趙光華 崔馨月 王 智 荊紅利 樊保國

(1.山西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 臨汾 041000；2.廣西大學(xué)農(nóng)學(xué)院 南寧 530000；3.汕尾中學(xué) 汕尾 516600)

全球變暖是當(dāng)今世界面臨的重大環(huán)境問題之一(Bayeretal.，2021)。據(jù)IPCC第五次評(píng)估顯示，過去100多年來全球氣溫上升接近1 ℃，尤其近30年氣溫急劇上升，使部分植物往更高緯度地區(qū)遷移(Allenetal.，2007)。有研究表明，未來氣候變化會(huì)改變植物生境，部分物種存在滅絕風(fēng)險(xiǎn)，物種多樣性面臨嚴(yán)重威脅(Poundsetal.，2006)。近年來，預(yù)測(cè)未來氣候變化情景下的物種適生區(qū)已成為植物保護(hù)研究的熱點(diǎn)(Guptaetal.，2021；張殷波等，2019)。在氣候變化影響植物地理分布范圍研究中，運(yùn)用生態(tài)位模型預(yù)測(cè)物種分布已成為物種適宜生境研究趨勢(shì)，生態(tài)位模型基于生態(tài)學(xué)原理、生態(tài)位理論及其特定的算法，通過已知植物的地理分布位置和所在環(huán)境變量，得到其生態(tài)位特征，從而預(yù)測(cè)出該植物的適生區(qū)域(Tariqetal.，2021；Kearneyetal.，2010)。目前常用的物種分布模型有GLM、GARP、MaxEnt、HABITAT和BIOCLIM等(Latimeretal.，2006)，其中最大熵模型(MaxEnt)的預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性最高且穩(wěn)定程度最優(yōu)(Phillipsetal.，2006)已被證實(shí)，因此在預(yù)測(cè)植物未來適生區(qū)時(shí)得到廣泛應(yīng)用。

酸棗(Ziziphusjujubavar.spinosa)是鼠李科(Rhamnaceae)棗屬植物，原產(chǎn)于我國，是我國特有的野生果樹，廣泛分布于華北、西北、東北南部和華東北部。酸棗種質(zhì)資源較為豐富，栽植歷史悠久，此外，酸棗果實(shí)極具營養(yǎng)價(jià)值，種仁、葉、根及樹皮均能入藥，因此在食品、中醫(yī)藥等方面有較高開發(fā)應(yīng)用價(jià)值(麻云霞等，2018)。酸棗正在由野生向人工栽培方面發(fā)展，近年來的酸棗研究集中于種質(zhì)資源與品種選育、果實(shí)性狀特征、酸棗仁藥用性及生理生化等方面(賀少軒等，2009；楊銳等，2018；劉青柏等，2016；朱廣龍等，2018)，而在當(dāng)前潛在分布區(qū)及未來氣候變化情景下適生區(qū)預(yù)測(cè)方面的研究尚未見報(bào)道。物種分布模型(MaxEnt)主要應(yīng)用于瀕危物種、生物入侵物種、農(nóng)作物及藥用植物適生區(qū)預(yù)測(cè)(張殷波等，2019；郭杰等，2018；Sarietal.，2021；Fonsecaetal.,2019)，但在果樹適生區(qū)預(yù)測(cè)方面應(yīng)用較少，曾用于預(yù)測(cè)末次盛冰期以來陀螺果(Melliodendronxylocarpum)的遷移(王璐等，2018)、我國紅富士蘋果(Maluspumila)的氣候適宜區(qū)(屈振江等，2016)、氣候變化下的南酸棗(Choerospondiasaxillaris)適生區(qū)(葉學(xué)敏等，2019)、黃土高原丘陵區(qū)制干紅棗(Ziziphusjujuba)適生區(qū)(梁軼等，2017)等研究，都是采用了MaxEnt模型的默認(rèn)參數(shù)，但研究結(jié)果的可靠性較低(李璇等，2018；Merowetal.，2016)。

為科學(xué)闡明酸棗適生區(qū)分布及其對(duì)未來氣候變化的響應(yīng)，本研究調(diào)用ENMeval數(shù)據(jù)包優(yōu)化MaxEnt模型中的參數(shù)設(shè)置(Muscarellaetal.，2015)，運(yùn)用優(yōu)化后的模型對(duì)酸棗適生分布進(jìn)行預(yù)測(cè)及分析，以期為氣候變化背景下酸棗種質(zhì)資源開發(fā)與利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)域地理分布數(shù)據(jù)的收集 通過查詢相關(guān)文獻(xiàn)與野外調(diào)查，采集我國酸棗主要地理分布樣點(diǎn)。數(shù)據(jù)來源于國家標(biāo)本館NSII、中國數(shù)字標(biāo)本館CHV和全球生物多樣性信息網(wǎng)絡(luò)數(shù)據(jù)庫GBIF等植物標(biāo)本館，結(jié)合本課題組在山西省酸棗分布區(qū)域的野外調(diào)查記錄，刪除重復(fù)及錯(cuò)誤樣點(diǎn)，最終得到121個(gè)分布記錄點(diǎn)，具體分布位置如圖1所示。

圖1 酸棗采樣點(diǎn)分布位置Fig.1 Distribution sampling site of Ziziphus jujuba var.spinose

1.2 環(huán)境變量的選取及處理 經(jīng)多方面篩選，初步確定了34個(gè)環(huán)境變量，包括19個(gè)生物氣候因子(年均氣溫、月平均晝夜氣溫差、等溫性、氣溫變異系數(shù)、最熱月最高氣溫、最冷月最低氣溫、氣溫年較差、最濕季平均氣溫、最干季平均氣溫、最暖季平均氣溫、最冷季平均氣溫、年降水量、最濕月降水量、最干月降水量、降水量變異系數(shù)、最濕季降水量、最干季降水量、最暖季降水量、最冷季降水量)、1個(gè)地形因子(海拔)和14個(gè)土壤因子(0～30 cm表層土壤中的礫石體積百分比、砂礫百分比、粉砂百分比、黏粒百分比、土壤質(zhì)地類型、土壤密度、有機(jī)碳百分比、pH值、黏性成分陽離子交換量、陽離子交換量、鹽基飽和度、交換性鹽基總和、可交換鈉鹽百分比和電導(dǎo)率)。19個(gè)生物氣候因子數(shù)據(jù)來源于世界氣候數(shù)據(jù)庫Worldclim當(dāng)前(1960—1990年)、2050s(2041—2060年)和2070s(2061—2080年)，(www.worldclim.org)；土壤因子和地形因子數(shù)據(jù)來源于聯(lián)合國糧農(nóng)組織世界土壤數(shù)據(jù)庫(HWSD)(http:∥www.fao.org/faostat/en/#data.)；地圖數(shù)據(jù)來源于自然資源部(http:∥www.mnr.gov.cn/)。所有環(huán)境變量經(jīng)過一系列處理后，各因子的空間分辨率均設(shè)置為30″(約1 km2)。本研究應(yīng)用了RegCM4.0，BCC＿CSM未來氣候系統(tǒng)情景模式中的3種情景(RCP2.6、RCP4.5和RCP8.5)，分別代表了溫室氣體的低、中和高濃度排放情景。本研究在假定地形和土壤因子在未來50年內(nèi)不會(huì)發(fā)生明顯變化的情況下進(jìn)行適生區(qū)預(yù)測(cè)(歐陽林男等，2019；張殷波等，2019)。

在運(yùn)用物種分布模型進(jìn)行物種分布模擬時(shí)，為避免各環(huán)境因子間的共線性而導(dǎo)致模型預(yù)測(cè)結(jié)果過度擬合，采用R語言，基于方差膨脹因子VIF的環(huán)境變量篩選和Person相關(guān)性檢驗(yàn)，通過降低模型的復(fù)雜度來提高生態(tài)位模型的精確度。相關(guān)研究表明，在環(huán)境因子之間VIF值小于10時(shí)，不存在多重共線性，有利于模型轉(zhuǎn)移(張?zhí)祢湹龋?017)。本研究利用R語言相關(guān)程序包，初步篩選相關(guān)性小于0.8的因子，然后在初步篩選的基礎(chǔ)上，選取方差膨脹因子VIF值小于10的因子；運(yùn)用R語言相關(guān)代碼進(jìn)行Person相關(guān)性檢驗(yàn)，保留相關(guān)系數(shù)小于0.8的因子，同時(shí)對(duì)相關(guān)系數(shù)大于0.8的因子只保留其中生態(tài)學(xué)意義更重要的因子(張琴等，2017)。最終選取了6個(gè)氣候因子(年均氣溫、月平均晝夜氣溫差、等溫性、最濕季平均氣溫、最濕月降水量和降水量變異系數(shù))、1個(gè)地形因子(海拔)和11個(gè)土壤因子(表層土壤的礫石體積百分比、粉砂百分比、黏粒百分比、有機(jī)碳百分比、pH值、陽離子交換量、鹽基飽和度、交換性鹽基總和、可交換鈉鹽百分比、電導(dǎo)率和黏粒成分陽離子交換量)，合計(jì)18個(gè)環(huán)境因子。

1.3 構(gòu)建物種分布模型 把分布樣點(diǎn)數(shù)據(jù)和18個(gè)環(huán)境因子導(dǎo)入MaxEnt模型，采用MaxEnt3.4.1軟件建模。隨機(jī)選取75%樣點(diǎn)作為訓(xùn)練數(shù)據(jù)集來建模，剩下的25%分布樣點(diǎn)用作測(cè)試數(shù)據(jù)集來驗(yàn)證模型。設(shè)置10次重復(fù)，重復(fù)類型選擇Bootstrap，同時(shí)以Logistic形式輸出分布值，在環(huán)境參數(shù)設(shè)置中開啟Jackknife來評(píng)價(jià)各環(huán)境因子的權(quán)重，結(jié)合各環(huán)境因子的貢獻(xiàn)百分比和置換重要值來判定主導(dǎo)環(huán)境因子。

刀切法是一種可靠性極高的評(píng)估模型的方法，能準(zhǔn)確分析環(huán)境因子的貢獻(xiàn)率，利用受試者工作特征曲線ROC下的面積AUC值來評(píng)價(jià)模型的精確度。AUC值的范圍為0.5～1.0，AUC值越大時(shí)預(yù)測(cè)越精確，0.5～0.7表示預(yù)測(cè)效果較差，0.8～0.9表示預(yù)測(cè)效果較好，0.9～1.0表示預(yù)測(cè)效果非常好(歐陽林男等，2019；李璇等，2018)。

1.4 優(yōu)化模型 參照Robert Muscarella最新優(yōu)化方法，采用Checkerboard2法，將研究區(qū)域分為4個(gè)bin，這種掩蔽的地理結(jié)構(gòu)方法能更好地調(diào)整模型正則化水平。MaxEnt模型正則化水平包含調(diào)控倍頻(RM)和特征組合(FC)2個(gè)參數(shù)，通過在R語言中調(diào)用ENMeval數(shù)據(jù)包來優(yōu)化。MaxEnt模型提供5種特征，分別是線性特征(L)、二次型特征(Q)、片段化特征(H)、乘積型特征(P)和閾值性特征(T)。在本研究中，MaxEnt軟件默認(rèn)參數(shù)為RM=1，F(xiàn)C=LQHPT；為了優(yōu)化MaxEnt模型，將RM設(shè)置為0.5～4，每次增加0.5，一共8個(gè)調(diào)控倍頻，同時(shí)采用6個(gè)含有1個(gè)或多個(gè)特征的組合：L，L和Q，H，L、Q和H，L、Q、H和P，L、Q、H、P和T，根據(jù)排列組合計(jì)算得出48種參數(shù)組合。ENMeval數(shù)據(jù)包將上述48種參數(shù)組合進(jìn)行檢驗(yàn)，根據(jù)delta.AICc值和10%測(cè)試遺漏率來測(cè)試模型的復(fù)雜度，這兩個(gè)值越低，模型預(yù)測(cè)結(jié)果越準(zhǔn)確(Phillipsetal.，2017；趙光華等，2021)。

1.5 數(shù)據(jù)處理 運(yùn)用ArcGis10.4.1軟件處理酸棗適宜性劃分及可視化，基于MaxEnt模型預(yù)測(cè)的酸棗適宜性閾值，使用自然斷點(diǎn)法劃分酸棗生境適宜指數(shù)。酸棗生境適宜性等級(jí)分為：不適生區(qū)(0～0.1)、較不適生區(qū)(0.1～0.29)、一般適生區(qū)(0.29～0.5)、最適生區(qū)(0.5～1)。對(duì)比不同時(shí)期的酸棗適生區(qū)差異，從而獲取未來氣候變化情景下的酸棗空間分布格局變化圖；利用R語言中的SDMTool數(shù)據(jù)包，計(jì)算酸棗當(dāng)前和未來3種氣候情景下的適生區(qū)域質(zhì)心位置，通過質(zhì)心位置變化來反映酸棗適生區(qū)空間分布的遷移方向；使用R語言中的geosphere數(shù)據(jù)包統(tǒng)計(jì)不同氣候情景下酸棗的質(zhì)心遷移距離；運(yùn)用ArcGIS疊加工具對(duì)當(dāng)前和未來適生區(qū)分布數(shù)據(jù)圖層進(jìn)行疊加，該工具能將不同柵格數(shù)據(jù)合并成一個(gè)輸出來定義指定集合，對(duì)新圖層重新進(jìn)行重分類并劃分適生等級(jí)，從而得到最終酸棗適宜區(qū)劃圖。本研究將一般適生區(qū)和最適生區(qū)兩個(gè)適生等級(jí)作為總適生區(qū)；從121個(gè)分布點(diǎn)中提取出主導(dǎo)環(huán)境變量的值及不同時(shí)期的適宜度，來分析環(huán)境因子與潛在分布區(qū)的關(guān)系。

2 結(jié)果與分析

2.1 模型優(yōu)化及準(zhǔn)確性評(píng)價(jià) 基于121個(gè)酸棗分布點(diǎn)和18個(gè)環(huán)境變量圖層，以及AIC信息準(zhǔn)則，利用MaxEnt模型對(duì)酸棗的潛在分布區(qū)域進(jìn)行模擬預(yù)測(cè)。在MaxEnt默認(rèn)參數(shù)設(shè)置下，調(diào)控倍率RM=1，特征組合FC=LQHPT，delta.AICc=403.13。當(dāng)RM=3.5，F(xiàn)C=LQH時(shí)，delta.AICc=0，此時(shí)模型最優(yōu)，并且10%訓(xùn)練遺漏率值低于默認(rèn)參數(shù)下的模型(表1)，比默認(rèn)值下降了30.90%。

表1 不同參數(shù)設(shè)置下MaxEnt模型的評(píng)估結(jié)果Tab.1 Evaluation results of MaxEnt model under different parameter settings

為此，選取調(diào)控倍頻RM=3.5、特征組合FC=LQH，作為模型最終參數(shù)，在該參數(shù)下模擬訓(xùn)練的AUC值為0.946(圖2)，說明預(yù)測(cè)結(jié)果精確。

圖2 MaxEnt模型下ROC響應(yīng)曲線Fig.2 ROC response curve under MaxEnt model

2.2 當(dāng)前我國酸棗的潛在地理分布

利用MaxEnt模型模擬了當(dāng)前時(shí)期酸棗適生區(qū)分布圖(圖3)，當(dāng)前時(shí)期酸棗最適生區(qū)和一般適生區(qū)面積分別為653 491和793 433 km2，主要位于陜西、寧夏、內(nèi)蒙古、山西、河南、河北、北京、天津、遼寧、山東和四川等地。最適生區(qū)集中于寧夏中北部(105.1°—107.6°E，35.7°—38.5°N)、陜西中部與北部(106.4°—110.8°E，33.5°—39.0°N)、山西中南部(110.4°—113.5°E，34.6°—37.9°N)、河南中北部(111.3°—115.2°E，33.2°—35.8°N)、河北南部(113.4°—118.4°E，35.7°—38.9°N)和東部(118.0°—120.4°E，38.7°—40.1°N)、遼寧西南部(119.1°—124.2°E，39.9°—41.8°N)、山東(115.2°—122.5°E，34.3°—37.8°N)、內(nèi)蒙古西南部(106.8°—111.5°E，37.5°—39.6°N)和東南部(118.8°—123.2°E，41.8°—44.7°N)，四川北部和中部(103.4°—106.2°E，29.8°—31.8°N)也有小部分最適生區(qū)。

圖3 基于MaxEnt模型預(yù)測(cè)的我國酸棗適生區(qū)分布Fig.3 Suitable distribution of Z. jujuba var.spinose in China on MaxEnt

2.3 未來氣候情景下的酸棗適生區(qū)預(yù)測(cè) 根據(jù)表2顯示：未來氣候情景下，預(yù)測(cè)的2050s和2070s酸棗分布區(qū)的總適生面積相較于當(dāng)前時(shí)期有不同程度的增加。在2050s，酸棗的總適生區(qū)在RCP2.6、RCP4.5和RCP8.5情景下的增加幅度分別為17.68%、29.89%和36.25%；2070s與2050s相比，總適生區(qū)域在RCP4.5和RCP8.5情景下呈上升趨勢(shì)，增幅分別為4.21%和13.57%，而在RCP2.6情景下有輕微減少，減少面積為491 km2，比2050s減少0.03%。

表2 未來不同氣候情景下酸棗適生區(qū)面積Tab.2 Suitable growing area of Z. jujuba var.spinosa in China under different climate scenarios in the future km2

通過比較21世紀(jì)50年代和70年代的預(yù)測(cè)適生區(qū)，可以看出酸棗對(duì)氣候變化的響應(yīng)存在差異，變化趨勢(shì)各不相同(圖4)。在RCP4.5情景下，酸棗最適生區(qū)面積的變化幅度最大，到2050s，最適生面積增加264 225 km2，比當(dāng)前增加了40.43%；到2070s，相較當(dāng)前面積增加了234 086 km2，增幅為35.82%。在RCP2.6情景下，2050s酸棗最適生區(qū)面積的變化幅度最小，相較當(dāng)前增加72 281 km2，增幅為11.06%。在RCP8.5情景下，2050s最適生區(qū)面積增加了129 589 km2，增幅為19.83%；而2070s相較2050s的面積增加了95 738 km2，增幅為12.23%。在3種氣候情景下，酸棗適生區(qū)域均呈現(xiàn)出擴(kuò)大趨勢(shì)，并且在RCP4.5和RCP8.5情景下對(duì)氣候變化的響應(yīng)最敏感。

圖4 未來不同氣候情景下酸棗在中國的適生分布區(qū)Fig.4 Suitable distribution for Z. jujuba var.spinosa in China under different climate change scenarios in the future

在空間格局方面，不同氣候情景下酸棗適生區(qū)的遷移位置存在部分差異，但總體遷移趨勢(shì)表現(xiàn)較為一致，總體趨勢(shì)向北遷移((圖5)。當(dāng)前時(shí)期酸棗適生區(qū)的質(zhì)心在山西省晉中市左權(quán)縣(113.61°E，36.93°N)。當(dāng)氣候情景為RCP2.6-2070s時(shí)，酸棗適生區(qū)質(zhì)心向北遷移，此時(shí)酸棗適生區(qū)質(zhì)心位于河北省石家莊市井陘縣(114.10°E，38.14°N)，遷移距離為141 634 m；當(dāng)氣候情景為RCP8.5-2070s時(shí)，酸棗適生區(qū)質(zhì)心向東北遷移的距離為455 355 m，遷至北京市延慶區(qū)(116.05°E，40.54°N)。在未來氣候變化情景下，全球增溫增濕使我國酸棗適生區(qū)的質(zhì)心整體往北遷移，并且遷移位置有進(jìn)一步北擴(kuò)的趨勢(shì)。

圖5 酸棗適生區(qū)質(zhì)心在不同氣候變化情景下的地理分布變遷Fig.5 Geographical distribution changes of the centroid of the suitable growing area of Z. jujuba var.spinosa under different climate change

2.4 模糊疊加后的我國酸棗適生區(qū) 運(yùn)用ArcGIS疊加工具對(duì)當(dāng)前和未來適生區(qū)分布數(shù)據(jù)圖層進(jìn)行疊加，得到我國酸棗適生區(qū)最終區(qū)劃圖(圖6)，酸棗適生區(qū)分布范圍集中于106°—124°E，34°—45°N，主要分布在黃土高原、華北平原和遼東半島一帶。最適生區(qū)面積為323 028 km2，占全國陸地面積的3.3%；總適生區(qū)面積為1 031 680 km2，占全國陸地面積的10.7%。

圖6 酸棗適生區(qū)最終區(qū)劃結(jié)果Fig.6 Final regionalization results of Z. jujuba var.spinosa

2.5 環(huán)境因子評(píng)價(jià) Jackknife法分析結(jié)果見表3，對(duì)酸棗潛在地理分布的貢獻(xiàn)率超過4%的因子分別為年均氣溫(22.4%)、最濕季平均氣溫(4.7%)、最濕月降雨量(15.4%)、降雨量季節(jié)變化(9.9%)、海拔(9.0%)和表層土壤鹽基飽和度(18.1%)，這6個(gè)環(huán)境因子的總貢獻(xiàn)率高達(dá)79.5%，同時(shí)這6個(gè)環(huán)境因子的重要值為79.4%。

表3 環(huán)境因子貢獻(xiàn)率及重要值Tab.3 Contribution rate and importance of environmental variables

2.6 分布區(qū)域的生態(tài)特征 主要環(huán)境因子與潛在分布區(qū)的關(guān)系見表4。在RCP2.6氣候情景下，2050s酸棗適宜度比當(dāng)前低0.03，而2070s適宜度幾乎不變化；在RCP4.5氣候情景下，2050s和2070s酸棗生境適宜度分別比當(dāng)前低0.01和0.02；在RCP8.5氣候情景下，酸棗生境適宜度急劇下降，2050s和2070s酸棗生境適宜度分別為0.53(比當(dāng)前低了8.6%)和0.47(比當(dāng)前低了19.0%)。

表4 主要環(huán)境因子結(jié)果分析Tab.4 Results analysis of major environmental variables

121個(gè)酸棗分布點(diǎn)的平均氣溫與酸棗生境適宜度的變化恰恰相反，在2050s，RCP2.6、RCP4.5和RCP8.5情景的平均氣溫分別增加15.7%、19.8%和25.6%；2070s與2050s相比，RCP2.6、RCP4.5和RCP8.5情景的平均氣溫分別增加1.1%、2.7%和7.6%。

121個(gè)酸棗分布點(diǎn)的最濕月降水量在RCP4.5情景下均呈遞增趨勢(shì)；在RCP2.6和RCP8.5情景下，最濕月降水量在2050s低于當(dāng)前，在2070s則高于當(dāng)前。

3 討論

3.1 優(yōu)化模型對(duì)酸棗當(dāng)前適生區(qū)預(yù)測(cè) 本研究基于氣候、地形和土壤因子，應(yīng)用ENMeval數(shù)據(jù)包最新的Checkerboard2法來優(yōu)化模型。該方法將背景數(shù)據(jù)限制在與校準(zhǔn)位置對(duì)應(yīng)的區(qū)域，使MaxEnt模擬的潛在地理分布區(qū)域覆蓋當(dāng)前的分布點(diǎn)。這種方法允許調(diào)整模型參數(shù)以提高M(jìn)axEnt模型的性能，然后通過改變正則化水平來進(jìn)行調(diào)整試驗(yàn)，從而降低了模型的復(fù)雜性，最后通過提高預(yù)測(cè)結(jié)果和實(shí)際分布區(qū)域的擬合程度以及通過對(duì)地理預(yù)測(cè)圖的視覺檢查來衡量其準(zhǔn)確性(Phillipsetal.，2017)。經(jīng)過參數(shù)優(yōu)化的MaxEnt模型，可有效減低模型復(fù)雜程度，提高預(yù)測(cè)結(jié)果與實(shí)際擬合度，預(yù)測(cè)物種分布的效果較好，響應(yīng)曲線明顯變得平滑，并且接近正態(tài)分布曲線，符合Shelford耐受性法則(Phillipsetal.，2017；歐陽林男等，2019；李璇等，2018)。

酸棗根系發(fā)達(dá)，葉片小而厚且有蠟質(zhì)層，喜溫暖干燥，特別耐旱、耐寒、耐瘠薄，抗病蟲力強(qiáng)，對(duì)土壤適應(yīng)性很強(qiáng)(朱廣龍等，2018)，從東海之濱到我國西南部的丘陵地區(qū)，再到我國西北部的荒漠地帶，均有酸棗分布(康東東等，2008；李曉鵬等，2019)。我國酸棗當(dāng)前實(shí)際分布的主要地區(qū)為陜西、山西、河北、河南、山東和遼寧，本研究基于優(yōu)化的最大熵模型預(yù)測(cè)的當(dāng)前酸棗適生區(qū)也主要位于這些省份，預(yù)測(cè)結(jié)果與實(shí)際分布幾乎一致，說明MaxEnt模型用于酸棗分布較為可靠，且預(yù)測(cè)準(zhǔn)確。

3.2 環(huán)境變量對(duì)酸棗地理分布制約 年均氣溫、最濕季平均氣溫、最濕月降水量、降水量變異系數(shù)、海拔和表層土壤鹽基飽和度是影響酸棗分布的主要環(huán)境因子。當(dāng)酸棗存在概率大于0.5 時(shí)，其對(duì)應(yīng)的生態(tài)因子的值最適合植物生長(zhǎng)(賈翔等，2019)。本研究預(yù)測(cè)，當(dāng)酸棗存在概率大于0.5 時(shí)，對(duì)應(yīng)的適宜年均氣溫為7～14.6 ℃，與新疆酸棗適宜生長(zhǎng)區(qū)的年均氣溫7.5～8.2 ℃(鄭強(qiáng)卿等，2019)及有豐富酸棗資源的山東泰山南部地區(qū)的年均氣溫14 ℃左右相符。本次預(yù)測(cè)酸棗分布的最適宜海拔低于750 m，與先前研究得出的最適海拔400～700 m(朱廣龍等，2018)相符。酸棗在不同物候期對(duì)濕度的要求不同，花期要求降雨量高，而果期要求降雨量低(張建英等，2017)。本研究中也表明，降雨量變異系數(shù)也是影響酸棗地理分布的主要環(huán)境因子之一。

本研究篩選出11個(gè)土壤因子參與建模，其中對(duì)酸棗空間分布的貢獻(xiàn)率超過4%的因子僅為表層土壤鹽基飽和度，其余10個(gè)土壤因子的重要值總和不足5%，這與酸棗耐瘠薄、對(duì)土壤要求很低、能在荒漠或巖石等貧瘠土壤正常生長(zhǎng)的生物學(xué)特性相符(鄧榮華，2015)。

本研究表明，溫度與降水對(duì)酸棗分布的影響遠(yuǎn)大于地形和土壤因子，前兩者在一定尺度上決定了酸棗潛在地理分布。雖然水熱條件對(duì)酸棗潛在分布格局起主要作用，地形和土壤因素在一定程度上也會(huì)對(duì)水熱資源進(jìn)行二次分配，因此，溫度、降水、地形和土壤因素對(duì)酸棗潛在分布格局的影響都不能忽視，且彼此相互作用共同影響著酸棗潛在分布格局。

3.3 氣候變暖對(duì)酸棗地理分布的影響 在未來3種氣候變化情景下，高溫高濕使酸棗適生區(qū)分布范圍向北擴(kuò)張，2050s相較于當(dāng)前的增幅明顯大于2070s相較2050s的增幅，即酸棗適生區(qū)遞增趨勢(shì)會(huì)下降，并且在中高濃度氣候變化情景下對(duì)氣候變化的響應(yīng)最敏感。在未來不同氣候變化情景下，酸棗適生區(qū)的空間格局對(duì)氣候變化的響應(yīng)整體上是一致的，即隨著氣候變暖加劇，酸棗適生區(qū)空間位置整體遷移幅度變大。在溫室氣體排放濃度相同時(shí)，除RCP2.6情景下的2070s適生區(qū)幾何中心點(diǎn)回遷外，在中高溫室氣體排放濃度下，2070s酸棗適生區(qū)幾何中心較2050s呈現(xiàn)往東北方向遷移的趨勢(shì)，并且在RCP8.5-2070s情景下的遷移距離最大。酸棗遷移趨勢(shì)與溫帶樹種地理分布在未來全球變暖下往高緯度區(qū)域遷移的趨勢(shì)相符(張殷波等，2019)。

4 結(jié)論

本研究對(duì)模型默認(rèn)參數(shù)優(yōu)化，結(jié)果表明最優(yōu)模型的特征組合為線性、二次型與片段化，調(diào)控倍率為3.5。優(yōu)化后模型的復(fù)雜度較低，響應(yīng)曲線明顯變得平滑，預(yù)測(cè)結(jié)果與實(shí)際結(jié)果一致，預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性極高。我國酸棗當(dāng)前時(shí)期適生區(qū)主要集中在104.3°—124.2°E、32.5°—42.1°N，集中于中高緯度地區(qū)。在未來增溫增濕的不同氣候變化情景下，酸棗的適宜區(qū)會(huì)增大，向更高緯度地區(qū)遷移，但增加幅度會(huì)逐漸下降，在中、高濃度情景下表現(xiàn)得最敏感。

在增溫增濕的氣候變化趨勢(shì)下，酸棗在秦嶺淮河以南的低緯度省份(四川、湖北、河南南部等)的適生區(qū)消失，而在高緯度省份(吉林北部、內(nèi)蒙古北部和黑龍江南部區(qū)域)有新增適生區(qū)出現(xiàn)。隨著時(shí)間延后和未來溫室氣體濃度增加，當(dāng)前適生區(qū)的南部區(qū)域可能不再適宜酸棗生長(zhǎng)。因此，今后發(fā)展酸棗產(chǎn)業(yè)時(shí)，應(yīng)選擇當(dāng)前和未來都適宜的區(qū)域合理栽培，栽植區(qū)域應(yīng)選在太行山脈以東的華北平原和長(zhǎng)白山脈以南的東北平原一帶，以減小未來氣候變暖帶來的損失。