馬秋敏，楊 洪，2，于亦飛

（1.江蘇海洋大學(xué) 理學(xué)院，江蘇 連云港 222005；2.江蘇省海洋資源開(kāi)發(fā)研究院（連云港），江蘇 連云港 222005）

碳循環(huán)描述了碳在整個(gè)地球化學(xué)循環(huán)中的交換過(guò)程，是自然界中物質(zhì)和能量循環(huán)的重要組成部分。碳循環(huán)的一部分包括化合物的分解，允許碳被更新并以其他形式使用。這部分過(guò)程的一個(gè)關(guān)鍵組成部分是植物材料和木質(zhì)纖維的分解，而分解木質(zhì)纖維的關(guān)鍵因素是真菌。2021年美國(guó)大學(xué)生數(shù)學(xué)建模競(jìng)賽A題要求用數(shù)學(xué)建模的方法研究真菌分解木質(zhì)纖維素纖維過(guò)程及其相互作用問(wèn)題。本文擬采用修正Frisch法、最小二乘法、微分方程等研究真菌分解木質(zhì)纖維素纖維的過(guò)程，以及不同種類(lèi)真菌間的相互作用、在環(huán)境影響下的真菌生存能力。

1 “真菌分解速率”模型的建立與分析

1.1 模型建立

基于題中給出的假設(shè)條件，以及影響真菌的外部影響因素（濕度、菌種間的影響、pH值等）和內(nèi)部影響因素（真菌的內(nèi)在性狀，如生長(zhǎng)速度、耐濕性等），并且假設(shè)存在下列相關(guān)系數(shù)a，b，c，d，構(gòu)建真菌分解速率y與影響因素間的多元線性回歸模型[1]：

其中，x1為真菌的耐濕性，x2為真菌生長(zhǎng)率，x3表示菌種間的影響，x4為pH值，y為真菌分解速率。

1.2 模型求解

由賽題資料可知，真菌分解速率y和生長(zhǎng)率x2呈線性關(guān)系，真菌分解速率y與耐濕性x1呈正比關(guān)系。進(jìn)一步研究真菌耐濕性x1、真菌生長(zhǎng)率x2對(duì)真菌分解速率y的影響，根據(jù)生長(zhǎng)率x2與分解速率y2的數(shù)據(jù)，利用Eviews軟件作x2與y2的散點(diǎn)圖如圖1所示。由圖1可見(jiàn)，x2與y2近似呈對(duì)數(shù)關(guān)系。

圖1 真菌生長(zhǎng)率x2與分解速率y2關(guān)系

將真菌生長(zhǎng)率x2與真菌分解速率y2進(jìn)行線性回歸，運(yùn)用最小二乘法得到估計(jì)結(jié)果如圖2。

圖2 x2與ln y2最小二乘估計(jì)結(jié)果

由圖2可知，

其中，括號(hào)內(nèi)的數(shù)字是t值。R2=0.94說(shuō)明總離差平方和中有94%被樣本回歸直線解釋?zhuān)挥?%未被解釋?？梢?jiàn)回歸方程擬合結(jié)果較好，且t檢驗(yàn)和F檢驗(yàn)均符合要求，回歸方程顯著。

將（2）式化簡(jiǎn)可得：

同理，得到耐濕性x1與分解速率y1的最小二乘估計(jì)結(jié)果如圖3。

圖3 x1與ln y1最小二乘估計(jì)結(jié)果

由圖3可得

其中括號(hào)內(nèi)的數(shù)字是t值。R2=0.97說(shuō)明總離差平方和中有97%被樣本回歸直線解釋?zhuān)挥?%未被解釋。表明回歸方程擬合結(jié)果較好，且t檢驗(yàn)和F檢驗(yàn)均符合要求，回歸方程顯著。

將（4）式化簡(jiǎn)可得：

同時(shí)，在處理真菌耐濕性與生長(zhǎng)率關(guān)系時(shí)，可發(fā)現(xiàn)不同真菌耐濕性和生長(zhǎng)率大致呈線性關(guān)系（這里的線性關(guān)系可看作廣義的二元關(guān)系，只要兩個(gè)變量直接有關(guān)聯(lián)即可）。因此，在保持真菌分解速率不變的情況下將兩種因素進(jìn)行合并，其擬合方程為：

將不同因素影響下的y1、y2進(jìn)行加總，得出合并處理后的真菌分解速率模型為：

2 真菌間不同關(guān)系模型的建立與分析

2.1 競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系模型的建立與求解

（1）競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系標(biāo)準(zhǔn)模型如下：

其中：x5、x6分別為A、B菌種在t時(shí)刻的數(shù)量；rA、rB為A、B菌種的固定增長(zhǎng)率；NA、NB是環(huán)境資源容許的菌種最大數(shù)量；σ1表示對(duì)于供養(yǎng)A菌種的食物量而言，單位數(shù)量B菌種（相對(duì)NB）的消耗為單位數(shù)量A菌種（相對(duì)NA）消耗的σ1倍；σ2表示對(duì)于供養(yǎng)B菌種的食物量而言，單位數(shù)量A菌種（相對(duì)NA）的消耗為單位數(shù)量B菌種（相對(duì)NB）消耗的σ2倍[2]。

（2）模型求解

對(duì)于兩種有競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系的真菌而言，當(dāng)為了生存爭(zhēng)奪有限的同一食物來(lái)源和生活空間時(shí)，競(jìng)爭(zhēng)力較強(qiáng)的種群往往達(dá)到環(huán)境允許的最大數(shù)量。任取有競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系的A菌種和B菌種，其中，A菌種是生長(zhǎng)緩慢的真菌菌株，更適應(yīng)在變化的環(huán)境下生存和生長(zhǎng)，而B(niǎo)菌種生長(zhǎng)速度較快，但在相同的環(huán)境變化中不那么茁壯。因此，A菌種固定增長(zhǎng)率rA小于B菌種固定增長(zhǎng)率rB，而A菌種的競(jìng)爭(zhēng)能力高于B菌種，即σ1>σ2；在環(huán)境適宜時(shí)，取rA=0.2，rB=0.5；σ1=2，σ2=0.5，獲得A、B菌種的數(shù)量關(guān)系與相軌線如圖4。

由圖4可見(jiàn)，最后數(shù)值穩(wěn)定于x6=0，x5=10，即A菌種達(dá)到最大數(shù)量，B菌種滅絕。

圖4 A菌種與B菌種數(shù)量關(guān)系及相軌線

環(huán)境變化導(dǎo)致了A、B菌種的自然增長(zhǎng)率的快速變化。取rA=0.4，rB=0.3，σ1=2，σ2=0.5，獲取A、B菌種的數(shù)量關(guān)系與相軌線如圖5。

圖5 自然增長(zhǎng)率變化后的A、B菌種數(shù)量關(guān)系與相軌線

2.2 捕食關(guān)系模型的建立與求解

任取C菌種和D菌種，假設(shè)其是捕食關(guān)系，其中C菌種是捕食者，D菌種是被捕食者。C菌種主要以木質(zhì)纖維中的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和D菌種為食，且當(dāng)捕食D菌種到一定程度則不再捕食；D菌種主要以木質(zhì)纖維中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)為食。

利用Volterra食餌-捕食者模型來(lái)解決以下問(wèn)題：

其中：t為時(shí)間，x（t）、y（t）為D、C菌種在t時(shí)刻的數(shù)量；r為D菌種獨(dú)立生存時(shí)的增長(zhǎng)率；d為C菌種獨(dú)自存在時(shí)的死亡率；a表示C菌種掠取D菌種的能力；b表示D菌種對(duì)C菌種的供養(yǎng)能力。

C菌種主要以木質(zhì)纖維中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和D菌種為食，當(dāng)環(huán)境快速波動(dòng)時(shí)，仍可以D菌種為食生存；而D菌種主要以木質(zhì)纖維中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)為食，當(dāng)環(huán)境快速波動(dòng)時(shí)，則極易死亡。

取C菌種初始值為150，D菌種初始值為300，當(dāng)環(huán)境適宜時(shí)，取r=2，d=1，a=b=0.01代入上述方程作菌種數(shù)量關(guān)系和相軌線如圖6。

圖6 捕食關(guān)系的C、D菌種數(shù)量關(guān)系及相軌線

由圖6可見(jiàn)：C、D兩菌種相互制約，當(dāng)C菌種逐漸增多時(shí)，D菌種逐漸減少；當(dāng)C菌種增加到一定數(shù)量時(shí)，由于種群內(nèi)部競(jìng)爭(zhēng)激烈，又導(dǎo)致其數(shù)量減少，從而使得D菌種天敵減少，進(jìn)而導(dǎo)致D菌種數(shù)量增加；當(dāng)D菌種增加到一定數(shù)量時(shí)，種群間競(jìng)爭(zhēng)加劇，從而又導(dǎo)致D菌種數(shù)量減少。如此循環(huán)，相互制約發(fā)展。

當(dāng)環(huán)境快速波動(dòng)時(shí)，取r=2，d=1，a=b=0.05，代入方程得圖7。從圖7可以看到，C、D兩菌種仍滿足上述關(guān)系，且在環(huán)境惡劣時(shí)，其數(shù)量變化較為顯著。

圖7 D菌對(duì)C菌供養(yǎng)能力變化后C、D菌種的數(shù)量關(guān)系及相軌線

2.3 互利共生關(guān)系模型的建立與求解

對(duì)于相互依存的兩種真菌而言，相互依存而共生是其普遍現(xiàn)象。任取互利共生關(guān)系的E菌種和F菌種進(jìn)行研究，其中，E菌種可單獨(dú)存在，F(xiàn)菌種為E菌種提供食物，同時(shí)不能離開(kāi)E菌種單獨(dú)存活，且有助于E菌種的生長(zhǎng)。

建立模型如下：

其中：x7、x8為E、F菌種在t時(shí)刻的數(shù)量；rE、rF為E、F菌種固定增長(zhǎng)率；NE、NF是環(huán)境資源容許的E、F菌種最大數(shù)量；σ3表示對(duì)于供養(yǎng)E菌種的食物量而言，單位數(shù)量F菌種（相對(duì)NF）的消耗為單位數(shù)量E菌種（相對(duì)NE）消耗的σ3倍；σ4表示對(duì)于供養(yǎng)F菌種的食物量而言，單位數(shù)量E菌種（相對(duì)NE）的消耗為單位數(shù)量F菌種（相對(duì)NF）消耗的σ4倍。

在溫度適宜時(shí)，取rE=1.8，rF=1.5；σ3=0.1，σ4=3，作菌種數(shù)量關(guān)系與相軌線如圖8。

圖8 互利共生關(guān)系的E、F菌種數(shù)量關(guān)系與相軌線

從圖8可看出，當(dāng)t趨于無(wú)窮大時(shí)，兩種真菌的最大數(shù)量均增大且相互依存，在無(wú)外界因素劇烈變化的條件下，兩種真菌數(shù)量趨于穩(wěn)定。

當(dāng)環(huán)境快速波動(dòng)時(shí)，取rE=1.8，rF=1.5；σ3=0.3，σ4=3，得到E菌和F菌的數(shù)量關(guān)系及相軌線如圖9。

圖9 σ3變化后E、F菌種數(shù)量關(guān)系及相軌線

從圖9可看出，在環(huán)境快速波動(dòng)時(shí)，隨著σ3的增加，兩種真菌間共生率增大，表明其促進(jìn)作用也增大，且兩種真菌數(shù)量隨時(shí)間增加達(dá)到平衡位置的值也增大。

3 不同環(huán)境影響下真菌分解速率模型

3.1 模型的建立

不同種類(lèi)真菌的耐濕性和生活的最佳溫度都和真菌生長(zhǎng)率有著密切關(guān)系，也決定了真菌最適宜的生存環(huán)境條件。針對(duì)這兩種因素建模，分析其最適宜的生存環(huán)境條件，最終得到真菌生長(zhǎng)率與真菌所處環(huán)境的溫度和耐濕性的關(guān)系式。

3.2 模型求解

由賽題所給條件可得生長(zhǎng)率x2、溫度x3與耐濕性x1的數(shù)據(jù)，利用Eviews軟件作x2與x1的散點(diǎn)圖如圖10。由圖10可見(jiàn)，x2與x1近似呈對(duì)數(shù)關(guān)系。

圖10 x1與x2散點(diǎn)圖

將真菌生長(zhǎng)率x2與真菌分解速率x1進(jìn)行線性回歸，運(yùn)用最小二乘法得到估計(jì)結(jié)果如圖11。

圖11 ln x21與x1的最小二乘估計(jì)結(jié)果

由圖11可得

R2=0.99，Rˉ2=0.99，F(xiàn)=593.54，DW=1.69其中，括號(hào)內(nèi)的數(shù)字為t值。R2=0.99說(shuō)明總離差平方和中有99%被樣本回歸直線解釋?zhuān)挥?%未被解釋?？梢?jiàn)回歸方程擬合結(jié)果較好，且t檢驗(yàn)和F檢驗(yàn)均符合要求，回歸方程顯著[3]。

將（11）式化簡(jiǎn)可得：

同理可得圖12的散點(diǎn)圖。由圖12可見(jiàn)，x2與x3近似呈線性關(guān)系。

圖12 x2與x3散點(diǎn)圖

擬合得x22=-2.194952+0.397 525x3

由t檢驗(yàn)可知，常數(shù)項(xiàng)不顯著，故舍去。再次擬合得：

按上述步驟檢驗(yàn)，得知回歸方程顯著。

綜上可得，真菌生長(zhǎng)率與溫度及耐濕性的關(guān)系式為：

假設(shè)溫度為5~35℃，且x3的系數(shù)為正，由式（15）可知，溫度對(duì)生長(zhǎng)率始終起促進(jìn)作用。為指數(shù)函數(shù)，且當(dāng)-0.500434+2.755192x1>0時(shí)，即x1>0.181633時(shí)，為單調(diào)遞增函數(shù)，即真菌的生長(zhǎng)率隨著溫度與耐濕性的增大而增加。反之，若-0.500 434+2.755 192x1<0，則為單調(diào)遞減，且當(dāng)x1→∞時(shí)，x21→0，即真菌生長(zhǎng)率只與溫度有關(guān)。

分析表明，干旱地區(qū)與半干旱地區(qū)真菌的耐濕性最弱，且干旱地區(qū)與半干旱地區(qū)晝夜溫差較大，因此真菌生長(zhǎng)率較低。喬木林和熱帶雨林地區(qū)真菌的耐濕性最強(qiáng)，因此可視為只受溫度的影響，其生長(zhǎng)率與溫度成正比關(guān)系。溫帶地區(qū)真菌耐濕性較強(qiáng)，且溫度適宜，生長(zhǎng)率明顯高于干旱地區(qū)、半干旱地區(qū)及喬木林和熱帶雨林地區(qū)，適宜真菌生長(zhǎng)[4]。