全東麗 宋亮 沈婷 吳毅 李蘇 盧華正

摘 要：為探討西雙版納熱帶雨林和熱帶山地常綠闊葉林附生苔蘚的組成、多樣性格局及其維持機(jī)制，該文對(duì)兩種植被的樹(shù)干附生苔蘚植物進(jìn)行了調(diào)查與分析。所選擇的樣地位于西雙版納勐臘縣，每種植被類(lèi)型選擇10個(gè)20 m × 20 m的樣方，每個(gè)樣方選擇約10棵樣樹(shù)。結(jié)果表明：（1）本調(diào)查共記錄到附生苔蘚20科39屬60種，其中熱帶雨林附生苔蘚有19科33屬48種，熱帶山地常綠闊葉林附生苔蘚有9科14屬19種，共有種6種。（2）熱帶雨林最優(yōu)勢(shì)科為平蘚科，熱帶山地常綠闊葉林最優(yōu)勢(shì)科為錦蘚科。（3）熱帶雨林比熱帶山地常綠闊葉林具有更高的物種豐富度、β多樣性和γ多樣性。（4）不同徑級(jí)和不同樹(shù)皮粗糙度宿主上附生苔蘚植物的蓋度差異顯著，而物種豐富度差異不顯著。（5）苔蘚植物的生活型對(duì)植被類(lèi)型有所偏好，表現(xiàn)為懸垂型、扇型、交織型、粗平鋪型集聚于熱帶雨林，叢集型、墊狀型、細(xì)平鋪型集聚于熱帶山地常綠闊葉林。（6）直接排序結(jié)果表明，宿主特性特別是樹(shù)皮粗糙度顯著影響苔蘚植物生活型的組成和分布。熱帶雨林比熱帶山地常綠闊葉林能提供更多樣的微生境，因而孕育了物種更豐富的附生苔蘚植物。考慮到不同的植被類(lèi)型或宿主特性條件下孕育著不同生活型組成的苔蘚植物，因此可將苔蘚生活型作為今后森林監(jiān)測(cè)的一項(xiàng)重要指標(biāo)。

關(guān)鍵詞： 西雙版納， 生物多樣性， 附生植物， 生活型， 分布格局

中圖分類(lèi)號(hào)：Q948

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1000-3142（2021）03-0404-14

收稿日期：2020-03-22

基金項(xiàng)目：中國(guó)科學(xué)院‘一三五戰(zhàn)略規(guī)劃專(zhuān)項(xiàng)項(xiàng)目（2017XTBG-F03， 2017XTBG-F01）;國(guó)家自然科學(xué)基金面上項(xiàng)目（31670452）;瀾滄江-湄公河合作專(zhuān)項(xiàng)基金項(xiàng)目; 中國(guó)科學(xué)院“西部之光”人才培養(yǎng)引進(jìn)計(jì)劃 [Supported by the 135 Program of CAS （2017XTBG-F03， 2017XTBG-F01）; the National Natural Science Foundation of China （31670452）; Lancang-Mekong Cooperation （LMC） Special Fund; CAS “Light of West China” Program]。

作者簡(jiǎn)介： 全東麗（1996-），碩士研究生，主要研究方向?yàn)樯锒鄻有耘c保護(hù)，（E-mail）quandongli@xtbg.ac.cn。

通信作者：宋亮，博士，副研究員，研究方向?yàn)橹参锷鷳B(tài)、恢復(fù)生態(tài)，（E-mail）songliang@xtbg.ac.cn。

Composition and diversity pattern of epiphytic bryophytes

in tropical rainforest and tropical montane evergreen broad-leaved forest in Xishuangbanna

QUAN Dongli1，2， SONG Liang1，3*， SHEN Ting4， WU Yi1， LI Su1，3， LU Huazheng1，3

（ 1. CAS Key Laboratory of Tropical Forest Ecology， Xishuangbanna Tropical Botanical Garden， Chinese Academy of Sciences， Menglun 666303， Yunnan， China; 2. University of Chinese Academy of Sciences， Beijing 100049， China; 3. Core Botanical Gardens， Chinese Academy of Sciences， Menglun 666303， Yunnan， China; 4. Institute of Botany， University of Liege， Sart Tilman 4000 Liege， Belgium ）

Abstract：This study explored the bole epiphytic bryophytes in the tropical rainforest and the tropical montane evergreen broad-leaved forest in Xishuangbanna， aimed to reveal their composition， diversity patterns， and maintenance mechanisms. The study site is located in Mengla County. Ten sampling plots （20 m × 20 m） of each vegetation type were chosen， and about ten tree individuals were sampled in each plot to survey the bole epiphytic bryophytes. The results were as follows： （1） In total， 60 species belonging to 39 genera and 20 families were recorded. Among them， 48 species belonging to 33 genera and 19 families were recorded in the tropical rainforest， and 19 species belonging to 14 genera and 9 families were recorded in the tropical montane evergreen broad-leaved forest. （2） The dominant family of the tropical rainforest is Neckeraceae， while the dominant family of the tropical montane evergreen broad-leaved forest is Sematophyllaceae. （3） The species richness， β and γ diversities of the tropical rainforest were higher than the tropical montane evergreen broad-leaved forest. （4） The coverage of epiphytic bryophytes was significantly different among different diameter classes and bark roughness. （5） Pendants， fans， wefts， and rough mats prefer the tropical rainforest， while turfs， cushions， smooth mats gather in the tropical montane evergreen broad-leaved forest. （6） The results of redundancy analysis showed that host characteristics， especially bark roughness， significantly affected the composition and distribution of life forms. Tropical rainforest provide a greater diversity of microhabitats than tropical montane evergreen broad-leaved forest， and thus harbor more epiphytic bryophyte species than the latter. Considering different bryophyte life form were recorded in different vegetation types or host characteristics， life forms can be considered as an important indicator for forest monitoring and management.

Key words： Xishuangbanna， diversity， epiphyte， life form， distribution pattern

苔蘚植物是4.7億至5.5億年前從水生藻類(lèi)祖先綠藻成功登陸的首批綠色植物之一（Morris et al.， 2018）。就物種多樣性而言，苔蘚植物是僅次于被子植物的第二大高等植物類(lèi)群，是生物多樣性的重要組成部分（Crosby et al.， 2000）。雖然與綠藻相比，苔蘚植物在形態(tài)結(jié)構(gòu)和繁殖特性方面有了顯著的進(jìn)化。然而，由于沒(méi)有根的分化（Ligrone et al.， 2008）、主要通過(guò)配子體表面吸收水分和養(yǎng)分、有性生殖過(guò)程必須依賴(lài)于水（Steinhorst & Kudla， 2017）、變水（poikilohydry）等特性，苔蘚植物對(duì)氣候條件和環(huán)境變化非常敏感（Azuelo et al.， 2011; Song et al.， 2012; He et al.， 2016; Shi et al.， 2017）。而生物應(yīng)對(duì)環(huán)境變化的能力因物種而異（Willis & MacDonald， 2011; Jaeschke et al.， 2013; Bocedi et al.， 2014）。棲息地破碎化和氣候變化的綜合影響可能導(dǎo)致群落中物種組成和多樣性的實(shí)質(zhì)性變化（Mantyka-Pringle et al.， 2015）。在這樣的背景下，苔蘚植物的群落組成可能發(fā)生明顯變化（Frego， 2007; Sporn et al.， 2010; Lbel et al.， 2018）。

苔蘚植物生活型反映了其對(duì)特定生境長(zhǎng)期適應(yīng)而表現(xiàn)出的形態(tài)和外貌特征（表1）（Mgdefrau， 1982; Bates， 1998; Glime， 2017）。苔蘚植物生活型作為苔蘚植物生存策略之一，與環(huán)境中的水分和光照條件密切相關(guān)，可作為環(huán)境條件的重要指示指標(biāo)（Bates， 1998; Oishi， 2009; Glime， 2017）。墊狀型和叢集型通常在具有充足光照、干旱的環(huán)境中占優(yōu)勢(shì)，樹(shù)型、交織型、懸垂型和扇型則通常占據(jù)蔭蔽、濕潤(rùn)的環(huán)境，平鋪型多見(jiàn)于相對(duì)干燥的環(huán)境，其下細(xì)分的細(xì)平鋪型偏好蔭蔽而粗平鋪型多分布于有充足光照的環(huán)境（Bates， 1998; Glime， 2017; Lbel et al.， 2018）。因此，苔蘚植物的生活型與其棲息地的環(huán)境條件緊密相關(guān)，體現(xiàn)了苔蘚物種所承受的選擇壓力，具有適應(yīng)性意義（Glime， 2017）。

苔蘚植物是附生植物的重要組成部分（Nadkarni， 1984）。附生植物群落的聚集受其自身的擴(kuò)散能力、地理隔離、植被類(lèi)型以及宿主特性等的影響（Campos et al.， 2006; Klimes et al.， 2012）。不同的植被類(lèi)型具有不同的內(nèi)部環(huán)境條件，直接影響著苔蘚植物的種類(lèi)與分布（汪岱華等， 2012; Gehrig-Downie et al.， 2013）。另外，宿主在一棵樹(shù)上提供不同的基質(zhì)和各種不同的微生境（microhabitats）（Sanger & Kirkpatrick， 2016），附生植物群落的物種組成和多度隨宿主大小、 高度以及樹(shù)皮特征的變化而變化（Song et al.， 2015a; Wang et al.， 2016; Patio et al.， 2018）。例如，宿主徑級(jí)越大代表其接受附生植物建群的時(shí)間可能更長(zhǎng)、能夠提供更寬的定殖面積以及具有更高的微生境異質(zhì)性，樹(shù)皮粗糙度越高通常意味著具有更強(qiáng)的吸水性和更高的持水力，可能為附生植物提供更豐富的腐殖質(zhì)和定殖空間（Sáyago et al.， 2013; Wagner et al.， 2015; Taylor & Burns， 2015）。宿主植物的這些特征直接影響著附生苔蘚物種及其生活型組成。

西雙版納是東喜馬拉雅和印-緬生物多樣性熱點(diǎn)和關(guān)鍵地區(qū)的一部分，是世界生物多樣性保護(hù)的關(guān)鍵和熱點(diǎn)地區(qū)（Myers et al.， 2000; Tordoff et al.， 2012; Corlett， 2014），分布有我國(guó)面積最大的熱帶森林植被（朱華等， 2015）。熱帶雨林是西雙版納主要的地帶性植被。由于西雙版納的山原地貌，在熱帶雨林水平地帶性植被之上的山地發(fā)育有一系列垂向地帶性植被，熱帶山地（低山）常綠闊葉林亦稱(chēng)季風(fēng)常綠闊葉林，是西雙版納主要的山地植被類(lèi)型（朱華等， 2015）。然而，刀耕火種、橡膠種植、林下經(jīng)濟(jì)等人類(lèi)活動(dòng)正大面積破壞該地區(qū)的森林植被，導(dǎo)致該地區(qū)生物多樣性的迅速喪失（朱華等， 2015）。但是，目前針對(duì)西雙版納地區(qū)不同植被類(lèi)型苔蘚植物多樣性的調(diào)查研究還很少（Song et al.， 2015a; 沈婷等， 2019），對(duì)未來(lái)開(kāi)展該地區(qū)苔蘚植物多樣性及其保護(hù)工作而言非常不利。因此，本研究通過(guò)對(duì)西雙版納地區(qū)兩種典型植被類(lèi)型附生苔蘚植物的物種和生活型組成及分布格局的調(diào)查，旨在回答：（1）兩種植被的附生苔蘚組成和分布格局有何特征;（2）兩種植被附生苔蘚組成和分布格局在多大程度上受宿主胸徑和樹(shù)皮粗糙度的影響。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)域概況

西雙版納傣族自治州（99°56′-101°50′? E、21°08′-22°36′? N）位于云南省南部邊緣，屬于橫斷山系南部無(wú)量山山脈和怒山山脈的余脈，整體地勢(shì)表現(xiàn)為周?chē)?、中部低，以山地為主，其中分布著許多寬谷盆地、環(huán)狀低丘和低地，地形錯(cuò)綜復(fù)雜，地勢(shì)起伏較大;氣候上屬于西部型熱帶季風(fēng)氣候，主要受印度洋季風(fēng)控制，年均溫15.1～21.7 ℃，年降雨量1 193～2 491 mm，降雨時(shí)空分配不均，有明顯的干、濕季之分，一般2月降雨最少，7月、8月降雨最多，東部降雨量大而西部降雨量較少;冬、春季節(jié)多霧，尤其在11月至次年2月期間，霧日超70%，濃霧降水量為0.1～0.3 mm·d-1;森林植被包括32個(gè)較為典型的群系，分屬于7個(gè)主要的植被型，即熱帶雨林、熱帶季節(jié)性濕潤(rùn)林、熱帶季雨林、熱帶山地（低山）常綠闊葉林、熱帶棕櫚林、暖熱性針葉林和竹林（朱華等， 2015）。

西雙版納的熱帶雨林是在熱帶季風(fēng)氣候下發(fā)育的，是在水分、熱量和海拔達(dá)到極限條件下的熱帶雨林。熱帶雨林又進(jìn)一步劃分為兩種亞型，即在海拔800 m以下溝谷雨林兩側(cè)及低丘臺(tái)地所分布的熱帶季節(jié)雨林，其與典型的熱帶雨林相比表現(xiàn)為偏干性且呈現(xiàn)季節(jié)性變化，以及緊接季節(jié)雨林上緣的熱帶山地雨林，其以熱帶種群為主并混雜一定數(shù)量的亞熱帶樹(shù)種，顯示出在生態(tài)特征與區(qū)系組成上熱帶季節(jié)雨林向南亞熱帶季風(fēng)常綠闊葉林過(guò)渡的特點(diǎn)。熱帶山地常綠闊葉林則是指分布于熱帶非石灰?guī)r山地的常綠闊葉林，其常綠喬木無(wú)論在種數(shù)還是個(gè)體數(shù)上均達(dá)喬木總數(shù)的90%以上，整個(gè)森林呈常綠季相（朱華等， 2015）。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查方法 本研究選擇西雙版納森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站位于勐臘縣的樣地進(jìn)行調(diào)查，以樣地內(nèi)的熱帶雨林和熱帶山地常綠闊葉林兩種植被類(lèi)型作為研究對(duì)象，每種類(lèi)型選擇10個(gè)20 m × 20 m的樣方，每個(gè)樣方選擇10棵樣樹(shù)。樣樹(shù)的選擇以胸徑20 cm以上的大樹(shù)優(yōu)先，數(shù)量不足再選取胸徑較小的樣樹(shù)。記錄樣樹(shù)的胸徑和樹(shù)皮粗糙度信息（表2）。在每株樣樹(shù)1.5 m處的西南面用20 cm × 20 cm的方格網(wǎng)（16格×16格）調(diào)查附生于樹(shù)干上的苔蘚，記錄苔蘚物種、苔蘚生活型及所占方格數(shù)（Song et al.， 2015a）。

樣樹(shù)胸徑在樹(shù)干離地面1.3 m處測(cè)量，根據(jù)胸徑大小，將胸徑劃分為5個(gè)徑級(jí)，即1=20 cm以下;2=20～30 cm;3=30～40 cm;

4=40～60 cm;5=60 cm及以上。樹(shù)皮粗糙度參照Male & Roberts（2005）的方法進(jìn)行目測(cè)評(píng)估，即將樹(shù)皮粗糙度劃分為9個(gè)等級(jí)，分別為1.非常平滑;3.平滑但有裂紋;5.有淺裂溝;7.有較深溝壑;9.布滿起伏不平的深溝壑;2、4、6、8 為上述等級(jí)之間的過(guò)渡類(lèi)型。根據(jù)苔蘚生活型的劃分標(biāo)準(zhǔn)（Glime， 2017），結(jié)合野外實(shí)際情況，本研究將西雙版納兩種植被類(lèi)型中的附生苔蘚植物生活型劃分為扇型（fans）、粗平鋪型（rough mats）、細(xì)平鋪型（smooth mats）、懸垂型（pendants）、交織型（wefts）、墊狀型（cushions）和叢集型（turfs）7種類(lèi)型。兩種植被類(lèi)型附生苔蘚的物種組成、生活型劃分與頻度數(shù)據(jù)如表3所示。

1.2.2 標(biāo)本鑒定與名錄系統(tǒng) 苔鮮植物標(biāo)本鑒定主要參考《云南植物志》第17卷-19卷（高謙和曹同， 2000; 黎興江， 2002， 2005）。對(duì)未能鑒定的物種，請(qǐng)教有關(guān)專(zhuān)家協(xié)助鑒定。憑證標(biāo)本存放于中國(guó)科學(xué)院西雙版納熱帶植物園恢復(fù)生態(tài)研究組實(shí)驗(yàn)室。苔蘚植物名錄采用Goffinet 系統(tǒng)（Goffinet， 2009）對(duì)科屬一級(jí)的分類(lèi)學(xué)單元進(jìn)行編排。

1.2.3 數(shù)據(jù)分析 由于苔蘚植物的個(gè)體數(shù)目不易測(cè)量，因此附生苔蘚植物的多度用蓋度代替。某種附生苔蘚植物的蓋度用其所占方格網(wǎng)面積計(jì)算。

數(shù)據(jù)分析使用R 3.6.1（R Development Core Team， 2019）完成。

1.2.3.1 重要值 由于苔蘚植物特殊的性質(zhì)，因此苔蘚植物優(yōu)勢(shì)度的度量需要同時(shí)考慮蓋度和頻度指標(biāo)。附生苔蘚植物優(yōu)勢(shì)科、屬、種的確定采用重要值（IV）公式計(jì)算：

IV=F+C2×100。

式中：相對(duì)頻度F為某種附生苔蘚出現(xiàn)的頻度/所有附生苔蘚出現(xiàn)的頻度之和;相對(duì)蓋度C為某種附生苔蘚植物的蓋度/所有附生苔蘚物種出現(xiàn)的蓋度之和。

1.2.3.2 物種累積曲線 通過(guò)R 3.6.1中vegan包的specaccum函數(shù)作出物種累積曲線，檢驗(yàn)樣本數(shù)量是否足夠代表森林中附生苔蘚植物實(shí)際的物種豐富度。

1.2.3.3 多樣性指數(shù) 兩種森林附生苔蘚植物多樣性的度量使用α、β和γ多樣性指數(shù)進(jìn)行。

α多樣性指數(shù)，包括每個(gè)樣方的平均物種豐富度（S）、Marglef指數(shù)（d）、Shannon-Weiner多樣性指數(shù)（H′）和Simpson指數(shù)（D）：

d=（S-1）/lnN; H′=-∑Si=1PilnPi; D=1-∑Si=1P2i

式中：S為所有附生苔蘚植物種數(shù);N為所有附生苔蘚物種出現(xiàn)的蓋度之和;Pi為第i種附生苔蘚植物的相對(duì)蓋度。

β多樣性指數(shù)，即Whittaker指數(shù)： βw=γα-1。

γ多樣性指數(shù)，即該森林類(lèi)型附生苔蘚植物的總物種數(shù)（Li et al.， 2013）。

多樣性指數(shù)通過(guò)R語(yǔ)言psych軟件包（Revelle et al.， 2018）的alpha函數(shù)得到。

1.2.3.4 組間差異檢驗(yàn) 檢驗(yàn)附生苔蘚植物物種和生活型在兩種植被的分布格局以及不同徑級(jí)、不同粗糙度宿主上附生苔蘚植物物種豐富度和蓋度。在進(jìn)行分析前對(duì)各數(shù)據(jù)進(jìn)行Shapiro-Wilk正態(tài)性檢驗(yàn)和Bartlett方差齊性檢驗(yàn)，對(duì)于均滿足條件的數(shù)據(jù)使用t檢驗(yàn)，對(duì)于不滿足正態(tài)性檢驗(yàn)的數(shù)據(jù)使用非參數(shù)的Pairwise Wilcoxon秩和檢驗(yàn)和Kruskal-Wallis秩和檢驗(yàn)，對(duì)于滿足正態(tài)性但方差不齊的數(shù)據(jù)使用近似性t檢驗(yàn)。

1.2.3.5 直接排序分析 分析兩種植被附生苔蘚植物物種和生活型的分布格局受宿主徑級(jí)和樹(shù)皮粗糙度特性影響的程度。物種數(shù)據(jù)矩陣每行為一個(gè)樣方，每列為對(duì)應(yīng)樣方的一種苔蘚或生活型的蓋度，環(huán)境因子矩陣每行為一個(gè)樣方，每列為一個(gè)宿主特性因子。使用R語(yǔ)言psych包的corr函數(shù)對(duì)宿主特性因子進(jìn)行Spearman相關(guān)性分析，對(duì)相關(guān)的兩個(gè)因子只保留其中關(guān)系最密切的一個(gè)。Spearman相關(guān)分析結(jié)果表明，本研究的兩個(gè)宿主特性因子之間無(wú)顯著共線性。在進(jìn)行排序分析之前，先使用vegan包（Jari et al.， 2019）的decorana函數(shù)進(jìn)行除趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析（detrended correspondence analysis，DCA），判別選擇冗余分析（redundancy analysis，RDA）還是典范對(duì)應(yīng)分析（canonical correspondence analysis，CCA）。如果DCA排序 “Axis lengths”前4個(gè)軸中最大值小于3，則選擇RDA分析;超過(guò)4，則選擇CCA分析;在3～4之間，則RDA或CCA分析都適用。DCA結(jié)果表明，本研究對(duì)附生苔蘚物種與宿主特性因子進(jìn)行CCA分析，對(duì)附生苔蘚生活型與宿主特性因子進(jìn)行RDA分析。使用vegan包的permutest函數(shù)對(duì)排序結(jié)果進(jìn)行蒙特卡羅置換檢驗(yàn)（Monte Carlo permutation test），檢驗(yàn)宿主特性因子對(duì)苔蘚物種或生活型分布的解釋量是否顯著。使用vegan包的envfit函數(shù)檢驗(yàn)每個(gè)宿主特性因子的顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 兩種植被類(lèi)型附生苔蘚植物物種組成

本次調(diào)查共記錄附生苔蘚植物20科39屬60種，其中熱帶雨林附生苔蘚植物共19科33屬48種，熱帶山地常綠闊葉林附生苔蘚植物共9科14屬19種，共有種6種。從物種累積曲線來(lái)看（圖1），熱帶雨林附生苔蘚植物的物種豐富度還略有上升的趨勢(shì)，而熱帶山地常綠闊葉林的物種累積曲線已基本接近漸近線，說(shuō)明本次調(diào)查樣本量對(duì)于熱帶山地常綠闊葉林的附生苔蘚物種豐富度基本足夠，熱帶雨林則還具有更高的苔蘚物種豐富度有待調(diào)查，后續(xù)研究需要增加調(diào)查樣樹(shù)的數(shù)量。

根據(jù)重要值，排列前3的優(yōu)勢(shì)科、屬、種如表4所示。優(yōu)勢(shì)科方面，3個(gè)優(yōu)勢(shì)科代表了超過(guò)66%的附生苔蘚出現(xiàn)頻度和蓋度，其中對(duì)于熱帶山地常綠闊葉林，優(yōu)勢(shì)科覆蓋了超過(guò)86%的附生苔蘚出現(xiàn)頻度和蓋度。此外，熱帶雨林附生苔蘚優(yōu)勢(shì)科所含種數(shù)（17種）占其總種數(shù)的35.42%，熱帶山地常綠闊葉林附生苔蘚優(yōu)勢(shì)科所含種數(shù)（10種）占其總種數(shù)的52.63%，代表了所在植被類(lèi)型附生苔蘚植物的主要群體。優(yōu)勢(shì)屬方面，熱帶雨林附生苔蘚的前3個(gè)優(yōu)勢(shì)屬均屬于最優(yōu)勢(shì)的平蘚科，所含種數(shù)（5種）占其總種數(shù)的10.42%;熱帶山地常綠闊葉林附生苔蘚排列前3的優(yōu)勢(shì)屬分別對(duì)應(yīng)其優(yōu)勢(shì)科的順序，所含種數(shù)（7種）占其總種數(shù)的36.84%。優(yōu)勢(shì)種方面，兩種植被類(lèi)型的優(yōu)勢(shì)種均在其前3優(yōu)勢(shì)科和優(yōu)勢(shì)屬內(nèi)。從表4可以看出，兩種植被類(lèi)型的附生苔蘚優(yōu)勢(shì)科、屬、種的代表性均較高。

2.2 兩種植被類(lèi)型附生苔蘚植物生活型組成

熱帶雨林附生苔蘚植物具有全部7種生活型，最主要的2種生活型為扇型（15種，占其全部種的31.25%）和細(xì)平鋪型（10種，占其全部種的20.83%）;熱帶山地常綠闊葉林附生苔蘚植物只出現(xiàn)5種生活型，沒(méi)有出現(xiàn)扇型和粗平鋪型這兩種生活型，最主要的2種生活型為細(xì)平鋪型（9種，占其全部種的47.37%）和叢集型（4種，占其全部種的21.05%）。每一徑級(jí)（圖2）及每一樹(shù)皮粗糙度等級(jí)（圖3），熱帶雨林附生苔蘚生活型都以扇型為最優(yōu)，熱帶山地常綠闊葉林則以細(xì)平鋪型為最優(yōu)。

2.3 兩種植被類(lèi)型附生苔蘚植物物種、生活型、宿主特性的比較

熱帶雨林的附生苔蘚植物多樣性指數(shù)為1.538，熱帶山地常綠闊葉林的附生苔蘚植物多樣性指數(shù)為1.357。比較分析結(jié)果（表5）表明，兩種植被附生苔蘚植物的物種豐富度（P=0.017）、Marglef指數(shù)（P=0.003）、不同徑級(jí)（P=0.007）、不同樹(shù)皮粗糙度（P=0.005）宿主附生苔蘚植物的蓋度存在顯著差異。

2.4 兩種植被類(lèi)型附生苔蘚植物物種和生活型分別與宿主特性的排序分析結(jié)果

為了解宿主的胸徑和樹(shù)皮粗糙度對(duì)苔蘚物種及其生活型分布格局的影響，本研究進(jìn)行了直接排序分析。苔蘚物種與宿主特性的CCA排序結(jié)果顯示（圖4），CCA前兩軸對(duì)物種分布方差變化的總解釋量為26.29%（P=0.001），表明宿主徑級(jí)和樹(shù)皮粗糙度與苔蘚物種的分布是顯著相關(guān)的，且后者的影響更大。對(duì)徑級(jí)和樹(shù)皮粗糙度進(jìn)行偏分析，結(jié)果顯示徑級(jí)因子和樹(shù)皮粗糙度因子各自單獨(dú)所能解釋的變量分別為13.15%（r2=0.950，P=0.001）和13.10%（r2=0.855，P=0.001），表明徑級(jí)和樹(shù)皮粗糙度對(duì)附生苔蘚物種分布的影響大致相等。

附生苔蘚生活型與宿主特性的RDA排序結(jié)果顯示（圖5），RDA前兩軸對(duì)生活型分布方差變化的總解釋量為46.18%（P=0.001），第一軸的解釋量（40.81%）為第二軸解釋率（5.37%）的五倍，表明附生苔蘚生活型的分布主要與第一軸相關(guān)。徑級(jí)和樹(shù)皮粗糙度的偏分析結(jié)果表明，徑級(jí)對(duì)附生苔蘚生活型分布的解釋量為2.78%（r2=0.612，P=0.001），樹(shù)皮粗糙度因子單獨(dú)的解釋量為47.65%（r2=0.782，P=0.001）。表明生活型的分布主要受宿主樹(shù)皮粗糙度的影響。從圖5中可看出，熱帶雨林和熱帶山地常綠闊葉林的樣方點(diǎn)明顯分離聚集于各自植被，生活型也明顯對(duì)植被類(lèi)型有所偏好而向兩邊集聚，表現(xiàn)為懸垂型、扇型、交織型、粗平鋪型集聚于熱帶雨林，叢集型、墊狀型、細(xì)平鋪型集聚于熱帶山地常綠闊葉林。

3 討論與結(jié)論

3.1 兩種植被類(lèi)型附生苔蘚植物多樣性、分布格局及其驅(qū)動(dòng)因子

不同森林類(lèi)型中苔蘚植物的物種豐富度通常與空氣濕度和林冠郁蔽度有密切關(guān)系（Gradstein & Sporn， 2010）。熱帶雨林的林冠較密、林下濕度較高、光照較弱，有利于依靠體表吸收水分和養(yǎng)分的附生苔蘚植物生長(zhǎng)（Song et al.， 2015b）。森林苔蘚植物多樣性和組成的最主要影響因素是不同微生境（microsites）的可獲得性和異質(zhì)性（Tina et al.， 2009）。dor et al.（2013）對(duì)人工管理的溫帶森林中的附生苔蘚的物種組成格局和驅(qū)動(dòng)因素進(jìn)行了研究，表明苔蘚植物對(duì)微氣候（microclimate）（包括光照、溫度和空氣濕度）的連續(xù)性非常敏感。本研究的熱帶雨林具有更高的β和γ多樣性，說(shuō)明熱帶雨林附生苔蘚植物群落組成變化較明顯，反映了熱帶雨林能提供更多樣的生境，孕育更為豐富的附生苔蘚植物。

一般認(rèn)為，宿主胸徑、樹(shù)皮粗糙度越大，附載的附生植物種數(shù)和數(shù)量越多（Wagner et al.， 2015; Zhao et al.， 2015; Wang et al.， 2016）。本調(diào)查的結(jié)果表明：宿主徑級(jí)和樹(shù)皮粗糙度與苔蘚物種的分布是顯著相關(guān)的，不同徑級(jí)和不同樹(shù)皮粗糙度宿主上的苔蘚植物蓋度差異顯著，但是物種豐富度差異不顯著。其可能原因之一是先鋒種率先在有限的樹(shù)皮上發(fā)展成為優(yōu)勢(shì)種群，限制了其他物種的定殖和建立，使得大徑級(jí)和粗樹(shù)皮表面的物種豐富度沒(méi)有明顯增加，而先鋒優(yōu)勢(shì)種群隨著時(shí)間的累積在樹(shù)皮表面發(fā)展壯大，因此只在蓋度方面表現(xiàn)出顯著差異，而物種豐富度方面差異不顯著。而Gradstein & Culmsee（2010）關(guān)于苔蘚植物與宿主胸徑、樹(shù)皮粗糙度關(guān)系的研究則顯示，一些苔蘚物種表現(xiàn)出對(duì)大胸徑和粗樹(shù)皮有明顯偏好，但是物種豐富度與胸徑不相關(guān)，與樹(shù)皮粗糙度僅微弱相關(guān)。另外，除了本研究關(guān)注的宿主徑級(jí)和粗糙度，宿主的其他特性，包括宿主樹(shù)皮pH值、持水力和質(zhì)地等，均與附生植物的附著生長(zhǎng)緊密關(guān)聯(lián)（Ma et al.， 2009; Song et al.， 2011）。和其他植物一樣，附生植物群落的組成和多樣性格局受到環(huán)境因子、生物相互作用和中性過(guò)程的綜合影響（Gtzenberger et al.， 2012; Ovaskainen et al.， 2017）。Patio et al.（2018）發(fā)現(xiàn)，由于受到擴(kuò)散的限制（中性過(guò)程），小空間尺度的附生植物群落具有很高的相似性，即在相互接近的樹(shù)木之間，附生植物的物種組成非常相似。生物間的相互作用關(guān)系同樣可能影響附生植物群落構(gòu)建和物種共存，但目前我們對(duì)附生植物之間的競(jìng)爭(zhēng)、共存等相互作用關(guān)系仍知之甚少（Rydin， 2009），有待將來(lái)進(jìn)一步深入研究。

3.2 兩種植被類(lèi)型附生苔蘚植物的生活型組成及其與宿主特性之間的關(guān)系

苔蘚植物的生活型是其對(duì)環(huán)境條件的適應(yīng)表現(xiàn)，通過(guò)分析不同生境下苔蘚植物的生活型特征，能夠揭示苔蘚植物與環(huán)境之間的關(guān)系（Kürschner， 2004）。本研究中，RDA排序圖明顯地把附生苔蘚植物的生活型分別向兩類(lèi)植被集聚，表現(xiàn)為樹(shù)型、交織型、懸垂型和扇型更更多分布于熱帶雨林，而墊狀型和叢集型更多分布于熱帶山地常綠闊葉林。通常樹(shù)型、交織型、懸垂型和扇型多出現(xiàn)于蔭蔽、濕潤(rùn)的環(huán)境，而墊狀型和叢集型則偏好光照充足、相對(duì)干旱的環(huán)境（Gradstein & Sporn， 2010; Glime， 2017），這與兩類(lèi)森林林下的微氣候環(huán)境相一致，較好地驗(yàn)證了生活型作為反映環(huán)境條件指標(biāo)的理論。對(duì)于生活型與環(huán)境條件尤其是水分和光照條件密切相關(guān)的現(xiàn)象，一些學(xué)者也做出了部分解釋。例如：平鋪型群落與基質(zhì)緊密接觸的特點(diǎn)使其能夠更好地抵御干旱環(huán)境（Bates， 1998）;墊狀型群落位于邊緣的植株由于比居于中央的植株要遭受更多的脫水風(fēng)險(xiǎn)，因此往往比中央部分生長(zhǎng)得更少，其半球形剖面可能就是這樣形成的（Bates，1998）;而叢集型群落有助于降低苔蘚側(cè)枝（shoot）和大氣的接觸面積，減少大氣在側(cè)枝空隙之間的流動(dòng)，有效地減少水分蒸發(fā)，從而適應(yīng)相對(duì)干旱的生境（吳鵬程，1998）。從生理角度來(lái)看，蘚類(lèi)葉細(xì)胞有疣是其適應(yīng)干旱環(huán)境的進(jìn)化特征，而叢集型苔蘚葉細(xì)胞有疣的種類(lèi)比例高達(dá)36.2%，因此耐旱性較強(qiáng)（Bates， 1998）;扇型群落形成的扁平光合表面則非常適合于在潮濕環(huán)境中截留空氣中的水分，其較高的細(xì)胞壁彈性、耐干旱的滲透調(diào)節(jié)能力、低光飽和度和低光合補(bǔ)償點(diǎn)等特點(diǎn)使其能夠適應(yīng)蔭蔽、濕潤(rùn)的環(huán)境（Song et al.， 2015b）。苔蘚植物的生活型與其生存策略之間存在著很強(qiáng)的相關(guān)性（During， 1979; Bates， 1998; Kürschner et al.， 1999）。因此，通過(guò)分析不同環(huán)境下優(yōu)勢(shì)苔蘚植物生活型及其分布情況，可更好地掌握苔蘚植物所在群落的生境狀況（Kürschner et al.， 1999; Oishi， 2009; Glime， 2017）。

另外，RDA結(jié)果還表明宿主特性特別是樹(shù)皮粗糙度顯著影響苔蘚植物生活型的組成和分布。Culberson（1955）認(rèn)為樹(shù)皮因子是決定森林附生植物組成和分布的最重要因素。因?yàn)楦缴参锶郝渲饕軡穸鹊目刂疲c其他基質(zhì)相比，樹(shù)皮是一種干燥的生境，通常含水量很少，因此與樹(shù)皮含水量直接相關(guān)的樹(shù)皮粗糙度對(duì)附生其上的植物起決定作用，是解釋附生植物組成和分布的一個(gè)重要因素（Barkman， 1958）。生活型作為苔蘚植物適應(yīng)環(huán)境的一種功能性狀，在不同粗糙度的樹(shù)皮上也會(huì)表現(xiàn)出不同的適應(yīng)性狀。如Gradstein & Sporn（2010）的研究發(fā)現(xiàn)，光滑樹(shù)皮上多見(jiàn)平鋪型群落，認(rèn)為平鋪型是苔蘚植物在光滑基質(zhì)上成功建立的一種策略。生活型作為苔蘚植物適應(yīng)其所處環(huán)境條件的一種表現(xiàn)，其組成和分布狀況可有效反映微生境中的水熱條件?？紤]到不同森林類(lèi)型或宿主特性條件下孕育著生活型組成迥異的苔蘚植物，因此可考慮將苔蘚生活型作為今后森林監(jiān)測(cè)的一項(xiàng)重要指標(biāo)。

致謝 感謝中國(guó)科學(xué)院昆明植物研究所馬文章老師協(xié)助鑒定標(biāo)本，感謝云南西雙版納森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站對(duì)野外調(diào)查工作的支持，感謝中國(guó)科學(xué)院-昆士蘭州生物技術(shù)合作項(xiàng)目組（編號(hào)：GJHZ1130）提供部分樣地背景資料（表2）。

參考文獻(xiàn)：

AZUELO AG， SARIANA LG， PABUALAN MP， 2011.Some medicinal bryophytes： Their ethnobotanical uses and morphology [J]. Asian J Biodivers， 2（1）： 49-80.

BARKMAN JJ， 1958. Phytosociology and ecology of cryptogamic epiphytes? [M]. Assen： Van Gorcum： 628.

BATES JW， 1998. Is? life-forma useful concept in bryophyte ecology？? [J]. Oikos， 82（2）： 223-237.

BIRSE EM， 1958. Ecological studies on growth-form in bryophytes： III. The relationship between the growth-form of mosses and ground-water supply [J]. J Ecol， 46（1）： 9-27.

BOCEDI G， ZURELL D， REINEKING B， et al.， 2014. Mechanistic modelling of animal dispersal offers new insights into range expansion dynamics across fragmented landscapes [J]. Ecography， 37（12）： 1240-1253.

CAMPOS RI， VASCONCELOS HL， RIBEIRO SP， et al.， 2006. Relationship between tree size and insect assemblages associated with Anadenanthera macrocarpa? [J]. Ecography， 29（3）： 442-450.

CORLETT R， 2014. The ecology of tropical East Asia [M]. 2nd ed. Oxford： Oxford University Press： 336.

CROSBY MR， MAGILL RE， ALLEN B， et al.， 2000. A checklist of the mosses [M]. St. Louis： Missouri Botanical Garden： 55-246.

CULBERSON WL， 1995. The corticolous communities of lichens and bryophytes in the upland forests of northern Wisconsin [J]. Ecol Monogr， 25（2）： 215-231.

DURING HJ， 1979. Life strategies of bryophytes： A preliminary review [J]. Lindbergia， 5： 2-18.

FREGO KA， 2007. Bryophytes as potential indicators of forest integrity [J]. For Ecol Manag， 242（1）： 65-75.

GAO Q， CAO T， 2000. Flora yunnanica tomus （Vol. 17） [M]. Beijing： Science Press： 1-650.? [高謙， 曹同， 2000. 云南植物志 （第17卷） [M]. 北京： 科學(xué)出版社：1-650.]

GEHRIG-DOWNIE C， OBREGON A， BENDIX J， et al.， 2013. Diversity and vertical distribution of epiphytic liverworts in lowland rainforest and lowland cloud forest of French Guiana [J]. J Bryol， 35（4）： 243-254.

GLIME JM， 2017. Bryophyte ecology subchapters. 18 ： volume 1， chapt. 4-5： Adaptive strategies： growth and life forms? [EB/OL].? [2020-2-08]. https：//digitalcommons.mtu.edu /bryo-ecol-subchapters/18

GOFFINET B， BUCK WR， SHAW AJ， 2009. Morphology， anatomy， and classification of the Bryophyta [J]. Bryophyte Biol， 2： 55-138.

GRADSTEIN R， CULMSEE H， 2010. Bryophyte diversity on tree trunks inmontane forests of Central Sulawesi， Indonesia [J]. Trop Bryol， 31（2）： 95-105.

GRADSTEIN SR， SPORN SG， 2010. Land-use change and epiphytic bryophyte diversity in theTropics [J]. Nova Hedwigia， 138： 311-323.

GTZENBERGER L， DE BELLO F， BRTHEN KA， et al.， 2012. Ecological assembly rules in plant communities—approaches， patterns and prospects [J]. Biol Rev， 87（1）：111-127.

HE X， HE KS， HYVNEN J， 2016. Will bryophytes survive in a warming world？ [J]. Perspect Plant Ecol Evol Syst， 19： 49-60.

JAESCHKE A， BITTNER T， REINEKING B， et al.， 2013. Can they keep up with climate change？-Integrating specific dispersal abilities of protected Odonata in species distribution modeling [J]. Insect Conserv Divers， 6（1）：93-103.

JARI O， GUILLAUME BF， MICHAEL F， et al.， 2019. vegan： community ecology package. R package version 2.5-6. https：//CRAN.R-project.org/package=vegan

KIMMERER RW， 2005. Patterns of dispersal and establishment of bryophytes colonizing natural and experimental treefall mounds in northern hardwood forests [J]. The Bryologist， 108（3）： 391-402.

KLIMES P， IDIGEL C， RIMANDAI M， et al.， 2012. Why are there more arboreal ant species in primary than in secondary tropical forests？ [J]. J Anim Ecol， 81（5）： 1103-1112.

OISHI Y， 2009. A survey method for evaluating drought-sensitive bryophytes in fragmented forests： A bryophyte life-form based approach [J]. Biol Conserv， 142（12）： 2854-2861.

OVASKAINEN O， TIKHONOV G， NORBERG A， et al.， 2017. How to make more out of community data？ A conceptual framework and its implementation as models and software [J]. Ecol Lett， 20（5）： 561-576.

PATIO J， GMEZ-RODRGUEZ C， PUPO-CORREIA A， et al.， 2018. Trees as habitat islands： Temporal variation in alpha and beta diversity in epiphytic laurel forest bryophyte communities [J]. J Biogeogr， 45（8）： 1727-1738.

REVELLE W， 2018. psych： Procedures for personality and psychological research， Northwestern University， Evanston， Illinois， USA， https：//CRAN.R-project.org/package=psych Version = 1.8.12.

RYDIN H， 2009. Population and community ecology of bryophytes [M]//GOFFINET B. Bryophyte biology. 2nd ed. Cambridge： Cambridge University Press： 393-444.

SANGER JC， KIRKPATRICK JB， 2016. Moss and vascular epiphyte distributions over host tree and elevation gradients in Australian subtropical rainforest [J]. Aust J Bot， 63（8）： 696-704.

SYAGO R， OPEZARAIZA-MIKEL M， QUESADA M， et al.， 2013. Evaluating factors that predict the structure of acommensalistic epiphyte-phorophyte network [J]. Proc Roy Soc B-Biol Sci， 280（1756）： 20122821.

SHEN T， SONG L， GUO XL， et al.， 2019. Habitat preferences of epiphytic bryophytes along the vertical gradient and their indicator functions in the tropical dipterocarp rainforest [J]. Guihaia， 39（6）： 776-787.? [沈婷， 宋亮， 郭新磊， 等， 2019. 龍腦香熱帶雨林附生苔蘚沿宿主垂直梯度的微生境偏好及其指示作用 [J]. 廣西植物， 39（6）： 776-787.]

SHI XM， SONG L， LIU WY， et al.， 2017. Epiphytic bryophytes as bio-indicators of atmospheric nitrogen deposition in a subtropical montane cloud forest： Response patterns， mechanism， and critical load [J]. Environ Pollut， 229：932-941.

SONG L， LIU WY， MA WZ， et al.， 2011. Bole epiphytic bryophytes on Lithocarpus xylocarpus （Kurz） Markgr. in the Ailao Mountains， SW China [J]. Ecol Res， 26（2）： 351-363.

SONG L， LIU WY， NADKARMI NM， 2012. Response of non-vascular epiphytes to simulated climate change in a montane moist evergreen broad-leaved forest in Southwest China [J]. Biol Conserv， 152： 127-135.

SONG L， MA WZ， YAO YL， et al.， 2015a. Bole bryophyte diversity and distribution patterns along three altitudinal gradients in Yunnan， China [J]. J Veg Sci， 26（3）：576-587.

SONG L， ZHANG YJ， CHEN X， et al.， 2015b. Water relations and gas exchange of fan bryophytes and their adaptations to microhabitats in an Asian subtropicalmontane cloud forest [J]. J Plant Res， 128（4）： 573-584.

SPORN SG， BOS MM， KESSLER M， et al.， 2010. Vertical distribution of epiphytic bryophytes in an Indonesian rainforest [J]. Biodivers Conserv， 19（3）： 745-760.

STEINHORST L， KUDLA J， 2017. Plant science： sexual attraction channelled in moss [J]. Nature， 549（7670）： 35.

TAYLOR A， BURNS K， 2015. Epiphyte community development throughout tree ontogeny： An island ontogeny framework [J]. J Veg Sci， 26（5）： 902-910.

TINA F， MRIALIGETI S， KIRLY I， et al.， 2009. The effect of light conditions on herbs， bryophytes and seedlings of temperate mixed forests in rség， Western Hungary [J]. Plant Ecol， 204（1）： 69-81.

TORDOFF AW， BALTZER MC， FELLOWES JR， 2012. Key biodiversity areas in the Indo-Burma hotspot： Process， progress and future directions [J]. J Threatened Taxa，4（8）： 2779-2787.

WAGNER K， MENDIETA-LEIVA G， ZOTZ G， 2015. Host specificity in vascular epiphytes： A review of methodology， empirical evidence and potential mechanisms [J]. AoB Plants， 7： plu092.

WANG DH， WANG YF， ZUO Q， et al.， 2012. Bryophyte species diversity in seven typical forests of the West Tianmu Mountain in Zhejiang， China [J]. Chin J Plant Ecol， 36（6）： 550-559.? [汪岱華， 王幼芳， 左勤， 等， 2012. 浙江西天目山主要森林類(lèi)型的苔蘚多樣性比較 [J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)， 36（6）： 550-559.]

WANG X， LONG W， SCHAMP BS， et al.， 2016. Vascular epiphyte diversity differs with host crown zone and diameter， but not orientation in a tropical cloud forest [J]. PLoS ONE，11（7）： e0158548.

WILLIS KJ， MACDONALD GM， 2011. Long-term ecological records and their relevance to climate change predictions for a warmer world [J]. Ann Rev Ecol Evol Syst， 42：267-287.

WU PC， 1998. Bryological biology， introduction and diverse branches [M]. Beijing： Science Press： 1-357.? [吳鵬程， 1998. 苔蘚植物生物學(xué) [M]. 北京： 科學(xué)出版社：1-357.]

ZHAO M， GEEKIYANAGE N， XU J， et al.， 2015. Structure of the epiphyte community in a tropical montane forest in SW China [J]. PLoS ONE， 10（4）： e0122210.

ZHU H， WANG H， LI BG， et al.， 2015. Studies on the forest vegetation of Xishuangbanna [J]. Plant Sci J， 33（5）： 641-726.? [朱華， 王洪， 李保貴， 等， 2015. 西雙版納森林植被研究 [J]. 植物科學(xué)學(xué)報(bào)， 33（5）：641-726.]

（責(zé)任編輯 周翠鳴）