2種椰心葉甲寄主植物的葉片防御特性

王劍嵩　龔治　閻偉　彭正強

摘 ?要：近年來椰心葉甲[Brontispa longissima （Gestro）]對檳榔的危害逐漸加劇，而寄主植物對入侵害蟲椰心葉甲的物理抗性研究鮮有報道。本研究對取自椰子、檳榔的5種葉片的葉綠素、蠟質(zhì)、維管束、茸毛等物理特性進行研究，揭示椰心葉甲的物理抗性機制。結(jié)果表明：椰心葉甲對寄主葉片的取食選擇性和產(chǎn)卵選擇性之間存在顯著的正相關(guān)性。葉片葉綠素含量、蠟質(zhì)含量、葉片維管束埋深均與椰心葉甲取食選擇性存在顯著的負相關(guān)性;葉綠素含量、蠟質(zhì)含量則與椰心葉甲產(chǎn)卵選擇性存在極顯著負相關(guān)性。這些揭示了葉片蠟質(zhì)、維管束埋深及葉綠素含量可能是椰子、檳榔等棕櫚科植物防御椰心葉甲的重要因子。

關(guān)鍵詞：椰心葉甲;葉片物理特性;抗性;相關(guān)性;寄主植物

中圖分類號：S763.38 ? ? ?文獻標識碼：A

Leaves Defense Characteristics of Two Host Plants of Brontispa

longissima （Gestro）

WANG Jiansong1， GONG Zhi2，3， YAN Wei4， PENG Zhengqiang2，3*

1. College of Tropical Crops， Hainan University， Haikou， Hainan 570228， China; 2. Environment and Plant Protection Institute， Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences， Haikou， Hainan 571101， China; 3. Key Laboratory of Integrated Pest Management on Tropical Crops， Ministry of Agriculture & Rural Affairs， Haikou， Hainan 571101， China; 4. Coconut Research Institute， Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences， Wenchang， Hainan 571339， China

Abstract： In recent years， the damage of Brontispa longissima （Gestro） to Areca catechu is increasing gradually， but the study on the physical resistance of host plants to the invasive pest B. longissima is rarely reported. In this study， the physical characteristics of chlorophyll， waxiness， vascular bundle and pubescence of 5 kinds of leaves from coconut and areca were studied to reveal the physical resistance mechanism of B. longissima. There was a significant positive correlation between the feeding selectivity and oviposition selectivity. The correlation between chlorophyll content， wax content， the depth of vascular bundle in the leaves and the feeding selectivity was significantly negative， while correlation between chlorophyll content， wax content and the oviposition selectivity was significantly negative. These results suggest that the wax content， vascular bundle depth and chlorophyll content in the leaves may be important factors for the protection of Palmae such as coconut and areca.

Keywords： Brontispa longissima （Gestro）; physical characteristics of leaves; resistance; correlation; host plant

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.03.032

植物葉片的物理特性是植物組成抗性的重要組成部分，一般包括葉片表面茸毛、刺、腺體、表皮蠟質(zhì)、氣孔等。研究表明植物葉片物理性質(zhì)可對植食性昆蟲的行動、取食、消化、產(chǎn)卵等，甚至取食趨性等行為產(chǎn)生影響[1-3]。比如，棉葉蠟質(zhì)含量與其螨蟲受害級數(shù)存在顯著負相關(guān)性，茸毛稀少的棉花品種對綠盲蝽具有一定抗性;辣椒葉片維管束埋深和顏色與其煙粉虱危害呈負相關(guān)性[4]。由此可見，葉片物理特性是影響植食性昆蟲取食、產(chǎn)卵等行為的重要因素。

目前，關(guān)于椰子、檳榔等棕櫚科植物的葉片物理特性研究鮮有報道。葉片總厚度因在不同低溫處理下變化明顯，可作為椰子抗寒種質(zhì)鑒定時的結(jié)構(gòu)指標，并發(fā)現(xiàn)海南本地高種椰子的抗寒性比香水椰子強[5-6]。除了用作抗寒指標外，葉片柵欄組織細胞寬度越大，對椰心葉甲幼蟲的發(fā)育越有利，但上、下表皮厚度、柵欄組織厚度與椰心葉甲的寄主選擇性關(guān)系不明顯[7]。另外，寄主植物的海綿組織厚度與椰心葉甲自由取食的取食量呈顯著正相關(guān)，是影響椰心葉甲寄主選擇性的一個重要因素[7]。然而，關(guān)于椰心葉甲寄主植物葉片的葉綠素含量、蠟質(zhì)含量、茸毛密度以及維管束埋深等物理特性與椰心葉甲的取食選擇和產(chǎn)卵選擇的關(guān)系尚不清楚。

近年來，重大外來入侵害蟲椰心葉甲在熱帶地區(qū)棕櫚種植區(qū)造成巨大危害。椰子、檳榔是其主要寄主植物。，研究葉片物理特性對椰心葉甲取食和產(chǎn)卵的影響，可為其篩選抗性品種提供重要線索。本研究通過比較椰子、檳榔的心葉、半展開葉和展開葉的蠟質(zhì)、維管束、茸毛等物理特性的差異，解析寄主植物對椰心葉甲的物理防御機制。

1 ?材料與方法

1.1 ?材料

1.1.1 ?葉片的采集和選擇 ?采集于海南省文昌市中國熱帶農(nóng)業(yè)科學院椰子研究所實驗基地內(nèi)，選取兩2片環(huán)境條件相似的椰子園與檳榔園，分別選取其中椰子樹由上而下第一第1片心葉、第二第2片半展開葉、第三第3片展開葉，以及檳榔樹由上而下第一第1片心葉以及第二2片半展開葉（及展開葉，注：這里需要注意的是檳榔樹并不會同時存在心葉及半展開葉，從形態(tài)學角度上發(fā)現(xiàn)檳榔樹第二第2片葉片的狀態(tài)屬于展開葉）這5種葉片，即椰子心葉、半展開葉、展開葉，檳榔心葉和展開葉作為試驗寄主材料。

1.1.2 ?供試蟲源 ?從中國熱帶農(nóng)業(yè)科學院環(huán)境與植物保護研究所（儋州院區(qū)）內(nèi)選取在光周期L∶D=14 h∶10 h，溫度為26 ℃，相對濕度為80%的環(huán)境下并用椰子混合葉片培養(yǎng)的椰心葉甲成蟲。

1.2 ?方法

1.2.1 ?椰心葉甲對不同寄主的選擇性 ?（1）2種寄主不同葉片對椰心葉甲取食選擇性的影響。參照何菁等[4]的方法，并對試驗過程進行改進。選用直徑為50 cm的自制圓形培養(yǎng)箱，箱子中央留出一圓形空白區(qū)域，其余部分均勻分成5等分，分別在每1個等分中放入1種葉片，其長度為5 cm，數(shù)量為5片，將60頭椰心葉甲成蟲饑餓處理6 h，放置在培養(yǎng)箱中央空白區(qū)域，任由其自由爬行取食，24 h后分別記錄5種葉片上的椰心葉甲數(shù)量，用相同的方法重復(fù)10次實驗，并記錄分析。

（2）不同寄主對椰心葉甲產(chǎn)卵選擇性的影響。試驗操作與取食選擇性試驗基本相同。選擇60頭產(chǎn)卵期的雌成蟲，放置在5等分的培養(yǎng)箱中，任由其自由產(chǎn)卵，48 h后記錄葉片上卵的數(shù)量，并重復(fù)10次。

1.2.2 ?葉綠素含量測定 ?葉綠素含量測定參照張憲政[8]的方法，并加以改進。將3種椰子葉片與2種檳榔葉片洗干凈后并擦干，分別稱取0.1 g的新鮮葉片，剪碎后放入試管中，丙酮乙醇混合液（1∶1混合）10 ?mlmL并密封，黑暗處理1周左右，取上清液，進行待測，在663 nm以及645 nm波長下測定吸光度，試驗重復(fù)3次。

1.2.3 ?葉片蠟質(zhì)含量測定 ?每種葉片選取1 ?g剪碎放入已稱重的燒杯中，燒杯質(zhì)量記為W1，加入15 mlmL氯仿提取1 min，提取液過濾稱重。待燒杯內(nèi)的氯仿完全揮發(fā)會發(fā)后第2次稱重記為W2。測定3次取平均值。

1.2.4 ?葉片茸毛密度測定 ?在一1片葉片上段、中段以及下段分別選擇1個取樣點，各切取1塊面積為1.5 cm×1.5 cm的葉片，于解剖鏡下計數(shù)葉背茸毛。椰子葉片包括心葉、半展開葉和以及展開葉，檳榔葉包括心葉和以及展開葉，每種葉片選擇5片進行測定，計算平均茸毛數(shù)。

1.2.5 ?葉片維管束埋深測定 ?取上述測定葉片茸毛剩下的葉片做冷凍切片，在顯微鏡下用顯微量尺測量葉片維管束的埋深。

1.3 ?數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計分析

所有數(shù)據(jù)采用SPSS 22.0統(tǒng)計軟件進行分析，不同分組間的均數(shù)比較采用單因素方差檢驗（多重比較采用Duncans法），并對各因子進行Pearson相關(guān)性分析和2階偏相關(guān)性分析。

2 ?結(jié)果與分析

2.1 ?椰心葉甲對不同葉片的選擇性

2.1.1 ?2種寄主不同葉片對椰心葉甲取食選擇性的影響 ?通過對椰心葉甲成蟲在5種葉片上的取食選擇性進行測定，結(jié)果表明：椰心葉甲對5種葉片的取食選擇性存在顯著性差異，表現(xiàn)出對心葉的偏好性。椰心葉甲對椰子心葉的選擇性最強（P<0.01），對檳榔心葉的選擇性次之（P<0.01）;對椰子展開葉和檳榔展開葉的選擇性最低，且二者之間無顯著沒有差異顯著性（P=0.609>0.05）?？偟膩碚f，椰心葉甲對5種葉片的選擇順序是：椰子心葉>檳榔心葉>椰子半展開葉>檳榔展開葉≌椰子展開葉（圖1）。

2.1.2 ?2種寄主不同葉片對椰心葉甲產(chǎn)卵選擇性的影響 ?椰心葉甲對5種葉片的產(chǎn)卵選擇性具有顯著性差異，并偏向于在心葉上產(chǎn)卵。椰心葉甲在椰子心葉、檳榔心葉和椰子半展開葉上的產(chǎn)卵數(shù)量顯著多于椰子展開葉和檳榔展開葉上的產(chǎn)卵數(shù)量（P<0.01）;椰子心葉、檳榔心葉和椰子半展開葉上的產(chǎn)卵數(shù)量之間無顯著性差異;椰子展開葉和檳榔展開葉上的產(chǎn)卵數(shù)量間也無顯著性差異。按照產(chǎn)卵數(shù)量的多少，其順序依次是：椰子葉心葉≌檳榔葉心葉≌椰子半展開葉>椰子展開葉≌檳榔半展開葉（圖2）。

通過與前面取食選擇性結(jié)果進行Pearson相關(guān)性分析，顯示出椰心葉甲對葉片的取食選擇性和產(chǎn)卵選擇性之間存在相關(guān)性，并且呈極顯著的中度正相關(guān)性，相關(guān)系數(shù)r=0.7279，P=0.000<0.01，其一元線性回歸方程為：y=0.1843x+0.8479（圖3）。椰心葉甲的產(chǎn)卵選擇性與其取食選擇性相一致。

2.2 ?葉綠素含量測定

葉綠素含量是判斷植物葉片顏色的重要指標。通過對5種不同葉片的葉綠素含量測定，結(jié)果發(fā)現(xiàn)不同葉片之間葉綠素含量存在顯著性差異。葉綠素含量最高的是椰子展開葉和以及檳榔展開葉，分別為1.9742 mg/g和1.9332 mg/g，顯著高于其他3種葉片（P<0.01）;其次是椰子半展開葉和檳榔心葉，含量分別為0.6464 mg/g和0.5511 mg/g，含量最低的為椰子心葉，含量為0.2015 mg/g（圖4）。

2.3 ?葉片蠟質(zhì)含量測定

研究結(jié)果表明：5種葉片之間的葉片表面蠟質(zhì)含量存在顯著性差異，蠟質(zhì)含量最高的是檳榔展開葉（113.3422 mg/g， P<0.01），蠟質(zhì)含量最低的是椰子心葉（8.6937 mg/g， P<0.01）。5種葉片蠟質(zhì)含量順序為：椰子心葉<椰子半展開葉<椰子展開葉<檳榔心葉<檳榔展開葉（圖5）。

2.4 ?葉片維管束埋深測定

研究結(jié)果顯示：葉片維管束埋深最大的是椰子半展開葉（P<0.01），維管束埋深最小的是檳榔心葉（P<0.05）。椰子展開葉和檳榔展開葉的維管束埋深差異不顯著（P=0.887>0.05），二者與其它其他不同葉片之間的維管束埋深差異顯著（P<0.05）。按照維管束埋深的深淺，對5種葉片進行排序為：椰子半展開葉>椰子展開葉≌檳榔展開葉>椰子心葉>檳榔心葉（圖6）。

2.5 ?葉片茸毛密度測定

研究結(jié)果顯示：5種葉片中，檳榔葉的單位面積茸毛數(shù)量均要高于椰子葉的，其中檳榔展開葉和檳榔心葉的單位面積茸毛數(shù)量分別是2.79根/cm?和2.64根/cm?;而椰子心葉、椰子展開葉和椰子半展開葉的單位面積茸毛數(shù)量分別是1.48根/cm?、1.96根/cm?和2.40根/cm?。椰子心葉與椰子半展開葉的單位面積茸毛數(shù)量存在顯著性差異（P<0.01）（圖7）。

2.6 ?相關(guān)性分析

昆蟲的取食和產(chǎn)卵特性往往和寄主植物葉片的物理性質(zhì)相關(guān)。本研究中，椰心葉甲對寄主葉片的取食選擇性與葉片葉綠素含量（r=?0.782，，

P=0.000<0.01）、蠟質(zhì)含量（r=?0.609，， P=0.000< 0.01）、單位面積茸毛數(shù)量（r=?0.374，， P=0.007< 0.01）存在極顯著的中度負相關(guān)性，與葉片的維管束埋深（r=?0.336，， P=0.017<0.05）存在中度負相關(guān)性（圖8）;而椰心葉甲的產(chǎn)卵選擇性與葉片的葉綠素含量（r=?0.739，， P=0.000<0.01）、蠟質(zhì)含量（r=?0.501，， P=0.000<0.01）存在極顯著的中度負相關(guān)性，與單位面積茸毛數(shù)量和維管束埋深之間無相關(guān)性（圖9）。

另外，相關(guān)性分析結(jié)果還顯示葉綠素含量與蠟質(zhì)含量具有極顯著的中度正相關(guān)性（r=0.418，， P=0.000<0.01），與茸毛密度呈較弱的正相關(guān)（r=0.177，， P=0.036<0.05），而與維管束埋深無相關(guān)性（r=0.097，， P=0.222>0.05）。葉片蠟質(zhì)含量還與茸毛密度具有極顯著的中度正相關(guān)性（r= 0.371，， P=0.000<0.01），與維管束埋深具有較弱的負相關(guān)性（r=?0.173，， P=0.029<0.05）。茸毛密度與維管束埋深之間無相關(guān)性（r=?0.005，， P= 0.955>0.05）。

此外，偏相關(guān)性分析結(jié)果顯示：在去除產(chǎn)卵選擇性因素的情況下，單位面積茸毛數(shù)量與椰心葉甲取食選擇性相關(guān)性不大（P=0.06>0.05），而葉片的葉綠素含量、蠟質(zhì)含量、維管束埋深則是影響椰心葉甲取食選擇的重要因素;而去除取食選擇性因素后，椰心葉甲產(chǎn)卵選擇性與葉片蠟質(zhì)含量的相關(guān)性不大（P=0.468>0.05），而葉片的葉綠素含量則是影響其產(chǎn)卵選擇的主要影響因子（P=0.005<0.01）。

總體來說，椰心葉甲寄主葉片的葉綠素含量、蠟質(zhì)含量、維管束埋深是影響其取食和產(chǎn)卵的重要影響因子。

3 ?討論

本研究通過比較椰子和檳榔的心葉、半展開葉、和展開葉的葉綠素、蠟質(zhì)、維管束、茸毛等物理特性的差異，解析寄主植物對椰心葉甲的物理防御機制。研究發(fā)現(xiàn)葉片蠟質(zhì)、維管束埋深及葉綠素含量與椰心葉甲的取食和產(chǎn)卵選擇特性相關(guān)，可能是椰子、檳榔等棕櫚科植物防御椰心葉甲的重要因子。

在寄主植物的葉片物理特性中，葉綠素是植物抗逆生理特性的重要指標之一，也是植物與植食性動物關(guān)系中最重要的參數(shù)之一[9]。葉片葉綠素含量可因昆蟲取食、營養(yǎng)缺乏和病原體感染而減少[10];同時，葉綠素也是某些昆蟲特殊行為的重要誘發(fā)因素。例如叉角厲蝽的長鼻突出行為與其寄主的（E）-植物醇相關(guān)[11]。另外，何菁等[4]研究發(fā)現(xiàn)煙粉虱成蟲數(shù)量與葉片顏色存在顯著負相關(guān)性，并且葉片顏色在煙粉虱寄主選擇前期起主要作用，而且當煙粉虱取食后還可誘導(dǎo)葉綠素含量上升[12]。郭薇等[13]報道廣聚螢葉甲成蟲產(chǎn)卵數(shù)量與葉綠素b含量呈顯著的正相關(guān)性，并據(jù)此推測該蟲可能以視覺識別葉片顏色來選擇和定位產(chǎn)卵。王慶森等[14]分析了不同抗蟲茶樹品種新梢葉綠素含量與黑刺粉虱選擇性的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)抗蟲性較強的茶樹新梢葉綠素含量較高，反之則較低。本研究中5種不同葉片之間葉綠素含量存在顯著性差異，而且葉綠素含量與椰心葉甲的取食偏好性和產(chǎn)卵偏好性存在顯著的負相關(guān)性。這與郭薇等[13]的研究結(jié)果相反，但與何菁等[4]、王慶森等[14]的研究結(jié)果相似。這表明椰心葉甲取食選擇和產(chǎn)卵選擇可能不依賴視覺，而是以嗅覺或是味覺為主，其具體機制還有待后續(xù)研究。此外，李傳明等[12]研究揭示辣椒體內(nèi)的營養(yǎng)物質(zhì)和次生代謝物質(zhì)（如酚類化合物、黃酮類化合物等）共同影響煙粉虱的取食選擇。然而本研究中未對椰心葉甲寄主植物葉片的次生代謝物進行測定，這有待后續(xù)深入研究。

高等植物的葉表角質(zhì)膜外通常覆蓋著一層蠟質(zhì)薄層。這一薄層由表皮細胞的分泌物沉積而成，被稱為上表皮蠟層（epicuticular wax）或蠟被（wax coating）[15]。蠟質(zhì)層的主要作用是防止水分流失，但其物種特異性的化學成分和多變的晶體形態(tài)，說明蠟質(zhì)還具有包括調(diào)節(jié)植物和昆蟲之間的相互作用等生態(tài)功能[2， 16]。比如，劉凱揚等[2]發(fā)現(xiàn)棉葉表面蠟質(zhì)含量與葉片受害級數(shù)存在顯著負相關(guān)，高抗螨棉花種質(zhì)材料葉片蠟質(zhì)中烷烴類與酯類組分的含量均高于高感螨材料。李昌盛等[17]報道在麥蚜發(fā)生高峰期，蠟質(zhì)含量與小麥葉色、葉毛長度、葉毛密度和穗密度等因子與抗蚜性呈顯著負相關(guān)。而何菁等[4]報道辣椒葉片蠟質(zhì)含量與煙粉虱成蟲量間無顯著相關(guān)性。本研究中，5種不同葉片的蠟質(zhì)含量存在顯著差異，且與椰心葉甲的取食選擇性和產(chǎn)卵選擇均呈顯著的負相關(guān)性。這與劉凱揚等[2]、李昌盛等[17]的研究結(jié)果相似，但與何菁等[4]的研究結(jié)果不一致。我們推測葉片蠟質(zhì)含量的提高增加了椰心葉甲對葉片的取食難度，使得椰心葉甲不易啃食，同時蠟質(zhì)成分可能對椰心葉甲的生長繁殖具有抑制作用。具體是何種蠟質(zhì)成分還有待后續(xù)的深入研究。

植物葉片中維管束富含極高的營養(yǎng)物質(zhì)，是植食性昆蟲成活的關(guān)鍵之一。維管束埋深常與昆蟲的取食選擇呈一定的相關(guān)性[18]。比如葉片維管束埋深與蚜蟲種群趨勢指數(shù)在花粒期呈顯著的負相關(guān)，即維管束埋深越深，品種抗蚜性越強，這可能與蚜蟲刺吸取食維管束汁液的難易程度有關(guān)[19]。另外，也有研究表明煙粉虱成蟲數(shù)量與辣椒葉片的維管束埋深之間存在顯著的負相關(guān)性[4]。本研究發(fā)現(xiàn)椰心葉甲對5種葉片的取食選擇與葉片的維管束埋深呈顯著的負相關(guān)性，而椰心葉甲的產(chǎn)卵選擇與維管束埋深之間無相關(guān)性。維管束埋深越深，椰心葉甲獲得維管束內(nèi)的營養(yǎng)成分就越難，尤其是低階段的幼蟲。

茸毛是評價抗蟲性強弱的重要指標之一。不同植物或者同種植物的不同部位都可形成不同的形態(tài)、長度和密度等的茸毛，而且不同的茸毛也可表現(xiàn)出不同的功能。比如在不同黃瓜品種間，葉片茸毛長度與蟲量呈高度負相關(guān)，茸毛密度與蟲量則呈高度正相關(guān);在同一品種內(nèi)不同生長部位葉片上的茸毛長度與茸毛密度與該部位葉片上的蟲量呈高度正相關(guān)[20]。但也有研究指出茸毛密度與害蟲取食選擇呈顯著負相關(guān)[3， 21]。本研究發(fā)現(xiàn)檳榔葉的單位面積茸毛數(shù)量均要高于椰子葉的，并且茸毛密度與椰心葉甲的取食偏好性呈顯著負相關(guān)性，但與椰心葉甲的產(chǎn)卵行為無相關(guān)性。我們推測椰心葉甲對寄主植物葉片茸毛具有一定的耐受性，但其具體機制還需進一步深入研究。

本研究通過對5種葉片的葉綠素、蠟質(zhì)、維管束、茸毛等物理特性的研究，闡述了椰子、檳榔葉片在物理特性上的異同，初步揭示了椰子、檳榔對椰心葉甲的物理抗性，并在一定程度上解釋了椰心葉甲偏好心葉的原因。這為椰子等棕櫚植物篩選椰心葉甲抗性品種提供了參考。

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責任編輯：謝龍蓮

收稿日期 ?2020-02-04;修回日期 ?2020-05-19

基金項目 ?海南省重大科技計劃項目子課題（No. ZDKJ201817-1-1-2）;中國熱帶農(nóng)業(yè)科學院基本科研業(yè)務(wù)費專項資金項目（No. 1630042019016）。

作者簡介 ?王劍嵩（1993—），男，碩士研究生，研究方向：害蟲防治。*通信訊作者（Corresponding author）：彭正強（PENG Zhengqiang），E-mail：lypzhq@163.com。