董勤勇 張圓圓 魏景芳 朱昀

摘要：?干旱、寒冷、高鹽以及病蟲害脅迫是造成水稻減產(chǎn)的重要因素。近年來，植物特異性轉(zhuǎn)錄因子在水稻抗旱、抗寒、抗鹽以及抗病蟲害脅迫機(jī)制上扮演著重要角色。MYB轉(zhuǎn)錄因子是植物最大的轉(zhuǎn)錄因子家族之一，其結(jié)構(gòu)高度保守，常見1R-MYB/MYB-related、R2R3-MYB、3R-MYB以及4R-MYB 4種結(jié)構(gòu)類型。MYB轉(zhuǎn)錄因子主要參與植物生長發(fā)育、生物以及非生物脅迫的應(yīng)答過程。本文就MYB轉(zhuǎn)錄因子的結(jié)構(gòu)特征、分類以及在水稻（Oryza sativa）生物及非生物脅迫中的應(yīng)答進(jìn)行綜述，為MYB轉(zhuǎn)錄因子的研究及植物抗逆新品種培育提供參考。

關(guān)鍵詞：?MYB轉(zhuǎn)錄因子;生物脅迫;非生物脅迫

中圖分類號：?S511.035.3??文獻(xiàn)標(biāo)識碼：?A??文章編號：?1000-4440（2021）02-0525-06

Abstract：?Stresses from drought， cold， high salinity， diseases and pests are important factors leading to the reduction of rice yield. In recent years， plant-specific transcription factors played important roles in the mechanisms of drought resistance， cold resistance， salt resistance， diseases resistance and pests resistance of rice. MYB transcription factors family was one of the largest transcription factors families in plants. It was highly conserved in domains， and four kinds of common structure types were 1R-MYB/MYB-related，R2R3-MYB，3R-MYB and 4R-MYB. MYB transcription factors mainly involved in the growth and development of plants， response processes under biological and abiotic stresses. This paper summarized the structural characteristics and classification of MYB transcription factors as well as their responses to biological and abiotic stresses in Oryza sativa to provide reference for the research on MYB transcription factors and the cultivation of new plant varieties against stresses.

Key words：?MYB transcription factor;biotic stress;abiotic stress

植物在田間會遭受干旱、寒冷、高鹽等非生物脅迫以及包括害蟲和病原體在內(nèi)的生物脅迫。植物自身具備應(yīng)對復(fù)雜脅迫反應(yīng)的機(jī)制與策略，轉(zhuǎn)錄因子（Transcription factors）是逆境響應(yīng)的主要調(diào)控因子，其編碼基因是作物改良的最佳候選基因[1]。轉(zhuǎn)錄因子是一類調(diào)節(jié)基因表達(dá)水平的重要調(diào)控蛋白，通過與靶標(biāo)基因啟動子區(qū)的順式作用元件結(jié)合，激活或抑制靶標(biāo)基因的轉(zhuǎn)錄表達(dá)[1]。據(jù)報道在已發(fā)現(xiàn)的80個轉(zhuǎn)錄因子家族中，只有MYB、NAC、bZIP、鋅指蛋白等少量轉(zhuǎn)錄因子在逆境脅迫響應(yīng)中起到重要作用。其中MYB轉(zhuǎn)錄因子是最大的植物轉(zhuǎn)錄因子家族之一，它在植物生長發(fā)育、激素信號轉(zhuǎn)導(dǎo)以及植物對生物及非生物應(yīng)答中起到十分重要的作用[2-5]。目前從水稻中已鑒定出185個MYB轉(zhuǎn)錄因子[6]，研究發(fā)現(xiàn)這些轉(zhuǎn)錄因子的功能不僅體現(xiàn)在調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育上，在植物應(yīng)對復(fù)雜的生物和非生物脅迫反應(yīng)方面上也具有顯著的作用。這些MYB轉(zhuǎn)錄因子基因提高了水稻的綜合抗逆能力，是實現(xiàn)水稻抗逆遺傳改良的重要資源。

1?MYB轉(zhuǎn)錄因子的結(jié)構(gòu)與分類

MYB轉(zhuǎn)錄因子結(jié)構(gòu)上具有1～4個重復(fù)單元構(gòu)成的MYB結(jié)構(gòu)域，每個重復(fù)單元由50～53個氨基酸構(gòu)成[7]。MYB重復(fù)序列內(nèi)部有3個α-螺旋，近C端的2個螺旋以轉(zhuǎn)角的方式相連形成螺旋-轉(zhuǎn)角-螺旋（Helix-turn-helix， HTH）的三維結(jié)構(gòu)。MYB重復(fù)單位上每隔18～19個氨基酸有1個保守色氨酸殘基，共3個[8]，這3個殘基形成疏水核心，對維持MYB空間結(jié)構(gòu)及MYB蛋白和靶DNA之間互作具有重要意義[9]。在一定條件下色氨酸殘基會被疏水氨基酸取代，如在植物中，R3的第一個色氨酸可被苯丙氨酸或異亮氨酸取代[10]。

根據(jù)MYB結(jié)構(gòu)域的數(shù)量，MYB家族可分為1R-MYB/MYB-related、R2R3-MYB、3R-MYB和4R-MYB 4個亞類，不同的亞類行使不同的功能[3]。1R-MYB/MYB-related是一種端粒結(jié)合蛋白質(zhì)，它可以維持端粒結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定，對染色體進(jìn)行保護(hù)，影響分裂分化等過程，還在調(diào)控基因轉(zhuǎn)錄上有著一定的影響[11]。目前對R2R3-MYB亞類的研究最廣泛，其C段具有轉(zhuǎn)錄激活功能。R2R3-MYB在控制植物初級和次生代謝、細(xì)胞周期和鑒定、發(fā)育以及對非生物和生物脅迫的響應(yīng)中發(fā)揮核心作用[12]。雙子葉植物和單子葉植物的基因組中有超過100個R2R3-MYB成員。3R-MYB的功能主要是參與細(xì)胞分裂分化的調(diào)控過程和植物的耐受性，但是該群體較小，只有5個成員[13]。4R-MYB是最小的亞類，其成員包含4個R1/R2重復(fù)序列。目前4R-MYB基因只有在擬南芥（Arabidopsis thaliana）、楊樹（Populus L.）和葡萄（Vitis vinifera L.）中發(fā)現(xiàn)[14]。目前關(guān)于4R-MYB的研究很少，且其功能并未涉及到植物抗逆方面。

2?水稻MYB轉(zhuǎn)錄因子的抗非生物脅迫功能

水稻中存在響應(yīng)逆境脅迫的4條途徑，分別為滲透調(diào)節(jié)、脫水保護(hù)機(jī)制、抗氧化防御系統(tǒng)和植物激素調(diào)節(jié)。在脅迫環(huán)境下水稻細(xì)胞可迅速積累無毒害的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，這些滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)包括可溶性糖（Soluble carbohydrate）、甜菜堿（Alkilamid propil）、脯氨酸（Proline）等，它們通過提高細(xì)胞液濃度使得水稻仍然可以在低滲環(huán)境下吸收外部水分從而保證體內(nèi)正常生理生化活動。水稻的脫水保護(hù)機(jī)制可通過產(chǎn)生水通道蛋白（Paquaporin）和胚胎發(fā)育晚期豐富蛋白（Late embryogenesis abundant protein）等脫水保護(hù)蛋白來減輕水稻細(xì)胞處于嚴(yán)重脅迫時受到的毒害作用[8]。水稻抗氧化防御系統(tǒng)包括活性氧清除系統(tǒng)和抗氧化物質(zhì)2部分。活性氧清除系統(tǒng)主要由過氧化氫酶（Catalase）、過氧化物酶（Peroxidase）、超氧化物歧化酶（Super oxide dismutase）以及谷胱甘肽轉(zhuǎn)移酶（Glutathione transferase）構(gòu)成，該系統(tǒng)的動態(tài)平衡是清除水稻在脅迫環(huán)境下產(chǎn)生活性氧（Reactive oxygen species）的關(guān)鍵。其次，在抗氧化系統(tǒng)中，維生素類（Vitamin）、抗壞血酸（Ascorbic acid）和還原型谷胱甘肽（Reduced glutathione）等抗氧化物質(zhì)在調(diào)節(jié)氧化應(yīng)激功能上具有重要意義。水稻體內(nèi)的植物激素功能體現(xiàn)在逆境傷害的修復(fù)過程和對逆境的防御過程。近年來對脫落酸（Abscisic acid）和乙烯（Ethene）的研究較為深入。在這4條途徑中均存在編碼MYB轉(zhuǎn)錄因子的基因，編碼出的轉(zhuǎn)錄因子可識別水稻抗逆境相關(guān)基因的啟動子序列中MYB結(jié)合位點（序列為TAACTG）并產(chǎn)生特異結(jié)合，從而調(diào)控下游相關(guān)逆境基因的應(yīng)答[15]。MYB轉(zhuǎn)錄因子處于一個多方位多層次的抗逆脅迫調(diào)控網(wǎng)絡(luò)中，它在這個調(diào)控網(wǎng)絡(luò)中起到承上啟下的作用，在調(diào)控下游抗脅迫相關(guān)基因表達(dá)的同時也受到上游基因的表達(dá)調(diào)控。抗逆脅迫的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)中相關(guān)基因是相互聯(lián)系、相互制約而非獨立的。

2.1?MYB轉(zhuǎn)錄因子在水稻鹽脅迫調(diào)控中的作用

鹽脅迫會限制和破壞水稻的形態(tài)及生理生化過程，是限制作物生長的非生物因素之一[16]。高鹽脅迫會導(dǎo)致水稻水分虧缺、離子毒性和營養(yǎng)失衡。水稻耐鹽脅迫相關(guān)基因的表達(dá)譜分析結(jié)果表明水稻耐鹽性受多基因控制，是一個數(shù)量性狀[17]。

盡管不同的MYB蛋白氨基酸序列相似，但MYB轉(zhuǎn)錄因子對水稻鹽脅迫的調(diào)控機(jī)制不盡相同[18]。一些MYB蛋白通過依賴脫落酸（Abscisic acid，ABA）的方式實現(xiàn)抗鹽功能。Yang等[19]發(fā)現(xiàn)在鹽脅迫下，OsMYB2高表達(dá)品系的種子萌發(fā)對ABA的敏感性高于野生型和RNAi品系，這表明ABA參與了水稻OsMYB2對鹽脅迫的響應(yīng)機(jī)制。在鹽脅迫中OsMYB2的表達(dá)有所上調(diào)，證實OsMYB2轉(zhuǎn)錄因子響應(yīng)鹽脅迫。同時發(fā)現(xiàn)在鹽脅迫下OsMYB2的過表達(dá)導(dǎo)致植株的代謝發(fā)生變化，這些代謝變化包括起滲透劑作用的可溶性糖與游離脯氨酸含量的上調(diào)以及引起脂質(zhì)過氧化的過氧化氫（H2O2）和脂質(zhì)過氧化標(biāo)志物丙二醛（MDA）含量的減少。針對鹽脅迫，OsMYB2除了通過提高植株滲透調(diào)節(jié)能力這一策略，還可以通過高表達(dá)應(yīng)激相關(guān)基因來提高抗逆脅迫能力，如響應(yīng)脅迫相關(guān)基因OsLEA3、OsRab16A以及OsDREB2A。Schmidt 等[20]發(fā)現(xiàn)水稻中編碼MYB家族轉(zhuǎn)錄因子的一個基因OsMPS可受鹽脅迫和ABA的誘導(dǎo)，其表達(dá)也受到生長素、赤霉素的抑制。OsMPS在植物激素與鹽脅迫等環(huán)境影響的綜合作用中起到調(diào)節(jié)植物適應(yīng)性生長的效果。Zhu等[21]發(fā)現(xiàn)在鹽脅迫下，OsMYB91超表達(dá)植株中脯氨酸含量明顯增加，且參與脯氨酸合成，轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白相關(guān)基因OsP5CS1及03g44230表達(dá)量上升。除此之外清除活性氧的能力也有所加強(qiáng)。利用不同濃度的ABA對野生型的種子和轉(zhuǎn)基因材料分別處理，發(fā)現(xiàn)在一定范圍里，隨著ABA濃度的提高，轉(zhuǎn)基因材料的發(fā)芽率與野生型的發(fā)芽率的差值增大。為了進(jìn)一步確認(rèn)ABA和OsMYB91超表達(dá)間的聯(lián)系，通過液相色譜對內(nèi)源ABA含量進(jìn)行檢測，發(fā)現(xiàn)OsMYB91超表達(dá)材料有較高水平的內(nèi)源ABA，RNAi和野生型的內(nèi)源ABA含量差別不大，表明植株OsMYB91通過影響內(nèi)源ABA的水平，間接參與ABA介導(dǎo)的逆境應(yīng)答通路[22]。Piao等[23]利用瞬時表達(dá)OsMYB102-MYC的水稻原生質(zhì)體，再利用基因芯片檢測OsMYB102是否與編碼ABA分解代謝酶的OsCYP707A6的啟動子區(qū)發(fā)生特異結(jié)合，發(fā)現(xiàn)水稻OsMYB102可以直接激活OsCYP707A6的轉(zhuǎn)錄，OsMYB102在鹽脅迫中起到重要作用，但具體作用不詳。

還有一些MYB蛋白可以不依賴ABA路徑行使功能。CBF/DREB1是不依賴ABA信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑調(diào)控過程的關(guān)鍵轉(zhuǎn)錄因子。鹽脅迫下，過量表達(dá)水稻OsMYB3R-2的擬南芥對ABA的敏感性降低，且伴隨著DREB2A、COR15a和RCI2A等逆境反應(yīng)基因的上調(diào)[24]。其中，DREB2A屬于DRE/CRT類脅迫反應(yīng)基因;擬南芥中的COR15是一種抗凍基因;RCI2A蛋白不是CBF/DREB1調(diào)節(jié)子的成員，也不參與CBF/DREB1非依賴性通路調(diào)節(jié)應(yīng)激信號，但是Hasegawa等[25]和Thomashow[26]研究發(fā)現(xiàn)親水的RCI2A蛋白在提高轉(zhuǎn)基因植物的抗逆性上或許有重要作用。由此可見，OsMYB3R-2在激活逆境響應(yīng)基因表達(dá)的功能上具有多種手段和策略，在多種脅迫響應(yīng)中起到了“主開關(guān)”的作用[27]。

2.2?MYB轉(zhuǎn)錄因子在水稻冷脅迫調(diào)控中的作用

低溫脅迫導(dǎo)致水稻黃化、矮化、枯萎、分蘗減慢和產(chǎn)量低下，是制約水稻產(chǎn)量的主要因素之一[28-29]。冷馴化可以提高水稻在高寒環(huán)境下抵抗能力，降低冷脅迫對水稻的不利影響。冷脅迫響應(yīng)的轉(zhuǎn)錄因子與含有相對應(yīng)順式作用元件的啟動子的下游基因共同組成了轉(zhuǎn)錄因子調(diào)控網(wǎng)絡(luò)。且這一調(diào)控網(wǎng)絡(luò)可對水稻耐寒能力的強(qiáng)弱進(jìn)行調(diào)節(jié)，對水稻低溫馴化有著重要影響[24]。

目前，在水稻冷信號通路上CBF/DREB途徑是一條短暫而迅速的短期冷脅迫調(diào)控通路，且該信號通路不依賴ABA信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑。研究發(fā)現(xiàn)CBFs可與啟動子區(qū)上的CRT/DRE順式作用元件特異性結(jié)合，使COR、LTI及RD等一系列低溫應(yīng)答基因的表達(dá)被激活[24]。Su等[30]研究發(fā)現(xiàn)OsMYBS3在植株不同部位對ABA的響應(yīng)有區(qū)別，外源ABA抑制葉片中該基因的表達(dá)，而在根中的表達(dá)對ABA沒有響應(yīng)。過表達(dá)MYBS3的轉(zhuǎn)基因水稻在4 ℃條件下可存活至少7 d。MYBS3正調(diào)控抗寒途徑是一種依賴CBF的途徑，其介導(dǎo)的冷信號通路對冷脅迫反應(yīng)緩慢而持久，這是與常見的DREB1/CBF冷信號通路最明顯的不同之處。其次，通過對轉(zhuǎn)OsMYBS3基因水稻進(jìn)行轉(zhuǎn)錄圖譜分析發(fā)現(xiàn)OsMYBS3介導(dǎo)的冷信號通路從轉(zhuǎn)錄水平上抑制了DREB1/CBF的冷信號通路。表明控制水稻冷脅迫應(yīng)答的通路可能存在互補(bǔ)關(guān)系，這些通路協(xié)調(diào)調(diào)控著水稻短期冷脅迫和長期冷脅迫。

Vannini等[31]發(fā)現(xiàn)4 ℃環(huán)境會誘導(dǎo)29 ℃環(huán)境下生長3 d的水稻胚芽鞘中低水平Osmyb4的表達(dá)。水稻Osmyb4基因的功能在擬南芥中也有體現(xiàn)，過表達(dá)Osmyb4基因的擬南芥同樣具有較好的抗凍性和耐寒性。ABA可以誘導(dǎo)冷調(diào)節(jié)基因的表達(dá)，但冷誘導(dǎo)基因的表達(dá)并非一定受到ABA等激素的誘導(dǎo)。研究發(fā)現(xiàn)，OsMYB4只可以被冷脅迫誘導(dǎo)表達(dá)，而不受干旱脅迫及ABA的誘導(dǎo)。通過瞬時表達(dá)檢測發(fā)現(xiàn)PAL2、SCD9、SAD和COR15a冷誘導(dǎo)啟動子可被OsMYB4反式激活，表明OsMYB4表達(dá)使參與不同冷誘導(dǎo)途徑的基因表達(dá)受到不同影響，可能在控制耐冷網(wǎng)絡(luò)中起到主開關(guān)的重要作用。

Dai等[32]發(fā)現(xiàn)擬南芥中超量表達(dá)水稻3R型MYB轉(zhuǎn)錄因子OsMYB3R-2能提高對低溫的耐受性，且可不依賴ABA行使其功能。Ma等[27]進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)OsMYB3R-2可與細(xì)胞周期蛋白基因OsCycB的啟動子區(qū)有絲分裂順式元件（T/C）C（T/C）AACGG（T/C）（T/C）A特異結(jié)合。其次，OsCPT1上游序列存在DRE/CRT順式元件CCGACCT。OsMYB3R-2核心區(qū)位于N端的350和450之間，冷脅迫下具有轉(zhuǎn)錄激活活性的OsMYB3R-2可通過上調(diào)OsCPT1轉(zhuǎn)錄水平，進(jìn)而參與DREB1/CBF脅迫途徑來抵抗冷脅迫。Lv等[33]研究發(fā)現(xiàn)水稻OsMYB30參與了新的耐冷性負(fù)調(diào)控機(jī)制。在JA信號傳遞上發(fā)揮作用的OsJAZ9可被冷脅迫處理強(qiáng)烈誘導(dǎo)，并作為阻遏蛋白結(jié)合水稻OsMYB30后通過對BMY2、BMY6和BMY10基因進(jìn)行負(fù)調(diào)控。這一調(diào)控機(jī)制將對作為親和溶質(zhì)的淀粉和麥芽糖的含量進(jìn)行微調(diào)以實現(xiàn)植株耐冷。

2.3?MYB轉(zhuǎn)錄因子在水稻干旱脅迫調(diào)控中的作用

干旱是影響水稻生長發(fā)育以及產(chǎn)量的重要因素之一。在干旱脅迫下，水稻通過對生理生化反應(yīng)進(jìn)行調(diào)節(jié)抵抗脅迫環(huán)境。主要表現(xiàn)為增強(qiáng)呼吸作用、關(guān)閉氣孔和抑制細(xì)胞生長[34]。

水稻針對脅迫環(huán)境會從細(xì)胞和分子層面對逆境脅迫響應(yīng)信號網(wǎng)絡(luò)和轉(zhuǎn)錄因子進(jìn)行調(diào)節(jié)，如積累滲透調(diào)節(jié)小分子物質(zhì)和產(chǎn)生抗逆境相關(guān)的蛋白質(zhì)。經(jīng)證明，在水稻中轉(zhuǎn)錄因子是水稻干旱脅迫信號傳導(dǎo)的主要參與者。大部分MYB轉(zhuǎn)錄因子參與干旱信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑需借助ABA信號途徑，也有部分MYB轉(zhuǎn)錄因子可以不依賴ABA信號途徑對抗旱能力進(jìn)行調(diào)控。因此，根據(jù)是否依賴于ABA信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑，干旱信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑可以大致分為2大類：ABA依賴型和ABA非依賴型[32]。Yang等[19]研究發(fā)現(xiàn)OsMYB2高表達(dá)植株可通過OsDREB2A依賴的信號通路調(diào)節(jié)水稻對非生物脅迫耐受性密切相關(guān)的下游基因的表達(dá)，且對鹽、冷等大部分脅迫有顯著耐受性。Xiong等[35]發(fā)現(xiàn)水稻OsMYB48-1基因通過調(diào)節(jié)ABA合成基因（OsNCED4、OsNCED5）的表達(dá)以及對下游水稻抗逆相關(guān)基因（早期信號基因OsPP2C68、OsRK1和晚反應(yīng)基因OsRAB21、OsLEA3、OsRAB16C、OsRAB16D）進(jìn)行調(diào)控，并通過提高轉(zhuǎn)基因植株體內(nèi)LEA蛋白和脯氨酸的水平來抵抗干旱脅迫。Yin等[36]發(fā)現(xiàn)水稻OsMYBR1參與介導(dǎo)植物對ABA和干旱的反應(yīng)。Tiwari等 [37]進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)過表達(dá)OsMYBR1的轉(zhuǎn)基因植株可通過改變分子信號、細(xì)胞內(nèi)部穩(wěn)態(tài)和根系形態(tài)，控制生長素和水楊酸信號與其他基因（OsP5CS1、OsProt、OsLEA3和OsRab16）在多重脅迫下的串?dāng)_。Piao等[38]研究發(fā)現(xiàn)水稻OsMYB102基因可以通過下調(diào)ABA的生物合成和對下游信號響應(yīng)來抵制水稻干旱脅迫，將水稻OsMYB102基因轉(zhuǎn)入擬南芥植株后發(fā)現(xiàn)在高旱、高鹽的非生物脅迫下擬南芥表現(xiàn)較高的干旱、高鹽抗性。Guo等[39]發(fā)現(xiàn)水稻M1D1過表達(dá)植株可被滲透脅迫、鹽度和低溫誘導(dǎo)調(diào)控抗干旱相關(guān)基因和花藥發(fā)育基因的表達(dá)，但是其過表達(dá)植株對外源ABA沒有響應(yīng)。Tang等[40]發(fā)現(xiàn)水稻OsMYB6基因是耐旱作物品種分子育種的候選基因，具有逆境響應(yīng)轉(zhuǎn)錄因子的功能，對干旱和鹽脅迫具有正向調(diào)節(jié)作用。由此可見，ABA信號途徑并不是MYB轉(zhuǎn)錄因子參與干旱信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的唯一途徑。

3?MYB轉(zhuǎn)錄因子在水稻抗生物脅迫中的作用

病原菌和害蟲作為植物生長過程中遭受到的主要生物脅迫，造成全國水稻產(chǎn)量每年減少4.00×106～5.00×106 t[41]?；虮磉_(dá)調(diào)控網(wǎng)絡(luò)除了通過轉(zhuǎn)錄因子與下游基因啟動子區(qū)結(jié)合實現(xiàn)對靶基因的表達(dá)調(diào)控， 還可以通過形成同源、異源二聚體和其他蛋白質(zhì)的激活來參與茉莉酸（JA）、水楊酸（SA）和ABA等信號傳導(dǎo)途徑[42]。但參與水稻生物脅迫響應(yīng)的MYB轉(zhuǎn)錄因子數(shù)量較少。

茉莉酸是一種防衛(wèi)相關(guān)激素，對植株抵御咬食性昆蟲和死體營養(yǎng)型病原菌非常關(guān)鍵，且可誘導(dǎo)某些水稻MYB基因的表達(dá)來參與抗逆脅迫。文獻(xiàn)報道水稻OsJAMyb的表達(dá)受到茉莉酸的誘導(dǎo)[41]。Campos-Soriano等[43]給水稻幼苗接種稻瘟菌Hoku1，發(fā)現(xiàn)過表達(dá)OsJAMyb的水稻幼苗病斑數(shù)量較少，并具有較強(qiáng)抗稻瘟病能力。水楊酸是另一種重要的防衛(wèi)激素，在植株抵抗活體、半活體營養(yǎng)型病原微生物中起到關(guān)鍵的作用。Tiwari等[37]破譯了OsMYBR1轉(zhuǎn)錄因子在非生物以及生物脅迫中的激素串?dāng)_機(jī)制，發(fā)現(xiàn)OsMYBR1可通過改變細(xì)胞內(nèi)部穩(wěn)態(tài)和根系形態(tài)，控制生長素和水楊酸信號途徑以及逆境脅迫響應(yīng)基因（致病相關(guān)蛋白基因、過氧化物酶基因、谷胱甘肽S-轉(zhuǎn)移酶基因等）表達(dá)來進(jìn)行調(diào)控。

4?展望

水稻產(chǎn)量對國家糧食安全意義重大，提高水稻抗逆能力是實現(xiàn)穩(wěn)產(chǎn)和豐產(chǎn)的途徑之一[44-46]。發(fā)掘優(yōu)異基因材料并用分子手段來改善水稻抗逆能力將是一條重要途徑。MYB轉(zhuǎn)錄因子在水稻抗逆中發(fā)揮著重要作用。有些MYB基因可在多種脅迫下被誘導(dǎo)表達(dá)，并參與不同的信號調(diào)控。但抗逆性大多由多基因控制，且許多脅迫因子對植物的傷害結(jié)果具一致性，因此僅靠單個MYB基因難以提高植物抗非生物脅迫能力[5]。這就要求發(fā)現(xiàn)并鑒定與MYB相聯(lián)系的有關(guān)脅迫響應(yīng)的其他基因。

理想抗性材料需具有較好的抗逆能力，保證產(chǎn)量又不影響生長發(fā)育。目前已發(fā)現(xiàn)的水稻MYB基因大多作用于營養(yǎng)生長期，較少作用于對產(chǎn)量影響較大的生殖生長期。因此通過對水稻生殖生長期和營養(yǎng)生長期同時進(jìn)行抗逆研究來了解MYB轉(zhuǎn)錄因子抗逆能力顯得尤為重要[47]。水稻MYB基因功能的鑒定大多是在人工氣候室或溫室營養(yǎng)生長期進(jìn)行。相對于田間環(huán)境而言，溫室環(huán)境降低了日益惡化的氣候?qū)λ旧L發(fā)育的綜合影響，并且不能準(zhǔn)確地反映轉(zhuǎn)錄因子基因在生殖生長期和營養(yǎng)生長期的抗逆能力。這也是目前我們發(fā)現(xiàn)的生殖生長期MYB轉(zhuǎn)錄因子較少的原因之一。所以通過田間試驗鑒定出在生殖生長期和營養(yǎng)生長期都有顯著抗逆作用的MYB轉(zhuǎn)錄因子將是一個需要解決的問題。

大部分水稻MYB基因過量表達(dá)使用的組成型啟動子對水稻營養(yǎng)生長有一定副作用，換用組織特異型啟動子會有較小的不利影響并對抗逆性和產(chǎn)量有更好的改善效果[48]。

參考文獻(xiàn)：

[1]?ZHONG R， LEE C， MCCARTHY R L， et al. Transcriptional activation of secondary wall biosynthesis by rice and maize NAC and MYB transcription factors[J]. Plant Cell Physiol， 2011， 52（10）： 1856-1871.

[2]?YANG C， LI D， LIU X， et al. OsMYB103L， an R2R3-MYB transcription factor， influences leaf rolling and mechanical strength in rice （Oryza sativa L.）[J]. BMC Plant Biol， 2014， 14（6）： 158.

[3]?CHAONAN L， CARL K Y N， FAN L. MYB transcription factors， active players in abiotic stress signaling[J]. Environmental and Experimental Botany， 2015， 114（14）：80-91.

[4]?BALDONI E， GENGA A， COMINELLI E. Plant MYB transcription factors： Their role in drought response mechanisms[J]. Int J Mol Sci， 2015， 16（7）： 15811-15851.

[5]?LI Z， PENG R， TIAN Y， et al. Genome-wide identification and analysis of the MYB transcription factor superfamily in Solanum lycopersicum[J]. Plant Cell Physiol， 2016， 57（8）： 1657-1677.

[6]?SUN W， MA Z， CHEN H， et al. Solanum tuberosum MYB gene family in potato： Genome-Wide identification of hormone-responsive reveals their potential functions in growth and development[J]. Int J Mol Sci， 2019， 20（19）： 4847-4869.

[7]?AMBAWAT S， SHARMA P， YADAV N R， et al. MYB transcription factor genes as regulators for plant responses： an overview[J]. Physiol Mol Biol Plants， 2013， 19（3）： 307-321.

[8]?TOMBULOGLU H， KEKEC G， SAKCALI M S， et al. Transcriptome-wide identification of R2R3-MYB transcription factors in barley with their boron responsive expression analysis[J]. Mol Genet Genomics， 2013， 288： 141-155.

[9]?CAO Y， LI K， LI Y， et al. MYB transcription factors as regulators of secondary metabolism in plants[J]. Biology （Basel）， 2020， 9（3）： 61-76.

[10]KRANZ H D， DENEKAMP M， WEISSHAAR B. Towards functional characterisation of the members of the R2R3-MYB gene family from Arabidopsis thaliana[J]. Pubmed， 1998， 16（2）： 263-276.

[11]STRACKE R， WERBER M， WEISSHAAR B. The R2R3-MYB gene family in Arabidopsis thaliana[J]. Current Opinion in Plant Biology， 2001， 4（5）： 447-456.

[12]馮?昊. 棉花R2R3-MYB結(jié)構(gòu)與功能分析及三個MYB轉(zhuǎn)錄因子的功能預(yù)測[D].南京：南京農(nóng)業(yè)大學(xué)，2017.

[13]DUBOS C， STRACKE R， GROTEWOLD E. MYB transcription factors in Arabidopsis[J]. Trends in Plant Science， 2010， 15（10）： 573-581.

[14]王?冰，程憲國. 干旱、高鹽及低溫脅迫下植物生理及轉(zhuǎn)錄因子的應(yīng)答調(diào)控[J]. 植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報， 2017， 23（6）： 1565-1574.

[15]PETRONI K， TONELLI C. Recent advances on the regulation of anthocyanin synthesis in reproductive organs[J]. Plant Sci， 2011， 181（3）： 219-229.

[16]SHAH N， ANWAR S， XU J， et al. The response of transgenic Brassica species to salt stress： a review[J]. Biotechnol Lett， 2018， 40（8）： 1159-1165.

[17]SOBHANIAN H， AGHAEI K， KOMATSU S. Changes in the plant proteome resulting from salt stress： toward the creation of salt-tolerant crops[J]. J Proteomics， 2011， 74（8）： 1323-1337.

[18]SAHI C， SINGH A， KUMAR K， et al. Salt stress response in rice： genetics， molecular biology， and comparative genomics[J]. Funct Integr Genomics， 2006， 6（4）： 263-284.

[19]YANG A， DAI X， ZHANG W. A R2R3-type MYB gene， OsMYB2， is involved in salt， cold， and dehydration tolerance in rice[J]. J Exp Bot， 2012， 63（7）： 2541-2556.

[20]SCHMIDT R， SCHIPPERS J H M， MIEULET D， et al. MULTIPASS， a rice R2R3-type MYB transcription factor， regulates adaptive growth by integrating multiple hormonal pathways[J]. Plant J， 2013， 76（2）： 258-273.

[21]ZHU N， CHENG S， LIU X， et al. The R2R3-type MYB gene OsMYB91 has a function in coordinating plant growth and salt stress tolerance in rice[J]. Plant Sci， 2015， 236（3）： 146-156.

[22]朱?寧. MYB類轉(zhuǎn)錄因子OsMYB91在水稻發(fā)育和抗逆中的功能研究[D]. 武漢：華中農(nóng)業(yè)大學(xué)，2014.

[23]PIAO W， KIM S， LEE B， et al. Rice transcription factor OsMYB102 delays leaf senescence by down-regulating abscisic acid accumulation and signaling[J]. J Exp Bot， 2019， 70（10）： 2699-2715.

[24]邱文怡，王詩雨，李曉芳，等. MYB轉(zhuǎn)錄因子參與植物非生物脅迫響應(yīng)與植物激素應(yīng)答的研究進(jìn)展[J]. 浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報， 2020， 32（7）： 1317-1328.

[25]HASEGAWA P M， BRESSAN R A， ZHU J K， et al. Plant cellular and molecular responses to high salinity[J]. Annu Rev Plant Physiol Plant MolBio， 2000， 51（1）： 463-499.

[26]THOMASHOW M F. Role of cold-responsive genes in plant freezing tolerance[J]. Plant Physiol， 1998， 118（1）： 1-8.

[27]MA Q， DAI X， XU Y. Enhanced tolerance to chilling stress in OsMYB3R-2 transgenic rice is mediated by alteration in cell cycle and ectopic expression of stress genes[J]. Plant Physiology， 2009， 150（1）： 244-256.

[28]朱健康，倪建平. 植物非生物脅迫信號轉(zhuǎn)導(dǎo)及應(yīng)答[J]. 中國稻米， 2016， 22（6）： 52-60.

[29]徐呈祥. 提高植物抗寒性的機(jī)理研究進(jìn)展[J]. 生態(tài)學(xué)報， 2012， 32（24）： 7966-7980.

[30]SU C， WANG Y， HSIEH T H， et al. A novel MYBS3-dependent pathway confers cold tolerance in rice[J]. Plant Physiol， 2010， 153（1）： 145-158.

[31]VANNINI C， LOCATELLI F， BRACALE M， et al. Overexpression of the rice Osmyb4 gene increases chilling and freezing tolerance of Arabidopsis thaliana plants[J]. The Plant Journal， 2004， 37（1）： 115-127.

[32]DAI X， XU Y， MA Q， et al. Overexpression of an R1R2R3 MYB gene， OsMYB3R-2， increases tolerance to freezing， drought， and salt stress in transgenic Arabidopsis[J]. Plant Physiol， 2007， 143（4）： 1739-1751.

[33]LV Y， GUO Z， LI X， et al. New insights into the genetic basis of natural chilling and cold shock tolerance in rice by genome-wide association analysis[J]. Plant Cell Environ， 2016， 39（3）： 556-570.

[34]張雙喜，季新梅，李紅霞，等. 非生物脅迫下轉(zhuǎn)錄因子增強(qiáng)植物抗性的研究進(jìn)展[J]. 寧夏農(nóng)林科技，2014， 55（12）： 11-13，48.

[35]XIONG H， LI J， LIU P L， et al. Overexpression of OsMYB48-1， a novel MYB-related transcription factor， enhances drought and salinity tolerance in rice[J]. PLoS One， 2014， 9（3）： e92913.

[36]YIN X， CUI Y， WANG M， et al. Overexpression of a novel MYB-related transcription factor， OsMYBR1， confers improved drought tolerance and decreased ABA sensitivity in rice[J]. Biochem Biophys Res Commun， 2017， 490（4）： 1355-1361.

[37]TIWARI P， INDOLIYA Y， CHAUHAN A， et al. Auxin-salicylic acid cross-talk ameliorates OsMYB-R1 mediated defense towards heavy metal， drought and fungal stress[J]. J Hazard Mater， 2020， 399： 122811-122824.

[38]PIAO W， SAKURABA Y， PAEK N C. Transgenic expression of rice MYB102 （OsMYB102） delays leaf senescence and decreases abiotic stress tolerance in Arabidopsis thaliana[J]. BMB Rep， 2019， 52（11）： 653-658.

[39]GUO H， WU T， LI S， et al. The methylation patterns and transcriptional responses to chilling stress at the seedling stage in rice[J]. Int J Mol Sci， 2019， 20（20）： 5089-5106.

[40]TANG Y， BAO X， ZHI Y， et al. OsMYB6 Overexpression of a MYB family gene， increases drought and salinity stress tolerance in transgenic rice[J]. Front Plant Sci， 2019， 10： 168.

[41]徐麗萍. 褐飛虱為害誘導(dǎo)的水稻防御反應(yīng)的若干重要特征研究[D]. 杭州：浙江大學(xué)，2019.

[42]劉若雪. 煙草表皮毛蛋白NtTTG1與轉(zhuǎn)錄因子AtMYB44調(diào)控植物防衛(wèi)反應(yīng)信號傳導(dǎo)的機(jī)制[D]. 南京：南京農(nóng)業(yè)大學(xué)，2010.

[43]CAMPOS-SORIANO L， GARCA-MARTNEZ J， SAN S B. The arbuscular mycorrhizal symbiosis promotes the systemic induction of regulatory defence-related genes in rice leaves and confers resistance to pathogen infection[J]. Mol Plant Pathol， 2012， 13（6）： 579-592.

[44]厲?波，曹當(dāng)陽. 不同種植方式對黔東南水稻土壤養(yǎng)分及產(chǎn)量的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2019，47（5）：64-67.

[45]陸佳嵐，馬?成，陶明煊，等. 不同光溫條件對水稻9311產(chǎn)量及品質(zhì)的影響[J].江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報，2020，36（3）：535-543.

[46]劉?建，謝銳萍，常立新，等. 生物菌肥對水稻食味品質(zhì)的影響[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2019，47（9）：124-127.

[47]關(guān)淑艷，焦?鵬，蔣振忠，等. MYB轉(zhuǎn)錄因子在植物非生物脅迫中的研究進(jìn)展[J]. 吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2019， 41（3）： 253-260.

[48]牛義嶺，姜秀明，許向陽. 植物轉(zhuǎn)錄因子MYB基因家族的研究進(jìn)展[J]. 分子植物育種， 2016， 14（8）： 2050-2059.

（責(zé)任編輯：張震林）