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      2種內(nèi)生和附生橡藻屬綠藻的胞外分泌物研究

      2021-07-10 07:07:42鄧茹茹馬帥譚德冠付莉莉張家明孫雪飄劉平懷
      關(guān)鍵詞:有機(jī)酸碳源分泌物

      鄧茹茹,馬帥,譚德冠,付莉莉,張家明,孫雪飄,劉平懷

      (1.海南大學(xué)化學(xué)工程與技術(shù)學(xué)院,???570228;2.中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶生物技術(shù)研究所/中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院海南熱帶農(nóng)業(yè)資源研究院/海南省熱帶微生物資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,海口 571101)

      微藻是一類(lèi)古老的低等植物,其光合利用程度高,生長(zhǎng)速度快,生物量大,且富含多種營(yíng)養(yǎng)元素和活性物質(zhì),被廣泛應(yīng)用到多個(gè)領(lǐng)域。微藻在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中會(huì)不斷地向周?chē)h(huán)境釋放多種類(lèi)型的代謝產(chǎn)物,如碳水化合物、有機(jī)酸、核苷酸、氨基酸、脂類(lèi)、維生素、毒素等,這些產(chǎn)物統(tǒng)稱(chēng)為胞外分泌物[1]。微藻胞外分泌物不僅對(duì)微藻本身的生長(zhǎng)發(fā)育、生理代謝、光合作用以及生態(tài)環(huán)境調(diào)節(jié)起重要作用[2-4],有的還具有抗腫瘤、抗氧化、免疫調(diào)節(jié)、凈化水質(zhì)等多種生物學(xué)功能[5-7]。例如:柵藻(Scenedesmussp.)的胞外分泌物對(duì)其自身的整個(gè)生長(zhǎng)過(guò)程都有明顯抑制,雨生紅球藻(Haematococcus pluvislis)的胞外分泌物對(duì)其自身在穩(wěn)定期后期有明顯抑制[8];銅綠微囊藻(Microcystis aeruginosa)的胞外酸性多糖具有抗腫瘤作用[9],球等鞭金藻(Isochrysis galbana)的胞外多糖具有抗氧化活性[10]。因此,對(duì)微藻胞外分泌物的深入研究對(duì)微藻的高效培養(yǎng)、養(yǎng)殖環(huán)境調(diào)控以及其在醫(yī)藥保健、食品工業(yè)、農(nóng)業(yè)養(yǎng)殖等領(lǐng)域的開(kāi)發(fā)利用具有重要意義。

      微藻種類(lèi)繁多,分布廣泛,在海洋、湖泊、陸地等各類(lèi)環(huán)境中均有分布,其中以附生于植物樹(shù)干表皮較為常見(jiàn)。而內(nèi)生于高等植物細(xì)胞內(nèi)部的微藻極為罕見(jiàn),目前報(bào)道的僅有2 例,分別是TRéMOUILLAUX-GUILLER 等在銀杏細(xì)胞內(nèi)部發(fā)現(xiàn)的一種膠球藻(Coccomyxa subellipsoidea)[11]和筆者所在的實(shí)驗(yàn)室人員從橡膠樹(shù)細(xì)胞內(nèi)部發(fā)現(xiàn)的海南橡藻(Heveochlorella hainanensis)[12]。本實(shí)驗(yàn)選取橡藻屬2種綠藻,一種為內(nèi)生的海南橡藻,另一種為附生于王棕樹(shù)干表皮的王棕橡藻(Heveochlorella roystonensis)[13],研究這2 種內(nèi)生和附生的近源綠藻資源的代謝差異,對(duì)探究藻類(lèi)進(jìn)化規(guī)律具有重要意義。前期研究發(fā)現(xiàn),海南橡藻和王棕橡藻雖然是同屬的2個(gè)近源種,但生活方式差異明顯。王棕橡藻可通過(guò)自養(yǎng)生長(zhǎng),但海南橡藻在缺乏外源有機(jī)碳源的條件下生長(zhǎng)極為緩慢,雖然補(bǔ)充有機(jī)碳源能使海南橡藻快速生長(zhǎng)發(fā)育,但培養(yǎng)后期培養(yǎng)液pH明顯下降,藻細(xì)胞從逐漸凋亡至全部死亡。培養(yǎng)液成分的變化與微藻胞外分泌物密切相關(guān)。為深入探討這2種不同生活方式的內(nèi)生和附生橡藻屬綠藻的胞外分泌物之間的差異,本研究通過(guò)測(cè)定這2種藻的生物量和培養(yǎng)液pH,并采用非靶向代謝物組學(xué)分析的方法對(duì)其胞外分泌物進(jìn)行測(cè)定,以期從代謝物的角度分析不同生活方式的橡藻屬藻種間的代謝差異,以及添加有機(jī)碳源對(duì)兩者差異性的影響,旨在為海南橡藻培養(yǎng)條件的優(yōu)化、其在適應(yīng)性進(jìn)化過(guò)程中的變化特征揭示和微藻胞外分泌物的綜合開(kāi)發(fā)利用提供依據(jù)。

      1 材料與方法

      1.1 實(shí)驗(yàn)材料

      1.1.1 供試藻株

      實(shí)驗(yàn)所用藻株為本實(shí)驗(yàn)室從橡膠樹(shù)細(xì)胞內(nèi)部和王棕樹(shù)干表皮分離獲得,分別為海南橡藻(XJ)和王棕橡藻(A3-8),保存于中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶生物技術(shù)研究所。

      1.1.2 培養(yǎng)條件

      將2 種供試藻接種至Tris-乙酸鹽-磷酸鹽(Tris-acetate-phosphate,TAP)培養(yǎng)基和TAP+0.5%蔗糖培養(yǎng)基(通過(guò)預(yù)實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn),該質(zhì)量分?jǐn)?shù)最有利于海南橡藻的快速生長(zhǎng)發(fā)育)中,并在24 ℃、光照條件下以150 r/min振蕩培養(yǎng)。

      1.2 儀器與設(shè)備

      Agilent 1290超高壓液相色譜儀和Agilent 6545 QTOF 高分辨質(zhì)譜儀(美國(guó)Agilent 科技公司)、ACQUITY UPLC HSS T3色譜柱(2.1 mm×100 mm×1.8 μm,美國(guó)Waters 公司)、HVE-50 高溫高壓滅菌鍋(日本Hirayama 公司)、2-16K 臺(tái)式冷凍離心機(jī)(德國(guó)Sigma 公司)、ATL-032LR 恒溫培養(yǎng)箱(上??蚌蝺x器設(shè)備有限公司)等。

      1.3 實(shí)驗(yàn)方法

      1.3.1 胞外分泌代謝物的制備

      分別配置細(xì)胞數(shù)量為1×106mL-1的海南橡藻、王棕橡藻懸液。將2種藻的懸液按10%的接種量分別接種于含0.5%蔗糖和無(wú)蔗糖的TAP 液體培養(yǎng)液中,在24 ℃、光照培養(yǎng)條件下以150 r/min振蕩培養(yǎng)15 d(此時(shí)2種藻的生長(zhǎng)到達(dá)平臺(tái)期,海南橡藻開(kāi)始出現(xiàn)凋亡現(xiàn)象)。培養(yǎng)液于4 ℃、5 000 r/min條件下離心10 min,取上清液,測(cè)量pH;并立即將上清液保存于-80 ℃超低溫冰箱中。

      1.3.2 待測(cè)樣品的預(yù)處理

      將待測(cè)樣品于4 ℃條件下解凍后,取1 000 μL樣品,加入4 000 μL體積比為1∶1的甲醇-乙腈溶液,渦旋60 s;于-20 ℃條件下沉淀60 min,4 ℃、1.7×104g離心15 min;取上清液,于35 ℃條件下真空抽干后,用200 μL體積比為1∶1的乙腈-水重新溶解,用0.22 μm聚偏二氟乙烯(polyvinylidene fluoride,PVDF)膜過(guò)濾;取濾液100 μL,待上機(jī),另取5 μL進(jìn)行質(zhì)量控制檢測(cè)。

      1.3.3 代謝物組學(xué)分析

      將制備好的待測(cè)樣品進(jìn)行非靶向代謝物分析,測(cè)試條件如下:Agilent 6545A QTOF 高分辨質(zhì)譜儀在控制軟件下基于自動(dòng)串聯(lián)質(zhì)譜(tandem mass spectrum,MS/MS)模式,進(jìn)行一級(jí)、二級(jí)質(zhì)譜數(shù)據(jù)采集,質(zhì)量掃描范圍(m/z)為50~1 100。分別采用正、負(fù)離子模式采集;柱溫40 ℃,上樣量1 μL。

      1.3.4 統(tǒng)計(jì)分析

      采用SPSS 17.0 軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理分析,并使用新復(fù)極差法(鄧肯法)進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)。其中,P<0.05 為差異有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義,P<0.01 為差異有高度統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。

      2 結(jié)果與分析

      2.1 有機(jī)碳源對(duì)海南橡藻與王棕橡藻生物量和培養(yǎng)液pH 的影響

      由表1可見(jiàn):采用TAP培養(yǎng)液培養(yǎng)15 d后,海南橡藻的生物量(按干質(zhì)量計(jì))僅為0.09 g/L,培養(yǎng)液pH由最初的6.93下降至6.63;王棕橡藻的生物量為3.20 g/L,培養(yǎng)液pH上升至7.43。添加0.5%蔗糖作為有機(jī)碳源時(shí),王棕橡藻生物量增長(zhǎng)了63.75%,達(dá)5.24 g/L,培養(yǎng)液pH 上升明顯,達(dá)8.32;海南橡藻生物量顯著增加,達(dá)3.87 g/L,培養(yǎng)液pH明顯下降,為4.70。上述結(jié)果表明:不加有機(jī)碳源時(shí),內(nèi)生的海南橡藻生長(zhǎng)極緩慢,而附生的王棕橡藻生長(zhǎng)迅速;在生長(zhǎng)過(guò)程中,海南橡藻產(chǎn)生的酸性胞外分泌物偏多,使培養(yǎng)液酸化,而王棕橡藻分泌的堿性代謝物偏多,使培養(yǎng)液堿化,即2 種藻培養(yǎng)液的pH 變化趨勢(shì)相反。添加有機(jī)碳源時(shí),2 種藻的生長(zhǎng)速率均有顯著提升,其中對(duì)海南橡藻生長(zhǎng)繁殖的促進(jìn)作用更好;同時(shí),隨著2種藻生物量的增加,培養(yǎng)液pH變化更為明顯,王棕橡藻的培養(yǎng)液達(dá)弱堿性,海南橡藻的培養(yǎng)液達(dá)強(qiáng)酸性,藻細(xì)胞出現(xiàn)明顯的凋亡現(xiàn)象。

      2.2 海南橡藻與王棕橡藻的胞外分泌物種類(lèi)分析

      對(duì)2種藻的胞外分泌物進(jìn)行測(cè)定,共檢測(cè)到141種分泌物(表2),主要包括有機(jī)酸、核苷酸、氨基酸及其衍生物、糖類(lèi)、酯類(lèi)、胺類(lèi)及生物堿、酮醇類(lèi)等。其中:氨基酸及其衍生物的種類(lèi)最多,共有35種,占總數(shù)的25%;胺類(lèi)及生物堿次之,共有22種,占總數(shù)的17%;糖類(lèi)最少,僅2種,占總數(shù)的1.42%。在2種藻的胞外分泌物中,海南橡藻擁有8 種特有的胞外分泌物,分別為羧酸、泛酸、5′-脫氧腺苷、N-乙酰-dl-蛋氨酸、脫氧核糖、氯苯吡胺、F-脒、L-硫代瓜氨酸二鹽酸;王棕橡藻擁有6種特有的胞外分泌物,分別為香豆苷、苯丙氨酸、纈氨酸-丙氨酸-甘氨酸-纈氨酸-丙氨酸、組氨酸-蘇氨酸-谷氨酰胺、內(nèi)酯二醇、右旋異黃烷。對(duì)比發(fā)現(xiàn),在海南橡藻特有的胞外分泌物中酸性物質(zhì)的種類(lèi)較多。

      表1 培養(yǎng)15 d后海南橡藻與王棕橡藻生物量和培養(yǎng)液pH的比較Table 1 Comparison of biomass and pH of culture media between H.hainangensis and H.roystonensis after 15 d

      1)生物量按干質(zhì)量計(jì)。同行數(shù)據(jù)后不同小寫(xiě)字母表示在P<0.05水平差異有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。

      1) Biomass is calculated by dry mass. The values within the same row followed by different lowercase letters indicate significant differences at the 0.05 probability level.

      表2 海南橡藻和王棕橡藻胞外分泌物種類(lèi)Table 2 Extracellular metabolite species of H.hainangensis and H.roystonensis

      2.3 海南橡藻與王棕橡藻的胞外分泌物相對(duì)含量分析

      從整體上看,海南橡藻與王棕橡藻的胞外分泌物中不同類(lèi)型代謝物的相對(duì)含量占比較為相似。在不加有機(jī)碳源和添加0.5%蔗糖作為有機(jī)碳源的培養(yǎng)條件下,2 種藻的胞外分泌物中氨基酸及其衍生物的相對(duì)含量均為最高,胺類(lèi)及生物堿次之,糖類(lèi)最低(表3)。通過(guò)比較可以看出:不加有機(jī)碳源時(shí),海南橡藻的有機(jī)酸相對(duì)含量占比是王棕橡藻的1.61 倍,胺類(lèi)及生物堿相對(duì)含量占比是王棕橡藻的1.22 倍,而王棕橡藻的核苷酸相對(duì)含量占比明顯高于海南橡藻,為其2.30 倍。添加有機(jī)碳源后,海南橡藻糖類(lèi)、酯類(lèi)占比顯著上升,分別增加了73.33%、71.58%,而王棕橡藻糖類(lèi)占比無(wú)變化,脂類(lèi)占比僅上升15.78%;王棕橡藻和海南橡藻酮醇類(lèi)占比均有所下降,分別降低了26.91%和32.37%;王棕橡藻胞外分泌物中核苷酸相對(duì)含量占比幾乎沒(méi)有變化,而海南橡藻胞外分泌物中核苷酸相對(duì)含量占比增長(zhǎng)得最多,增加了175.86%,增加后占比反而高于王棕橡藻;王棕橡藻胞外分泌物中有機(jī)酸相對(duì)含量占比有所下降,降低了44.61%,而海南橡藻有機(jī)酸相對(duì)含量占比反而明顯上升,增加了41.46%,增加后海南橡藻有機(jī)酸相對(duì)含量是王棕橡藻的4.11倍;王棕橡藻胺類(lèi)及生物堿相對(duì)含量占比略微上升,而海南橡藻的反而略微下降。

      表3 海南橡藻與王棕橡藻胞外分泌物各種類(lèi)占比Table 3 Proportion of extracellular metabolite types isolated from the culture media of H.hainangensis and H.roystonensis %

      2.4 海南橡藻與王棕橡藻胞外分泌物中有機(jī)酸組成分析

      如表4所示,在2種培養(yǎng)條件下,從海南橡藻和王棕橡藻胞外分泌物中共檢測(cè)到12 種有機(jī)酸。其中:不加有機(jī)碳源時(shí),王棕橡藻被檢測(cè)到8 種有機(jī)酸;添加有機(jī)碳源后,增加了乙酰乙酸和甲基乙烯酸。不加有機(jī)碳源時(shí),海南橡藻被檢測(cè)到10種有機(jī)酸;添加有機(jī)碳源后,增加了泛酸和甲基乙烯酸。整體上看,海南橡藻和王棕橡藻胞外分泌物中有機(jī)酸組成有一定的相似性,兩者擁有10 種共有成分,但各種有機(jī)酸相對(duì)含量在總有機(jī)酸中的占比差異較大;同時(shí),有機(jī)碳源的添加對(duì)兩者有機(jī)酸成分的組成和相對(duì)占比均有較大影響。

      通過(guò)比較發(fā)現(xiàn):海南橡藻中維生素A 酸相對(duì)含量在總有機(jī)酸中的占比最高,不加有機(jī)碳源時(shí)占比為31.64%,添加有機(jī)碳源后高達(dá)61.73%。王棕橡藻在不加有機(jī)碳源時(shí),3,4,5-三甲氧基肉桂酸相對(duì)含量在總有機(jī)酸中的占比最高,達(dá)46.42%;添加有機(jī)碳源后維生素A 酸占比最高,為23.59%。添加有機(jī)碳源后,2 種藻胞外分泌的有機(jī)酸中硅酸、維生素A 酸以及甲基乙烯酸3 種酸性物質(zhì)占比均有所提升,其中甲基乙烯酸均為從無(wú)到有;兩者維生素A 酸的增幅均為最大,海南橡藻由31.64%增至61.73%,王棕橡藻由5.41%增至23.59%。添加有機(jī)碳源后,2 種藻胞外分泌的有機(jī)酸中有3 種占比均下降,分別為N-羧乙基-γ-氨基丁酸、3,4,5-三甲氧基肉桂酸、11,14-反式二十碳二烯酸。此外,添加有機(jī)碳源后,海南橡藻胞外分泌的有機(jī)酸中乙酰乙酸、5-氨基乙酰丙酸、2-氨基十六酸、甲基戊酸等4 種有機(jī)酸占比下降,而王棕橡藻反而上升。

      表4 海南橡藻和王棕橡藻胞外分泌物中有機(jī)酸組分占總有機(jī)酸的比例Table 4 Proportion of organic acids to total organic acids of extracellular metabolites isolated from the culture media of H.hainangensis and H.roystonensis%

      3 討論

      在2 種內(nèi)生和附生橡藻屬綠藻中,附生的王棕橡藻在培養(yǎng)過(guò)程中培養(yǎng)液pH 升高,與大多數(shù)自養(yǎng)型微藻培養(yǎng)液pH 變化一致。例如,赤潮異彎藻(Heterosigma akashiwo)、塔瑪亞歷山大藻(Alexandrium tamarense) 和 中 肋 骨 條 藻(Skeletonema costatum)在生長(zhǎng)過(guò)程中培養(yǎng)液pH 均呈現(xiàn)上升的現(xiàn)象[14-15];藍(lán)藻(Cyanobacteria)水華會(huì)導(dǎo)致水體pH上升[16];小球藻(Chlorella vulgaris)、銅綠微囊藻、斜生柵藻(Scenedesmus obliquus)在生長(zhǎng)過(guò)程中均能使水環(huán)境pH上升[17-18]。前人研究表明,自養(yǎng)型微藻在光合作用過(guò)程中,可通過(guò)碳酸酐酶產(chǎn)生OH-,并分泌到細(xì)胞外,從而調(diào)節(jié)細(xì)胞培養(yǎng)液的pH[19],使之更適宜于藻細(xì)胞的生長(zhǎng)。而內(nèi)生的海南橡藻在培養(yǎng)過(guò)程中培養(yǎng)液逐漸酸化,在增加有機(jī)碳源后,酸化程度增強(qiáng),導(dǎo)致藻細(xì)胞凋亡。這種培養(yǎng)液酸化的現(xiàn)象與大多數(shù)自養(yǎng)型微藻相反,該差異可能與海南橡藻在進(jìn)化過(guò)程中,長(zhǎng)期的內(nèi)生環(huán)境導(dǎo)致與光合作用相關(guān)的基因丟失、不表達(dá)或者是產(chǎn)酸的相關(guān)代謝通路發(fā)生改變有一定關(guān)系。

      2種內(nèi)生和附生橡藻屬綠藻的胞外分泌物種類(lèi)繁多,其中,氨基酸及其衍生物種類(lèi)最多,其次是胺類(lèi)和生物堿。氨基酸及其衍生物在生命體的新陳代謝中發(fā)揮重要作用,同時(shí),還可作為飼料和食品添加劑,具有廣闊的市場(chǎng)應(yīng)用前景。2 種藻胞外能分泌大量氨基酸及其衍生物,表明其有可能作為細(xì)胞工廠來(lái)實(shí)現(xiàn)多種氨基酸及其衍生物的生物合成[20]。胺類(lèi)及生物堿也是生物體內(nèi)重要的生理活性物質(zhì),具有抗病、抗逆等作用。2種橡藻屬綠藻胞外分泌了22種胺類(lèi)及生物堿,其中一些具有良好的應(yīng)用價(jià)值,例如,1-脫氧野尻霉素具有降糖、抗病毒和抗腫瘤等功效[21]。同時(shí),從2 種綠藻中檢測(cè)出的12種有機(jī)酸具有廣泛的生物學(xué)活性[22],其中,維生素A酸是維生素A的中間代謝產(chǎn)物,在調(diào)節(jié)和控制細(xì)胞增殖、生長(zhǎng)發(fā)育等環(huán)節(jié)發(fā)揮重要作用;而5-氨基乙酰丙酸則是生物體內(nèi)吡咯生物合成途徑的關(guān)鍵中間產(chǎn)物[23],也是諸如葉綠素、血紅素、維生素B12等四吡咯的前體,可作為能降解的殺蟲(chóng)劑,也可被用作植物生長(zhǎng)促進(jìn)因子[24]??傊瑢?duì)2 種內(nèi)生和附生橡藻屬綠藻胞外分泌物的鑒定,發(fā)現(xiàn)了一批具有潛在開(kāi)發(fā)利用價(jià)值的分泌物,這為2 種藻的開(kāi)發(fā)利用奠定了基礎(chǔ)。

      比較2種藻胞外分泌物中各類(lèi)型代謝物相對(duì)含量占比發(fā)現(xiàn),差異較為明顯的主要是核苷酸和有機(jī)酸。在核苷酸方面,不加有機(jī)碳源時(shí),海南橡藻胞外分泌物中核苷酸相對(duì)含量占比低于王棕橡藻,這與自養(yǎng)條件下海南橡藻生長(zhǎng)緩慢、生物量極少有關(guān);而添加有機(jī)碳源后,海南橡藻核苷酸占比大幅增加,增加后反而高于王棕橡藻,這可能與補(bǔ)充有機(jī)碳源后,海南橡藻快速生長(zhǎng)并在后期因培養(yǎng)液酸化大量凋亡解體有一定關(guān)系。在有機(jī)酸方面,不加有機(jī)碳源時(shí),2 種藻的有機(jī)酸相對(duì)含量占比相差僅0.61 倍。添加有機(jī)碳源后,海南橡藻有機(jī)酸占比增加,王棕橡藻反而降低,兩者相差達(dá)3.11倍,該變化差異與2種藻培養(yǎng)液酸堿變化的差異一致。通過(guò)比較發(fā)現(xiàn),海南橡藻擁有羧酸和泛酸2 種特有的有機(jī)酸。其中:羧酸是三羧酸循環(huán)中間代謝產(chǎn)物,對(duì)藻在一定程度上有殺滅和抑制作用[25],海南橡藻生長(zhǎng)緩慢可能與其分泌的羧酸對(duì)自身細(xì)胞的抑制作用存在一定的關(guān)系。泛酸是輔酶A 和酰基載體蛋白生物合成的重要前體物質(zhì),參與生物體內(nèi)碳水化合物、脂肪酸、蛋白質(zhì)和能量代謝[26-27];泛酸在脂肪酸代謝中有重要作用,對(duì)脂肪酸的合成具有促進(jìn)效果[28]。前期研究發(fā)現(xiàn),添加有機(jī)碳源后,海南橡藻油脂含量明顯升高,這可能與其在有機(jī)碳源的促進(jìn)下,產(chǎn)生大量泛酸有一定的關(guān)系。此外,不同于自養(yǎng)型綠藻,海南橡藻在培養(yǎng)過(guò)程中出現(xiàn)培養(yǎng)液酸化的現(xiàn)象,可能是其適應(yīng)內(nèi)生環(huán)境過(guò)程中的一種自我抑制現(xiàn)象。海南橡藻可能通過(guò)分泌羧酸等酸性物質(zhì),調(diào)控外界環(huán)境和自身生長(zhǎng)繁殖,以控制其內(nèi)生于宿主中的數(shù)量。該特異現(xiàn)象的產(chǎn)生可能與海南橡藻在長(zhǎng)期內(nèi)生過(guò)程中相關(guān)代謝途徑發(fā)生了適應(yīng)性進(jìn)化有一定的關(guān)系。

      4 結(jié)語(yǔ)

      本文對(duì)2種內(nèi)生和附生橡藻屬綠藻在培養(yǎng)過(guò)程中生物量、培養(yǎng)液pH 以及胞外分泌物進(jìn)行研究表明:在培養(yǎng)過(guò)程中海南橡藻培養(yǎng)液呈酸性變化,王棕橡藻的呈堿性變化;不加有機(jī)碳源時(shí),海南橡藻生長(zhǎng)極為緩慢,王棕橡藻可以正常生長(zhǎng);添加有機(jī)碳源能明顯促進(jìn)2 種藻的生長(zhǎng)繁殖,其中對(duì)海南橡藻的促進(jìn)作用尤為明顯。同時(shí),添加有機(jī)碳源會(huì)加劇2種藻培養(yǎng)液酸堿化的變化程度,其中,海南橡藻培養(yǎng)液達(dá)強(qiáng)酸性,使其自身逐漸凋亡。2 種藻的胞外分泌物共有141種,種類(lèi)豐富多樣,兩者共有的種類(lèi)有127 種;在特有種類(lèi)中,海南橡藻有8 種,王棕橡藻有6種,其中,海南橡藻有羧酸和泛酸2種特有的有機(jī)酸。2 種藻胞外分泌物中有機(jī)酸、核苷酸的相對(duì)含量占比差異較為明顯。添加有機(jī)碳源能明顯促進(jìn)海南橡藻有機(jī)酸的分泌,抑制王棕橡藻有機(jī)酸的分泌,使得兩者培養(yǎng)液酸堿性變化的差異性更為顯著。

      微藻胞外分泌物復(fù)雜多樣,但相關(guān)研究相對(duì)較少,而非靶向代謝組學(xué)的分析運(yùn)用,可增加微藻胞外分泌物的覆蓋范圍,為研究藻類(lèi)對(duì)外界的響應(yīng)提供了廣闊前景。本文從培養(yǎng)液酸堿性變化及藻胞外分泌物組分分析的角度開(kāi)展研究,為進(jìn)一步研究橡藻屬附生/內(nèi)生藻種適應(yīng)性進(jìn)化,發(fā)掘具有特殊活性、高開(kāi)發(fā)價(jià)值的微藻胞外分泌物提供了一定的實(shí)驗(yàn)依據(jù)。

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