張治國,魏海霞

(棗莊學院 旅游與資源環(huán)境學院,山東 棗莊 277160)

葉功能性狀是植物為適應環(huán)境而表現(xiàn)出來的葉片水平功能特征,與植物的生長對策及資源利用效率緊密關(guān)聯(lián)[1]。近年來,通過葉功能性狀研究植物對環(huán)境的適應策略日益受到生理生態(tài)學家們的重視[2-3]。比葉面積(Specific leaf area, SLA)是全球葉片經(jīng)濟型譜中最基礎(chǔ)的葉功能性狀,可表示為葉片面積與干質(zhì)量的比值,反映了植物捕獲光能的能力,對植物的光合作用有潛在的影響[4-6]。一般來講,SLA高的植物,其葉片生命周期短,葉片氮素含量高,光合能力強,導致植物對資源的利用效率高，生長速度快,這類植物比較適應于養(yǎng)分資源豐富和濕潤的環(huán)境;SLA低的植物,其葉片具有較高的細胞壁和次生化合物濃度以及較長的葉壽命,這類植物保持體內(nèi)養(yǎng)分的能力較強,能更好地適應貧瘠和干旱的環(huán)境[7-11]。植物SLA的大小由遺傳因素和環(huán)境條件共同決定。在物種水平上,SLA變異在很大程度上由植物遺傳背景所決定[12-14],因此,在相對一致的生境中共存的物種各自將擁有與其系統(tǒng)發(fā)育背景相對應的SLA特征,以通過物種間的互補作用實現(xiàn)資源利用效率的最大化,并最終實現(xiàn)植物生長的最大化[15-16]。

葉干物質(zhì)含量(leaf dry matter content, LDMC)可表示為葉片干重與葉片飽和鮮重的比值,是另一個能夠反映植物對資源的利用效率以及對環(huán)境的適應策略的重要指標,與SLA呈負相關(guān)[17-20]。由于測定針葉類植物或沒有葉片植物的SLA有些實際困難,而測定這類植物的LDMC比較容易,因此,LDMC常和SLA一起作為量化植物功能的最佳性狀,用于大尺度的監(jiān)測和研究[1,21-22]。相關(guān)研究發(fā)現(xiàn),與SLA相比,LDMC能更好地指示植物對資源的獲取和利用情況[1,17]。

濕地生態(tài)系統(tǒng)是地球上水陸相互作用而形成的獨特生態(tài)系統(tǒng),被譽為“地球之腎”,不僅蘊涵豐富的自然資源,還具有巨大的環(huán)境調(diào)節(jié)功能和生態(tài)效益[23-24]。微山湖紅荷濕地處于蘇魯豫皖交界處,是我國典型的溫帶濕地生態(tài)系統(tǒng),濕地植物資源豐富多樣,具有極大的科研價值和生態(tài)調(diào)節(jié)功能。但是,近年來由于受自然因素和人為活動等的影響,濕地生態(tài)系統(tǒng)變得脆弱[25]。植被是濕地生態(tài)系統(tǒng)的主要組成部分,在生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)、能量傳遞和生態(tài)平衡方面具有重要的作用[26-27]。近年來,通過植物功能性狀研究濕地植物群落的構(gòu)建機制、濕地生態(tài)系統(tǒng)對環(huán)境變化的響應機制以及濕地生態(tài)系統(tǒng)的服務(wù)功能等日趨受到學者們的重視[28-32]。SLA和LDMC是植物功能性狀中的兩個重要葉片性狀,不同濕地植物SLA和LDMC的差異不僅能夠反映植物對環(huán)境的適應性,而且還與濕地植被的管理對策密切相關(guān)[33-34]。我們對微山湖紅荷濕地較為常見的16種濕地植物的SLA和LDMC進行了測量與研究,分析了水生植物和陸生植物以及不同生活型植物SLA和LDMC的差異及其對濕地環(huán)境的適應性,以期為未來紅荷濕地資源的保護和合理開發(fā)提供指導。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

微山湖紅荷濕地位于山東省滕州市濱湖鎮(zhèn)西北部(35°2′52.92″～35°8′25.79″N,116°49′33.47″～116°54′41.16″E),總面積約90 km2。該地區(qū)地形從東北到西南依次為低山丘陵、山前平原和湖濱洼地,土壤類型主要有棕壤、褐土、潮土、水稻土和砂姜黑土等。紅荷濕地氣候?qū)儆跍貛Т箨懠撅L氣候,年平均氣溫13.8 ℃,其中1月份平均氣溫-1.8 ℃,7月份平均氣溫26.9 ℃;年平均降水量770 mm,降水量在不同季節(jié)間存在較大差異,多集中在6～8月份;年平均日照時數(shù)為2384 h;全年無霜期209～224 d。

微山湖紅荷濕地屬于淡水草本沼澤濕地生態(tài)系統(tǒng),其主要濕地類型有湖泊濕地、河流濕地、池塘濕地及其它人工濕地。該地區(qū)濕地植物資源豐富多樣,維管束植物共計108科、333屬、538種,其中水生維管束植物有103種,陸生維管束植物有435種[35],這些植物對微山湖紅荷濕地的生態(tài)保存以及濕地環(huán)境的維持具有重要的意義。

1.2 植物樣品的采集和測定

在微山湖紅荷濕地,我們對分屬9科16屬常見的16種植物進行了葉片樣品的采集,其中大部分物種來自菊科(Compositae)、禾本科(Gramineae)和桑科(Moraceae)。16種植物分別為白茅(Imperatacylindrica)、菖蒲(Acoruscalamus)、薊(Cirsiumjaponicum)、蘆葦(Phragmitesaustralis)、蘿藦(Metaplexisjaponica)、葎草(Humulusscandens)、苔草(Carexduriuscula)、旋覆花(Inulajaponica)、艾草(Artemisiaargyi)、構(gòu)樹(Broussonetiapapyrifera)、旱柳(Salixmatsudana)、紫穗槐(Amorphafruticosa)、馬唐(Digitariasanguinalis)、小蓬草(Conyzacanadensis)、一年蓬(Erigeronannuus)和水蓼(Polygonumhydropiper)。其中菖蒲、蘆葦和水蓼為水生植物,其它物種為較為耐濕的陸生植物。根據(jù)生活型,可以將16種植物分為木本植物(構(gòu)樹、旱柳和紫穗槐)、多年生草本植物(白茅、菖蒲、薊、蘆葦、蘿藦、葎草、苔草、旋覆花、艾草)和一年生草本植物(馬唐、小蓬草、一年蓬和水蓼)。

我們于2018年7月中旬植物生物量較大時進行了植物樣品的采集。對采樣地中的每一種植物隨機選取3株健康的植株,在每一植株上采集完全展開且保持完整的成熟葉片10片(大葉片)或30片(小葉片)，將其裝入密封袋內(nèi)帶回室內(nèi)；然后將葉片放入水中，于5 ℃的黑暗環(huán)境中儲藏12 h；從水中取出葉片后，立即用吸水紙吸去其表面的水分,在百萬分之一的電子天平上稱重(飽和鮮重)；之后利用掃描儀(HP Scanjet2400)掃描葉片的單面面積；最后采用Image Pro Plus 6.0軟件對掃描圖像進行處理以獲得掃描葉片的實際葉面積。將掃描過的葉片在實驗室70 ℃烘箱中烘干48 h至恒重,之后用百萬分之一的電子天平稱重。植物的SLA和LDMC分別采用以下公式計算:

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用單因素方差分析和Tukey多重比較法分析不同物種、不同生活型以及水生和陸生植物間SLA和LDMC的差異。采用簡單線性模型(y=a+bx)分析SLA和LDMC之間的相關(guān)關(guān)系。所有的數(shù)據(jù)分析都在SPSS 16.0中進行,所有的顯著性水平都是0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同濕地植物間SLA的差異

從表1和圖1可以看出，SLA在不同植物種類之間存在顯著差異。一年生草本植物馬唐的SLA最大,為(532.5±16.3)cm2/g；其次為一年生草本植物水蓼和多年生草本植物旋覆花,分別為430.8±6.4和(412.4±9.2)cm2/g；而木本植物構(gòu)樹和旱柳的SLA居后2位,分別為162.3±5.9和(163.5±5.9)cm2/g?？偟膩碚f,SLA在16種植物間變異較大,變異系數(shù)為37%。

表1 不同物種SLA和LDMC的單因素方差分析結(jié)果

柱狀圖上不同字母表示在不同物種間存在顯著性差異(P<0.05)。Ds為馬唐;Ph為水蓼;Ij為旋覆花;Mj為蘿藦;Ag為艾草;Hs為葎草;Ea為一年蓬;Af為紫穗槐;Cc為小蓬草;Cj為薊;Ic為白茅;Pa為蘆葦;Cd為苔草;Ac為菖蒲;Sm為旱柳;Bp為構(gòu)樹。下同。

2.2 不同濕地植物間LDMC的差異

LDMC在不同植物之間也存在顯著差異(表1)。木本植物構(gòu)樹和多年生草本植物蘆葦?shù)腖DMC最大,分別為0.35±0.03和(0.35±0.01)g/g；其次為多年生草本植物苔草、白茅和木本植物紫穗槐,分別為0.31±0.02、0.28±0.01和(0.27±0.02)g/g；而多年生草本植物薊、蘿藦和旋覆花的LDMC居后3位,分別為0.13±0.01、0.13±0.02和(0.12±0.01)g/g(圖2)。LDMC在16個物種間的變異也較大,變異系數(shù)為32%。

圖2 16個物種LDMC的比較

2.3 不同生活型間SLA和LDMC的差異

本研究中的16種植物按照生活型可分為木本植物、多年生草本植物和一年生草本植物。SLA和LDMC在不同生活型間均存在顯著差異(圖3)。在3種生活型中,SLA從大到小依次為一年生草本植物[(411.7±83.1)cm2/g]>多年生草本植物[(291.9±91.2)cm2/g]>木本植物[(220.8±87.2)cm2/g];LDMC在3種生活型間的大小順序與SLA正好相反,即木本植物[(0.29±0.05)g/g]>多年生草本植物[(0.22±0.08)g/g]>一年生草本植物[(0.20±0.03)g/g](圖3b)。

Wo為木本植物；Ph為多年生草本植物；Ah為一年生草本植物。圖3 不同生活型SLA和LDMC的比較

2.4 水生和陸生植物間SLA與LDMC的差異

本研究包括3種水生植物和13種陸生植物,其中3種水生植物均為挺水植物。SLA和LDMC在水生和陸生植物間差異均不顯著(圖4),其中水生植物SLA和LDMC的均值分別為(271.7±121.0)cm2/g和(0.24±0.09)g/g,陸生植物SLA和LDMC的均值分別為(317.0±105.8)cm2/g和(0.23±0.07)g/g。

Hy為水生植物；Te為陸生植物。圖4 水生和陸生植物間SLA和LDMC的比較

2.5 SLA與LDMC的相關(guān)關(guān)系

圖5列出了16個物種SLA和LDMC的散點分布情況,從圖中可以看出, SLA和LDMC之間呈顯著負相關(guān)關(guān)系(P<0.05),即LDMC隨著SLA的增加而降低。

3 討論

SLA和LDMC與植物的生長速率及其對資源的利用效率密切相關(guān)[36-37]。在本研究中,SLA和LDMC在16個物種間存在顯著差異,在物種間的變異系數(shù)均在30%以上。在植物種間這種葉功能性狀的差異可促使不同植物適應并占據(jù)多樣的生態(tài)位,組成生態(tài)系統(tǒng)功能的多樣性。例如,胡宇坤[38]研究了我國27個濕地中主要植物葉性狀(包括SLA和LDMC)的變化,發(fā)現(xiàn)植物葉性狀在種間水平上的變異不僅大于植物科、屬水平上的變異,也比不同研究點之間的變異大。在本研究的13種草本植物中,馬唐、水蓼和旋覆花具有較高的SLA和較低的LDMC,而白茅、蘆葦和苔草則具有較低的SLA和較高的LDMC。一般來講,SLA較高和LDMC較低的植物通常采用資源獲取型策略,這類植物具有較高的養(yǎng)分獲得能力和生產(chǎn)力,養(yǎng)分循環(huán)較快,比較適應于養(yǎng)分資源豐富和濕潤的環(huán)境;而SLA較低和LDMC較高的植物通常采用資源保守型利用策略,這類植物對體內(nèi)資源(水分、養(yǎng)分)的保持能力較強,養(yǎng)分循環(huán)較慢,能更好地適應養(yǎng)分資源貧瘠和干旱的環(huán)境[4]。近40年來,本研究區(qū)的氣候持續(xù)向暖干化轉(zhuǎn)變[39-40],所以說,在未來氣候變化下,白茅、蘆葦和苔草等這類SLA較低和LDMC較高的植物可能會表現(xiàn)出更好的適應性。

圖5 16個物種SLA和LDMC的相關(guān)關(guān)系

生活型是植物對環(huán)境條件適應后在其生理、結(jié)構(gòu)尤其是外部形態(tài)上的一種具體反映。在本研究中,一年生草本植物的SLA要顯著高于多年生草本植物和木本植物的,而其LDMC則顯著低于木本植物的,這一結(jié)果與許多室內(nèi)控制實驗結(jié)果和野外調(diào)查結(jié)果[19,41-43]相似。不同生活型SLA和LDMC的差異是由植物內(nèi)在的遺傳基礎(chǔ)和外在的環(huán)境共同作用形成的[12,16]。在本研究的濕地生態(tài)系統(tǒng)中,木本植物處于冠層中上部,而草本植物處于最下方,因此,木本植物往往會比草本植物獲得更多的太陽光照。以往的研究表明,植物的SLA隨著光照強度的降低而增加[44-45]。植物SLA的大小主要取決于葉片密度和厚度,與兩者呈負相關(guān)[46]。在遮陰條件下,植物葉片的厚度和密度下降,導致SLA增加而LDMC降低,SLA的增加會增大葉片的捕光面積,有利于植物在弱光下生存[16]。

本研究發(fā)現(xiàn),SLA和LDMC在水生植物和陸生植物間差異并不顯著,這與以往的一些研究結(jié)果不同。Violle等[47]和Pierce等[48]研究認為水生植物通常具有較高的SLA和較低的LDMC,而這與水生植物長期處在低光和缺氧的環(huán)境中有關(guān),是植物為適應水環(huán)境所形成的適應策略。在本研究的16種植物中,水生植物種只有3種,而且都是挺水植物,這可能是兩種葉性狀指標在水生植物和陸生植物間差異不顯著的原因。例如,張麗霞[29]系統(tǒng)比較了73種水生植物和87種陸生植物SLA和LDMC的差異,發(fā)現(xiàn)挺水植物和陸生植物并沒有表現(xiàn)出顯著差異,但兩者的SLA顯著低于沉水植物的,而LDMC則顯著高于沉水植物的。

關(guān)于SLA和LDMC之間的關(guān)系,已有諸多研究。一般來講,兩者之間呈負相關(guān),即SLA較大的物種,其LDMC較小[19,36-37]。在本研究中,SLA和LDMC呈顯著的負相關(guān)關(guān)系,進一步證實了這一關(guān)系的普遍性?；赟LA和LDMC的普遍相關(guān)關(guān)系,有研究發(fā)現(xiàn)兩者可以結(jié)合起來作為濕地植物篩選的主要性狀指標[28]。因此,對濕地生態(tài)系統(tǒng)主要物種SLA和LDMC的測定,有助于篩選用于恢復特定濕地功能的植物以及可以預測環(huán)境變化對濕地功能的影響,進而有效地對濕地生態(tài)系統(tǒng)進行保護。

4 結(jié)論

本研究結(jié)果表明，SLA和LDMC在微山湖紅荷濕地不同植物之間以及不同生活型之間差異顯著,說明該地區(qū)不同植物可適應并占據(jù)多樣的生態(tài)位,進而實現(xiàn)對所處生境資源利用效率的最大化。但是,在該地區(qū)未來氣候暖干化的趨勢下,白茅、蘆葦和苔草等這類SLA較低和LDMC較高的植物可能會表現(xiàn)出更好的適應性,這一研究結(jié)果對紅荷濕地的資源保護與開發(fā)具有一定的指導意義。