干旱脅迫對(duì)甘蔗種莖生長(zhǎng)的影響

羅晟昇，韋海球，廖韋衛(wèi)，施澤升，何洪良，唐利球

（廣西南亞熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，廣西 崇左 532400）

甘蔗莖是甘蔗的主要產(chǎn)物，也是甘蔗的主要繁育材料，在生產(chǎn)中一般將甘蔗莖砍成莖段進(jìn)行種植。根據(jù)莖段上芽的數(shù)量可分為單芽莖段、雙芽莖段和多芽莖段；按留種方式可分為全莖種、半莖種和梢部種。在甘蔗種植前期，蔗苗萌發(fā)和根系生長(zhǎng)所需的水分和養(yǎng)分主要由種莖供應(yīng)，因此種莖的質(zhì)量對(duì)甘蔗生長(zhǎng)具有重要作用。種莖質(zhì)量不僅受甘蔗品種特性的制約，還受生物和非生物因素脅迫的影響。有研究表明，甘蔗種莖受棉蚜蟲、螟蟲、黑穗病的危害會(huì)導(dǎo)致萌芽率下降，且黑穗病對(duì)種莖的萌芽率影響尤為明顯［1］。干旱是影響甘蔗生長(zhǎng)的主要非生物脅迫因素［2］，與甘蔗的其它生長(zhǎng)階段相比，干旱對(duì)種莖的影響更大。

我國甘蔗種植區(qū)主要分布在廣西與云南，根據(jù)干旱災(zāi)害風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估，廣西西南部、云南東北部均是旱災(zāi)的高風(fēng)險(xiǎn)區(qū)［3］，特別是近年廣西的春旱發(fā)生頻率逐漸增高［4］，對(duì)甘蔗的正常生長(zhǎng)造成較大影響。為提高甘蔗抗旱性，學(xué)者們對(duì)甘蔗的抗旱機(jī)制、抗旱育種、抗旱栽培技術(shù)等方面開展了大量研究并取得豐碩成果［5］，但大部分研究主要以甘蔗萌芽期到成熟期之間的形態(tài)、生理生化等內(nèi)容作為研究對(duì)象，而種莖受干旱脅迫的影響卻鮮有報(bào)道。由于種莖在貯存和種植期間主要依靠種莖內(nèi)的水分和養(yǎng)分供應(yīng)蔗苗萌發(fā)和根系生長(zhǎng)。在氣候和人為因素的影響下，時(shí)常出現(xiàn)貯存期過長(zhǎng)或錯(cuò)過降雨期種植等情況，導(dǎo)致種莖長(zhǎng)期暴露在相對(duì)干旱的環(huán)境中，種莖內(nèi)部的水分和養(yǎng)分不斷消耗，從而使種莖芽和根的萌發(fā)及生長(zhǎng)受到抑制。為了解甘蔗種莖在春季干旱環(huán)境中形態(tài)的變化及蔗苗和根系的生長(zhǎng)情況，本試驗(yàn)通過模擬春季干旱環(huán)境，對(duì)種莖的莖重、莖長(zhǎng)、莖徑及蔗苗和根系在干旱脅迫下的變化情況進(jìn)行分析，為判斷和篩選高質(zhì)量的甘蔗種莖及促進(jìn)甘蔗抗旱栽培技術(shù)的發(fā)展提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

桂糖42號(hào)，新植蔗，材料由廣西南亞熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所提供。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

種莖處理：將甘蔗莖的尾部和頭部莖段去除，保留蔗芽完好的中部莖段，用刀砍成單芽莖段。將處理好的莖段與地面保持水平，并使蔗芽向上放入托盤，莖段上下用吸水紙鋪墊及覆蓋，放入恒溫培養(yǎng)箱無光培養(yǎng)。試驗(yàn)設(shè)計(jì)：試驗(yàn)?zāi)M春季甘蔗種植時(shí)段，設(shè)置處理組和對(duì)照組，處理組模擬干旱脅迫環(huán)境，對(duì)照組模擬常規(guī)降雨環(huán)境，分別設(shè)3次重復(fù)，每個(gè)重復(fù)10個(gè)單芽莖段。培養(yǎng)溫度根據(jù)廣西南亞熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所氣象站統(tǒng)計(jì)的2008～2018年甘蔗主要種植時(shí)期1～4月的氣象數(shù)據(jù)進(jìn)行設(shè)置，見表1。處理組和對(duì)照組均設(shè)置為20℃，空氣濕度參考表1的氣象數(shù)據(jù)及韓梅［6］等對(duì)半干旱地區(qū)降雨與空氣濕度變化研究，處理組設(shè)置為55%，對(duì)照組設(shè)置為70%。此外為保證對(duì)照組水分的供應(yīng)，根據(jù)甘蔗的種植深度和降雨主要影響20cm以內(nèi)土層的特點(diǎn)［7］，不定期為對(duì)照組噴水使吸水紙干濕交替，以模擬自然降雨過程。

表1 廣西南亞所2008～2018年1至4月日均溫度和月總降雨量

1.2.2 調(diào)查項(xiàng)目與方法

試驗(yàn)在2020年4月進(jìn)行，分別在試驗(yàn)的第1天、第5天、第10天、第15天和第20天對(duì)種莖的各項(xiàng)數(shù)據(jù)進(jìn)行調(diào)查統(tǒng)計(jì)。試驗(yàn)儀器：數(shù)顯游標(biāo)卡尺、精度0.01g電子天平。調(diào)查內(nèi)容：莖重、莖長(zhǎng)、莖徑、萌芽率、蔗苗高度、蔗苗基部莖徑、根的數(shù)量和長(zhǎng)度。莖重為整根莖的重量。莖長(zhǎng)取芽所在的一側(cè)，莖徑測(cè)量種莖兩端切口和芽位的直徑，計(jì)算平均值。蔗芽萌芽率僅計(jì)算成活的苗，后期枯萎的苗作為未萌發(fā)苗統(tǒng)計(jì)。蔗苗高度為苗的莖高，蔗苗莖徑測(cè)量蔗苗基部位置，均只統(tǒng)計(jì)成活的蔗苗。根數(shù)只統(tǒng)計(jì)種莖萌發(fā)的根數(shù)，根長(zhǎng)取芽?jī)蓚?cè)和芽背部3個(gè)主要生根區(qū)域隨機(jī)選取具有代表性的1條根進(jìn)行測(cè)量取平均值。試驗(yàn)數(shù)據(jù)用WPS進(jìn)行整理和制圖，用SPSS18.0分析顯著性，采用單因素LSD法，P＜0.05差異顯著，P＜0.01差異極顯著。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對(duì)種莖形態(tài)的影響

甘蔗種莖的莖重和莖長(zhǎng)變化見圖1和圖2，莖重和莖長(zhǎng)隨時(shí)間延長(zhǎng)逐漸降低。對(duì)20天的種莖莖重變化值進(jìn)行分析，干旱處理下降13.27g，對(duì)照下降4.57g，降幅分別為16.49%和6.09%，干旱處理的莖重減小值為對(duì)照2.9倍，處理的莖重變化值極顯著高于對(duì)照，表明干旱對(duì)莖重的影響較大。

圖1 種莖莖重變化趨勢(shì)

圖2 種莖莖長(zhǎng)變化趨勢(shì)

對(duì)干旱處理和對(duì)照的莖長(zhǎng)進(jìn)行測(cè)量，處理和對(duì)照的莖長(zhǎng)分別降低0.15mm和0.16mm，降幅為1.28%和1.37%，兩者間差異不顯著，表明莖長(zhǎng)受干旱影響不明顯。

由圖3可知，種莖的莖徑隨時(shí)間的變化逐漸縮小。在試驗(yàn)期間對(duì)種莖節(jié)間上端、中端、下端的莖徑進(jìn)行測(cè)量，處理的莖徑分別縮小1.73mm、1.25mm、1.79mm，對(duì)照的莖徑分別縮小0.41mm、0.50mm、0.39mm。分析不同部位的莖徑縮小值可知，干旱處理的中端莖徑分別與上端和下端莖徑達(dá)到顯著水平，而上端和下端的莖徑差異不顯著。對(duì)照上端、中端和下端的莖徑差異均不顯著。對(duì)平均莖徑進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，干旱處理的平均莖徑縮小1.59mm，對(duì)照的平均莖徑縮小0.43mm，處理的平均莖徑縮小值是對(duì)照的3.7倍，差異極顯著。

圖3 種莖平均莖徑變化趨勢(shì)

2.2 干旱脅迫對(duì)種莖蔗苗萌發(fā)的影響

由圖4可知，干旱處理和對(duì)照的萌芽率在5天、10天、15天時(shí)分別為83.33%、93.33%、93.33%和90%、96.67%、96.67%，處理的萌芽率分別低于對(duì)照6.67%、3.33%、3.33%，在20天時(shí)處理的蔗芽出現(xiàn)死亡導(dǎo)致萌芽率降到86.67%，比對(duì)照低10%。

圖4 蔗苗萌芽率變化趨勢(shì)

從圖5可看出蔗苗高度無論是干旱處理還是對(duì)照均隨培養(yǎng)時(shí)間的延長(zhǎng)而增長(zhǎng)，但處理的蔗苗高度在第5天后增長(zhǎng)速度逐漸減緩，而對(duì)照的蔗苗高度仍保持較快的增長(zhǎng)速度，在20天時(shí)干旱處理的蔗苗高度為14.64cm，對(duì)照為24.81cm，相差10.17cm，差異達(dá)到極顯著水平。

圖5 蔗苗高度變化趨勢(shì)

從圖6可知，干旱處理和對(duì)照的蔗苗基部莖徑在第5天蔗苗萌發(fā)后變化幅度減小。處理的蔗苗基部莖徑在第10天時(shí)達(dá)到最高，為5.43mm，隨后因蔗苗失水萎縮導(dǎo)致后期蔗苗基部莖徑逐漸縮小。對(duì)照的蔗苗基部莖徑在整個(gè)培養(yǎng)期間仍保持小幅度增長(zhǎng)，在20天時(shí)處理和對(duì)照分別為5.09mm和6.27mm，相差1.18mm，達(dá)到顯著水平。

圖6 種莖蔗苗基部莖徑變化趨勢(shì)

2.3 干旱脅迫對(duì)種莖根系的影響

由圖7和圖8可知，甘蔗種莖的根系在干旱處理和對(duì)照中均能生長(zhǎng)。在第5天時(shí)處理和對(duì)照的根數(shù)分別為31條和32條，差異不顯著，隨后處理的根數(shù)增加緩慢甚至出現(xiàn)減少，而對(duì)照的根數(shù)隨著培養(yǎng)時(shí)間的延長(zhǎng)仍不斷增加，兩者差距逐漸增大，在20天時(shí)對(duì)照的根數(shù)達(dá)到37條，顯著高于干旱處理的30條。根據(jù)觀察，處理的根數(shù)減少原因?yàn)椴糠指党霈F(xiàn)枯萎死亡所導(dǎo)致，而對(duì)照的根數(shù)隨時(shí)間延長(zhǎng)仍在不斷萌發(fā)，最終導(dǎo)致差距增大。處理和對(duì)照的根系長(zhǎng)度隨培養(yǎng)時(shí)間增加而增加，但對(duì)照的根長(zhǎng)增幅更大，使兩者間差距逐漸擴(kuò)大，第5天、10天、15天、20天時(shí)，對(duì)照的根長(zhǎng)分別是處理的3.14倍、3.35倍、5.28倍、5.21倍，且處理的根長(zhǎng)最終僅為8.22mm，對(duì)照的根長(zhǎng)達(dá)到42.79mm，差異極顯著。

圖7 種莖根數(shù)變化趨勢(shì)

圖8 種莖根長(zhǎng)變化趨勢(shì)

3 討論

本研究表明，干旱脅迫對(duì)甘蔗種莖莖重和莖徑的影響較大，對(duì)莖長(zhǎng)影響較小。種莖的莖重在干旱脅迫下顯著下降，莖徑也呈現(xiàn)出明顯下降的趨勢(shì)，且種莖兩端切口處的莖徑受干旱的影響更為顯著。其次干旱處理的萌芽率低于對(duì)照，且在20天時(shí)會(huì)出現(xiàn)蔗苗枯萎死亡，從而導(dǎo)致萌芽率下降。蔗苗高度和蔗苗基部莖徑同樣受到干旱的影響，其中蔗苗高度在第20天受到的影響達(dá)極顯著水平，而蔗苗基部莖徑因蔗苗缺水，在第10天后出現(xiàn)縮小現(xiàn)象。種莖的根數(shù)第5天時(shí)大部分根系均開始萌發(fā)，且后面5天仍有部分根系繼續(xù)萌發(fā)，但干旱脅迫會(huì)使部分根系因缺乏水分而逐漸萎蔫乃至死亡。根的長(zhǎng)度在干旱脅迫中增長(zhǎng)緩慢，隨著培養(yǎng)時(shí)間的增加與對(duì)照的差距逐漸增大。根據(jù)種莖的根數(shù)和根長(zhǎng)可判斷根系在干旱脅迫前期依然可以萌發(fā)和生長(zhǎng)，但后期因缺乏水分，根系會(huì)停止生長(zhǎng)并出現(xiàn)萎蔫及死亡。有學(xué)者對(duì)秋植蔗和冬植蔗的出苗和生根情況進(jìn)行研究，表明溫度約20℃，土壤含水量在50%以上時(shí)，蔗苗和根系可正常生長(zhǎng)［8］。結(jié)合本試驗(yàn)可知，在春季氣溫約20℃，且空氣和土壤濕度較大的情況下，甘蔗種莖上的芽和根均可萌發(fā)和生長(zhǎng)，但在土壤水分逐漸減少時(shí)，會(huì)在第5天和第15天后會(huì)分別抑制根系和蔗苗的生長(zhǎng)，而蔗苗和根系的正常生長(zhǎng)需土壤濕度要達(dá)到50%以上，因此在15天無降雨時(shí)應(yīng)采取澆灌等措施為甘蔗的生長(zhǎng)提供水分。

深耕深松、地膜覆蓋、蔗葉還田等是甘蔗種植過程中提高土壤保水能力的重要措施［9］，對(duì)蔗苗的萌發(fā)和根系的生長(zhǎng)起到促進(jìn)作用。在土壤水分不足的情況下，可采用種莖包衣［10］和施用保水劑［11］等方法抑制種莖內(nèi)水分的流失及提高土壤含水量，為提高甘蔗種莖對(duì)干旱的耐受性提供有利條件。