趙巧華,徐 嘉,劉 玲,王健鍵

南京信息工程大學水文與水資源工程學院, 南京 210044

藻類的垂向分布是影響其生長及水生態(tài)系統(tǒng)演變的關鍵要素,其中SCMax是其分布的主要特征之一[1]。SCMax的形成和維持是物理與生物過程耦合的結果[2],其深度、強度等特征的變化與水柱的營養(yǎng)狀態(tài)、垂向湍流的強度、初級生產力及水華暴發(fā)等密切相關[3- 5]：水柱中,SCMax對應處的初級生產力占比較大,通常達到30%—70%[6],可見,藻類的垂向分布是表征水生態(tài)系統(tǒng)演變的重要參數(shù)。但由于野外觀測的不足(主要包括觀測時間頻率較低、采樣深度間隔難以確定)、遙感又無法獲取藻類廓線信息等原因使得有關藻類垂向分布的研究相對滯后。

近年來,諸多大型淺水湖泊富營養(yǎng)化嚴重、水華頻發(fā),其中藻類生長是對營養(yǎng)鹽、光合有效輻射、溫度、動力作用等過程的綜合反應[7- 9]。氣候變化降低了水華暴發(fā)所需要的營養(yǎng)鹽濃度的閾值,凸顯了物理過程(如氣候變化、溫、光等)對藻類生長和分布的影響[10- 13]。物理過程中湍流主要通過改變藻類的垂向位置、水中光能分布兩個方面影響藻類對資源的獲取,進而影響其生長[14- 15]?？梢?物理過程(溫、光及湍流)不僅能影響藻類生長,而且還能影響藻類的垂向分布[6,16],因而湍流、溫、光對藻類生長、分布的影響受到諸多學者的關注：Huisman[17- 19]在忽略了溫度效應的基礎上分析了垂向湍流、光對藻類生長的耦合影響機制。由于溫度不僅影響藻類的生長率[20],同時也會影響藻類生長的最適宜光強,使得其研究忽略了溫度對藻類生長和垂向分布的影響[21]。與海洋相比,淺水湖泊中營養(yǎng)鹽的垂向分布相對均勻,因而其中SCMax的形成和維持有別于海洋。 另一方面,由于淺水湖泊的幾何深度淺,采樣船只擾動等原因導致葉綠素垂向分布的數(shù)據(jù)匱乏,限制了人們對大型淺水湖泊中SCMmax生態(tài)效應的認識。迄今為止,關于物理過程(湍流、溫、光)影響藻類垂向分布的研究多處于割裂狀態(tài)或停留在定性階段[22- 23],從而限制了物理過程在水生態(tài)環(huán)境修復中的應用、降低了水生態(tài)演變的模擬精度。

近三十年來,長江中下游湖泊水華頻發(fā)問題久治不愈[24]；太湖流域及湖區(qū)在經(jīng)歷了長達十年以上的高強度綜合治理后仍在2017年出現(xiàn)了前所未有的大面積水華(1403 km2)[25],說明此類湖泊(如太湖)營養(yǎng)鹽濃度偏高、春季水溫偏低導致的藻類生長對營養(yǎng)鹽需求偏弱,進而凸顯了物理過程(湍流、溫、光)的生態(tài)作用。另一方面,春季的優(yōu)勢種群多為硅藻或綠藻[26],屬于下沉藻,因而下沉藻(硅藻、綠藻)的生長、分布特征直接關系到每年藍藻水華首次暴發(fā)的時間；淺水湖泊中最大初級生產力常出現(xiàn)在次表層,其強度和深度的變化顯著[27]?？梢?湍流、溫、光是影響春季淺水湖泊中下沉藻生長、分布的關鍵物理過程；研究下沉藻的垂向分布特征及其形成機制是提高估算初級生產力精度和探究藍藻水華暴發(fā)機制的關鍵。因而,本文以大型淺水湖泊(太湖)的物理場為背景,采用藻類的生長—擴散模型,探究春季淺水湖泊中垂向湍流、溫及光對下沉藻的垂向分布的影響機制,為厘清藻類群落演替機制奠定基礎。

1 數(shù)據(jù)與方法

1.1 藻類生長—擴散模型

春季的低溫和偏高的營養(yǎng)鹽濃度使得淺水湖泊中營養(yǎng)鹽對春季藻類生長的影響基本可以忽略。本文以春季太湖的物理場為背景場,假定水溫(T)、入射光強(Iin)及水體垂向湍流(D)恒定,采用生長-擴散模型描述藻細胞密度的時空演變。其一維的控制方程如下：

(1)

式中,ω(z,t)在深度為z和時間為t時刻的藻細胞密度；P(z,t)為藻類的生長率；藻類死亡率為m(0.01h-1)[28]；藻類在靜止水體中的垂向運動速度為v(0.04mh-1)[28]。

水體光能的分布主要受入射光強和水體消光作用兩個因素的影響。漫射消光系數(shù)(K(z,t))表征水體的消光作用,是背景漫射消光系數(shù)(Kbg)和藻類漫射消光系數(shù)之和。

K(z,t)=Kbg+κω(z,t)

(2)

式中,κ(15×10-12m2cell-1)[29]為單個藻細胞的漫射衰減系數(shù)。(3)式描述了水體中光能的垂向廓線隨時間的變化。

(3)

式中,σ為積分變量,Z為最大水深。光合有效輻射是藻類生長的能量來源,過強的光能抑制藻體內某些酶的活性,進而降低藻類光合作用速率(簡稱：光抑制),而過弱的光能滿足不了藻類生長所需要的的能量而限制藻類生長速率(簡稱：光限制),因而存在是最適宜藻類生長的最優(yōu)光強Iopt(420 μmol m-2s-1)[20]。溫度是通過影響藻體中酶的活性而影響藻類的內稟生長率μmax(0.04h-1)[29]。其影響的定量關系如下：

(4)

(5)

式中,Topt(16.5℃)[30]為藻類生長的最適宜溫度；當水溫大于最適宜溫度時,B=Tmax-Topt;當水溫小于最適宜溫度時,B=Tmin-Topt。注：Tmax、Tmin分別為最高水溫和最低水溫。μmaxT、IoptT是受水溫影響的藻類生長率和最優(yōu)光強。綜上所述,藻類生長率可表示如下：

(6)

1.2 數(shù)值敏感性試驗的設置

太湖系典型的大型淺水湖泊,春季(3月—5月)T通常介于5—30℃；Kbg隨時空變化劇烈[31- 32],其值介于0.7—12 m-1；Iin介于0—1900 μmol m-2s-1,其中小于9500 μmol m-2s-1的概率占比85%左右。本文依據(jù)太湖的物理場特征,設置水深(2 m)、Iin(950 μmol m-2s-1)、Kbg(0.1—7.1m-1,步長1.5m-1)、T(8—36℃,步長4℃)、D(0.005—100m2/h,步長為100倍),并適度放寬其變化范圍。模擬時長為720 h,即30 d。

1.3 模糊聚類及藻類廓線譜型擬合

為了弱化藻類數(shù)量對其垂向分布的影響,實現(xiàn)不同垂向分布的比較,本文先對藻細胞數(shù)密度的廓線(從第25小時—720小時的逐時數(shù)據(jù))進行歸一化處理,證實了歸一化藻細胞廓線基本不隨時間變化。隨后利用(4)式對藻類歸一化廓線譜型(簡稱：垂向譜型)進行擬合。

(7)

式中,Q(z)是深度z處的歸一化藻細胞密度；Q0是歸一化藻細胞密度的背景值；K是歸一化藻細胞密度隨深度變化的斜率；H是歸一化藻細胞密度的垂直積分值；σ為標準化方差；zm為最大歸一化藻細胞對應的深度。

2 結果與分析

2.1 藻類生長率廓線譜型特征

圖1呈現(xiàn)了歸一化藻類生長率廓線形狀隨溫度、漫射消光系數(shù)的變化。

圖1 不同溫度和漫射消光系數(shù)的歸一化藻類生長率Fig.1 Normalized algae growth rates at different temperatures and diffuse attenuation coefficients

盡管水溫是影響藻類生長率的關鍵因素之一,但均勻的水溫通常不會造成生長率的垂向差異,因而先分析消光作用對藻類生長率廓線的影響。

弱消光作用(K=0.1 m-1)的水體中光能充足,進而抑制藻類生長。隨深度的增大,光能稍有減弱,從而導致藻類生長率隨深度逐漸增大,直至底層(圖1)；隨消光作用的加強,光能衰減加劇,表層光能依然抑制藻類的生長,但隨隨深度的增大,光能逐漸衰減到難以滿足藻類的生長需求(即光限制)。光抑制向光限制的轉變導致次表層生長率峰值的形成(圖1)。該峰出現(xiàn)的深度隨水體消光作用的增大而逐漸上移(圖1)。底層,藻類生長率隨深度基本保持不變,說明藻類的生長可能已經(jīng)停止,且水體消光能力越強,藻類生長停止的深度越淺。

在水溫升高至藻類最適宜溫度的過程中,低溫對藻類生長的限制逐漸減弱,生長率峰值出現(xiàn)的深度逐漸向上遷移；在溫度大于藻類最適宜溫度并繼續(xù)升高時,高溫對藻類生長的限制逐漸增強,峰值出現(xiàn)的深度逐步下移。

2.2 垂向湍流、溫和光對藻類垂向分布的影響

圖2—圖5分別描述了不同垂向湍流(0.010 m2/h、1.000 m2/h 、10.00 m2/h 、100.0 m2/h)作用下藻類的垂向譜型對消光作用和溫度的響應；其中各子圖描述了在確定垂向湍流和溫度的條件下垂向譜型隨消光作用的變化。

圖3 垂向湍流擴散為1.000 m2/h的歸一化藻類廓線Fig.3 Normalized algae profiles with vertical turbulent Diffusion of 1.000 m2/h

圖4 垂向湍流擴散為10.00 m2/h的歸一化藻類廓線Fig.4 Normalized algae profiles with vertical turbulent Diffusion of 10.00 m2/h

圖5 垂向湍流擴散為100.0 m2/h的歸一化藻類廓線Fig.5 Normalized algae profiles with vertical turbulent Diffusion of 100.00 m2/h

在各垂向湍流和消光作用下的垂向譜型分布存在如下共同點(圖2—圖5)：其一,水溫介于8—16℃區(qū)間,各垂向湍流和消光作用下的垂向譜型均是先遞減再遞增(SCMin)。8℃時SCMin的深度最低,其值為1.7 m左右,且SCMin的深度差異也最弱；其二,隨水溫的升高,SCMin的深度上移,該現(xiàn)象在低消光作用條件下尤為突出(如消光系數(shù)為0.1 m-1,其深度略大于1 m)。其三,除消光系數(shù)為0.1 m-1外,不同消光作用下SCMin的差異(強度和深度兩方面)隨溫度增加而增大、隨垂向湍流增強而減弱。另,當消光系數(shù)為0.1 m-1,藻類生長因光能過強而出現(xiàn)光抑制現(xiàn)象,溫度的升高提升藻類的最優(yōu)光強進而弱化光抑制,強化不同溫度條件下的垂向譜型的差異。

在8—16℃之間,所有垂向譜型均存在SCMin,可見溫度是限制下沉藻生長的主要因素(圖2—圖5)。溫度小于藻類的最適宜溫度,限制藻類的生長,導致淺層中藻類生長小于下沉作用的減少,即藻細胞數(shù)隨深度減少；隨深度的遞增,下沉的藻類漸漸聚集在下層,且大于呼吸作用的損失,導致藻類數(shù)量隨深度遞增,即使在最強的消光作用下,其隨深度遞增的規(guī)律依然維持,證實了溫度是決定下沉藻SCMin形成的關鍵因素。

可見,低溫(即水溫小于藻類最適宜溫度)對藻類生長的限制作用促進了下沉藻類SCMin的形成；溫度的升高(低溫向最適宜溫度逼近)將增大不同消光條件下SCMin的差異,垂向湍流的作用則相反。

水溫介于20—28℃,當消光作用弱(消光系數(shù)介于0.1—3.1 m-1)時,水柱中光能相對充足,隨深度遞增,光抑制現(xiàn)象減弱,生長作用增強。與下沉作用相比,藻類生長作用占主導,導致藻類數(shù)量隨深度遞增：垂向湍流越弱,該現(xiàn)象越明顯(圖2—圖5)；當消光作用逐漸強時,在淺層,隨深度遞增,光抑制作用減弱,藻類隨深度遞增,當深度繼續(xù)增加,消光作用導致藻類生長受到光能限制,使得藻細胞數(shù)隨深度遞減、SCMax的形成。隨著水體消光作用的增大,藻類生長受到光限制的深度變淺,因而SCMax對應的深度(DSCMax: Depth of Subsurface Chlorophyll Maxinmum)逐漸向淺表層遷移(圖2—圖5)；另一方面,在弱垂向湍流的水體中,下沉作用的積累造成近底層藻類數(shù)量隨深度遞增,即形成垂向譜型的第二拐點(圖2—圖5中的20—28℃ 的子圖)。

隨著垂向湍流的裹挾作用的加強(圖2—圖5),藻類的光抑制和限制作用逐漸減弱,SCMax也逐漸減弱；湍流的裹挾作用減少淺層的藻類獲取光能,弱化表層的藻細胞數(shù)隨深度增大的強度,進而可能導致SCMax的消失,致使垂向譜型中僅存谷值拐點。隨消光作用的增強,該現(xiàn)象越明顯(見圖2—圖5中消光系數(shù)為6.1 m-1和7.6 m-1的藻類垂向譜型的變化)。

水溫介于32—36℃,溫度大于藻類最適宜溫度,限制藻類的生長速率和降低藻類的最優(yōu)光強,加劇光對藻類生長的抑制和限制,促進藻類生長的光抑制向限制的轉變,形成或加劇SCMax,且溫度越高,該趨勢越明顯。

垂向湍流作用對藻類垂向譜型的影響：隨著垂向湍流作用增強,裹挾作用促進藻類在垂向分布均勻,減弱藻類在深層的積聚(1.6 m-1和3.1 m-1),弱化垂向譜型的拐點變化(圖2—圖5)。強消光作用(4.6—7.6 m-1)導致藻類獲取的光量子數(shù)減少,弱化藻類數(shù)量隨深度增強的趨勢,逐漸形成藻類數(shù)量隨深度遞減的趨勢。且消光作用越強,淺層藻類廓線減弱的趨勢和程度越明顯。

總之,低溫是下沉藻類深層谷區(qū)形成的關鍵；由光抑制下沉藻類的生長轉變?yōu)橄拗破渖L是SCMax形成的關鍵；SCMax的強度及其對應的深度分別受控于垂向湍流強度和消光作用。

2.3 藻類垂向譜型的特征

藻類垂向譜型受水體的溫度、消光作用及垂向湍流的綜合影響?；诖瓜蜃V型的模糊聚類結果(5類),分析藻類垂向譜型特征及其共性,以便評估湍流、溫、光對它的定量影響。

五類垂向譜型中存在一個共同特征：底層,所有藻類造譜型均隨深度遞增,但遞增程度的差異顯著(圖6)。

圖6 歸一化藻類廓線的模糊聚類結果Fig.6 Fuzzy clustering results of normalized algae profiles圖例中的溫度、消光作用和垂向湍流屬于第三類垂向譜型

第4、五類的水溫和消光作用相同,分別為36℃和3.6 m-1,不同之處僅為垂向湍流：分別為0.005—0.010 m2/h和0.05—100m2/h。與藻類生長的最適宜溫度相比,水溫較高,它通過降低藻類的最優(yōu)光強、酶的活性等途徑降低藻類生長速率,加劇淺層光抑制。

第四類垂向湍流作用最弱(分別為0.005 m2/h和0.010 m2/h),因而藻類的下沉作用占主導：光抑制藻生長的深度較第五類明顯；垂向譜型為∑形(圖6)。表層,因溫度和光對藻類生長的抑制較強,偏弱的垂向湍流導致的藻類損失大于藻類的生長,使得表層藻類隨深度遞減；隨深度增加,光抑制得到進一步緩解,使得藻類生長大于下沉等的損失,形成藻類隨深度遞增；當隨深度繼續(xù)增加,導致光能不足,藻類再次隨深度遞減；最后因下沉作用導致底層藻類隨深度遞增,且弱湍流作用造成該遞增趨勢尤為突出。

第五類的垂向湍流強于第四類,因而第五類中垂向譜型的趨勢(遞減或遞增)及峰值強度弱于第四類；第四、五類中的垂向譜型均存在SCMax,其對應的深度在1 m左右。

第三類：水溫介于20—32℃,漫射衰減系數(shù)為1.6 m-1和3.1 m-1,垂向湍流作用為0.005 m2/h和0.010 m2/h。水溫和光能對藻類生長的抑制偏弱,藻類生長率偏強(圖1),導致藻類隨深度遞增；隨深度增加,藻類生長受到溫度抑制和光能不足的限制,促進SCMax的形成。

通過比較20℃和1.6 m-1、24℃和1.6 m-1、28℃和1.6 m-1、32℃和1.6 m-1條件下垂向湍流擴散分別是0.005 m2/h和0.010 m2/h的藻類垂向譜型：0.010 m2/h的SCMax相對偏弱,且該DSCMax也呈弱抬升特點,說明了垂向湍流降低降低DSCMax,同時也減弱了SCMax的強度(圖6)。

第二類：溫度介于20—36℃、漫射消光系數(shù)不大于3.1 m-1。垂向譜型的總體特征為隨深度遞增：當漫射消光作用為3.1 m-1時,其拐點表現(xiàn)向右突起,為強遞增、弱遞減的狀態(tài)；但消光作用和湍流混合作用都弱時,藻類下沉作用向底層聚集形成的拐點,表現(xiàn)為左突起。上述兩種狀況在湍流作用加強時,其隨深度的變化趨勢逐漸接近線性。

另,在第二類垂向譜型中,主要包括溫度為32℃、漫射消光系數(shù)介于1.6—3.1 m-1。和溫度為36℃時、漫射消光系數(shù)為1.6 m-1的兩類組合。此組合證實了三者對藻類垂向譜型的綜合影響(尤其是對藻類SCMax的影響)。

第一類垂向譜型的主體特征是藻類隨深度遞減的趨勢,它的樣本數(shù)占73.9%。盡管符合第一類特征的樣本較多,但均具備兩種共性(圖6)：其一,因衰減作用弱,水體光能相對充足,使得表層藻類數(shù)量密度最大,隨深度遞減,最后因下沉作用在底層集聚增大。其二,光抑制轉變?yōu)楣庀拗?形成藻類的SCMax。

3 討論

圖7 葉綠素峰值對應深度隨水溫和漫射消光系數(shù)的變化(色標代表DSCMax)Fig.7 Variation of SCML with temperature and diffuse attenuation (color bar represented DSCMax)

光能是藻類生長的能量來源,是影響藻類生長的直接因素。溫度通過影響酶的活性,進而影響藻類的生長率和最優(yōu)光強[20]。垂向湍流通過影響藻類對光能獲取而影響藻類的生長。它與溫度一樣是影響藻類生長的間接因素。

為進一步定量評估垂向湍流、溫、光對垂向譜型的影響,用逐步回歸的方法篩選影響DSCMax的關鍵因素：該因素為漫射衰減系數(shù)和水溫,對應的標準化系數(shù)分別是-0.341和0.27(P<0.01)。圖7刻畫了DSCMax隨水溫和漫射衰減系數(shù)的變化,其特征如下：DSCMax為0.5 m左右；當水溫小于17℃左右、或漫射衰減系數(shù)小于0.3 m-1,不存在SCMax；當水溫大于17℃,隨著消光系數(shù)的增大,DSCMax逐漸增大。當消光系數(shù)介于2—4 m-1時,DSCMax最大；隨消光衰減的持續(xù)增大,DSCMax減?。粶囟葘SCMax的影響弱于漫射消光系數(shù)。

本文敏感性試驗的背景是太湖的物理場：水體混合作用較強,即水溫垂向均勻；水體消光作用較強烈,遠大于海洋；水體深度淺(2 m)等,因而淺水湖泊的DSCMax淺,其值介于15—50 cm,遠小于海洋中DSCMax,如楚科奇海的DSCMax為30 m、加拿大海盆的DSCMax為56 m[33]。

消光作用對DSCMax的影響同時還存在兩個極端：其一,對于淺水湖泊而言,弱消光作用(如小于1 m-1)使得水體中光能充足,難以存在因光能不足而限制藻類的生長的現(xiàn)象,即難以形成SCMax；海洋中水體消光作用較弱,導致光限制藻類生長的深度(DSCMax)遠大于渾濁的太湖。圖2—圖5中藻類數(shù)量隨深度基本呈現(xiàn)遞增狀態(tài)、或低溫狀態(tài)時藻類數(shù)量呈現(xiàn)谷分布狀態(tài)證實了上述規(guī)律。其二,當水體漫射消光作用過強時,光能衰減過快,因光能過強而導致藻類生長受到抑制的深度變淺、厚度變薄(圖2—圖5)。上述規(guī)律從側面也進一步證實了介于2—4 m-1的消光系數(shù)更有利于SCMax的形成和維持。

依據(jù)高斯分布的特征,式(7)的σ既可以表征藻類次表層峰值的強度,也可表征次表層峰的厚度。同樣采用逐步回歸的方法評估垂向湍流、溫、光對σ的影響：影響σ的關鍵因素是垂向湍流和溫度,對應的標準化系數(shù)分別為-0.263和0.217(P<0.012)。垂向湍流是垂向上各種尺度的渦旋運動的疊加,其裹挾作用導致藻類數(shù)量在垂直方向上盡可能趨于均勻分布,弱化σ；當水溫向藻類生長的最適宜溫度逼近時,它一方面促進藻類生長速率,另一方面促進藻類生長對光的依賴程度,強化藻類生長受光抑制或限制的程度,進而增大σ。同理,隨溫度升高(初始溫度小于17℃),不同消光作用下藻類垂向分布的谷區(qū)差異程度得以逐漸增強?？梢?σ的峰形隨垂向湍流強度的增加變得更扁平,即：垂向湍流的作用是弱化σ強度,增大其厚度；當水溫向藻類生長最適宜溫度逼近時,加劇了藻類的光限制或抑制的程度,進而凸顯σ。

湍流、溫、光不僅通過直接或間接的方式改變下沉藻類的垂向分布特征,而且它們之間還存在復雜的相互作用：如光能影響水溫及水溫的垂向結構,進而影響水體的湍流混合強度；湍流促進水體混合、弱化水溫等的垂向差異；在淺水湖泊中,湍流通過沉積物再懸浮過程影響水下光場結構等。該相互作用機制在淺水湖泊中尤為復雜,有待于后續(xù)的研究。

4 結論

藻類的垂向分布是描述水生態(tài)系統(tǒng)特征及其演變過程的重要參數(shù),垂向湍流、溫、光對藻類垂向分布、SCMax強度和位置的影響規(guī)律如下：

1)當溫度小于17℃,溫度對藻類生長的限制作用促進下沉藻類垂向分布中谷區(qū)的形成； 溫度的升高(低溫向最適宜溫度逼近)增大SCMin間的差異。

2)當溫度大于17℃,藻類生長的光抑制向光限制的轉變是形成SCMax的關鍵過程,DSCMax介于20—50 cm。

3)介于2 m-1至4 m-1的漫射衰減作用更有利于形成藻類的SCMax。

4)垂向湍流的裹挾作用影響藻類對光的獲取,弱化藻類SCMax或SCMin的強度。