鄧文靜,韋啟浪,彭 琪,李家興,雷有為,張 娜,莫小陽(yáng)*

（1.湖南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院脊椎動(dòng)物學(xué)實(shí)驗(yàn)室,中國(guó)湖南 長(zhǎng)沙 410081;2.黔南民族師范學(xué)院生物科學(xué)與農(nóng)學(xué)院,中國(guó)貴州 都勻 558000）

雪峰山脈屬于湘西山地區(qū)域[1],是中國(guó)地勢(shì)二、三級(jí)階梯的南部分界線,也是云貴高原東坡向長(zhǎng)江中下游平原過渡的次級(jí)山脈。獨(dú)特的地理位置,使其與湘中地區(qū)以華中、華南型動(dòng)物區(qū)系為主的特點(diǎn)有所不同,尤其是西部山區(qū),西南區(qū)成分滲入明顯,組成復(fù)雜[2～3]。兼之該區(qū)獨(dú)特的中亞熱帶季風(fēng)濕潤(rùn)氣候,境內(nèi)豐富、原始的林地資源和水資源,是野生動(dòng)物資源棲息繁衍的理想之地。系統(tǒng)調(diào)查雪峰山脈的野生動(dòng)物資源,對(duì)研究該區(qū)物種多樣性、動(dòng)物地理學(xué)及生物多樣性保護(hù)方面都具有重要的理論意義。兩棲動(dòng)物是最為敏感的環(huán)境指示物種,該地區(qū)兩棲類多樣性保護(hù)形勢(shì)尤為嚴(yán)峻[4],長(zhǎng)期的、系統(tǒng)的種群動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)及相關(guān)致危因素調(diào)查,對(duì)評(píng)估兩棲類物種多樣性,為開展生物多樣性保護(hù)和雪峰山生態(tài)旅游開發(fā)工作提供適應(yīng)性管理對(duì)策,都具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。

雪峰山自然保護(hù)區(qū)（以下簡(jiǎn)稱雪峰山）地處湖南省洪江市,由南至北沿雪峰山脈中段分布,南北長(zhǎng)約40 km,東西寬8 km,地理范圍為東經(jīng)110°21′10″～110°26′30″、北緯 27°12′15″～27°22′45″,總面積達(dá)40.25 km2。盡管區(qū)內(nèi)野生動(dòng)物資源繁多,但針對(duì)兩棲類進(jìn)行的專項(xiàng)調(diào)查較少。自米小其等[5]在2007—2008年調(diào)查以來,隨后幾年雖有向?qū)O軍等[6]和劉釗等[7]曾分別報(bào)道過兩棲動(dòng)物分布新紀(jì)錄,但物種多樣性相關(guān)信息較為零散,未曾有過系統(tǒng)的研究和報(bào)道。2013年該地區(qū)風(fēng)電項(xiàng)目開工,道路修建、旅游開發(fā)等人為干擾和改造是否會(huì)對(duì)該區(qū)兩棲動(dòng)物生存境況和生物多樣性產(chǎn)生影響,尚不清楚。針對(duì)上述情況,于2017—2018年,對(duì)雪峰山及其周邊地區(qū)開展了兩棲類專項(xiàng)調(diào)查,現(xiàn)將考察結(jié)果報(bào)道如下。

1 研究方法

1.1 調(diào)查時(shí)間與方法

調(diào)查時(shí)間:2017—2018年的4、6、8三個(gè)月份下旬。每月每條樣線重復(fù)調(diào)查3次（非同日）,具體觀測(cè)時(shí)間約為晴朗或雨后夜晚的19:00—23:30。

調(diào)查方法:以樣線法為主,訪問調(diào)查為輔,兼顧不同海拔、植被類型、生境類型。在保護(hù)區(qū)內(nèi)及其周邊共設(shè)置11條調(diào)查樣線,主要覆蓋山地森林、山澗溪流及農(nóng)田三類生境。其中,區(qū)內(nèi)（蘇寶頂監(jiān)測(cè)區(qū)）為中、高海拔區(qū)（700～1 200 m）,設(shè)置6條樣線（6～11號(hào)樣線）,長(zhǎng)度約為300 m;山下周邊區(qū)域（熟坪鄉(xiāng)監(jiān)測(cè)區(qū)）為低海拔區(qū)（200～300 m）,設(shè)置5條樣線（1～5號(hào)樣線）,長(zhǎng)度約為500 m。兩棲類個(gè)體小,活動(dòng)隱蔽,非繁殖季節(jié)較少鳴叫,因此進(jìn)行調(diào)查時(shí)不限定樣線寬度。在夜晚調(diào)查時(shí),使用強(qiáng)光手電筒沿樣線緩慢行走,當(dāng)發(fā)現(xiàn)兩棲動(dòng)物活體、尸體及卵泡等活動(dòng)痕跡時(shí),對(duì)其進(jìn)行拍照、錄像或適當(dāng)捕捉,隨后對(duì)物種種類、個(gè)體數(shù)、所在海拔和經(jīng)緯度等信息進(jìn)行記錄。繁殖季節(jié)以無尾類鳴聲的辨別、錄音等為監(jiān)測(cè)輔助方式。

1.2 物種鑒定

依據(jù)《中國(guó)兩棲動(dòng)物及其分布彩色圖鑒》[8]《中國(guó)動(dòng)物志·兩棲綱》（上卷）[9]、《湖南動(dòng)物志·兩棲綱》[10]等對(duì)觀測(cè)到的物種進(jìn)行鑒定;依據(jù)《中國(guó)動(dòng)物地理》[11]進(jìn)行區(qū)系劃分。

1.3 資源量等級(jí)確定

根據(jù)調(diào)查時(shí)記錄到的物種個(gè)體總數(shù)確定資源量等級(jí)[12],將兩棲個(gè)體總數(shù)在5只以下、6～80只、80只以上分別確定為資源量稀少（+）、一般（++）、豐富（+++）。

1.4 多樣性分析

按照物種多樣性分析方法[13],計(jì)算Shannon-Wiener指數(shù)（H）、Simpson 指數(shù)（D）和 Pielou 均勻度指數(shù)（J）,其中調(diào)查到的卵和蝌蚪均不納入計(jì)算。

式中,S為總物種數(shù),Pi為物種i的個(gè)體數(shù)在所有物種個(gè)體數(shù)中占的比例,Hmax為最大Shannon-Wiener指數(shù)值。

利用Sorenson指數(shù)（I）[14]對(duì)雪峰山記錄到的物種數(shù)和省內(nèi)其他11個(gè)地區(qū)的物種數(shù)進(jìn)行相似性對(duì)比。

I=2C/（a+b）

式中,a和b為種群A、B的物種數(shù),C為種群A、B之間共有的物種數(shù)。

1.5 人為干擾等級(jí)確定

在野外調(diào)查時(shí),對(duì)觀測(cè)到的人為干擾活動(dòng)進(jìn)行記錄,并將其人為地劃分為強(qiáng)、中、弱、無4個(gè)等級(jí)。強(qiáng):生境受到嚴(yán)重干擾;植被基本消失;野生動(dòng)物難以棲息繁衍。中:生境受到干擾;植被部分消失,但干擾消失后,植被仍可恢復(fù);野生動(dòng)物棲息繁衍受到一定程度影響,但仍然可以棲息繁衍。弱:生境受到一定干擾;植被基本保持原樣;對(duì)野生動(dòng)物棲息繁衍影響不大。無:生境沒有受到干擾;植被保持原始狀態(tài);對(duì)野生動(dòng)物棲息繁衍沒有影響。

2 結(jié)果

2.1 物種組成

2017—2018年在雪峰山調(diào)查期間共記錄到兩棲動(dòng)物1目7科25種,均屬無尾目;結(jié)合文獻(xiàn)[5]的記載,雪峰山現(xiàn)已知的兩棲動(dòng)物共27種（表1）,隸屬于2目8科18屬,分別占湖南省和全國(guó)種數(shù)的39.71%和6.62%。物種組成以蛙科（Ranidae）占優(yōu)勢(shì),共9種,占比33.33%;其次為叉舌蛙科（Dicroglossidae）和姬蛙科（Microhylidae）,分別有5種和4種;其余種類較少。與米小其等[5]在2007—2008年間的調(diào)查相比,此次未記錄到的有無斑肥螈（Pachytriton labiatus）和隆肛蛙（Rana quadranus）兩種;但增加了兩棲新紀(jì)錄7種,即寒露林蛙（Rana hanluica）、鎮(zhèn)海林蛙（Rana zhenhaiensis）、彈琴蛙（Nidirana adenopleura）、華南雨蛙（Hyla simplex）、花姬蛙（Microhyla pulchra）、福建掌突蟾（Paramegophrys liui）和疣粒角蟾（Megophrys tuberogrannulus）。其中疣粒角蟾是自Mo等[15]于2010年報(bào)道以來,首次在桑植縣附近以外的區(qū)域被記錄到。

表1 湖南雪峰山自然保護(hù)區(qū)兩棲動(dòng)物名錄Table 1 The amphibian list of the Xuefengshan Nature Reserve,Hunan

2.2 動(dòng)物區(qū)系

根據(jù)《中國(guó)動(dòng)物地理》[11]中的劃分,雪峰山屬于東洋界、華中區(qū)、西部山地高原亞區(qū)。從區(qū)系組成來看,雪峰山的兩棲動(dòng)物以東洋界為主,共21種,占總種數(shù)的77.78%,表現(xiàn)為絕對(duì)優(yōu)勢(shì);其余6種則為古北界-東洋界廣布種。在東洋界物種中,華中、華南區(qū)共有種有華南湍蛙（Amolops ricketti）、花臭蛙（Odorrana schmackeri）、大綠臭蛙（Odorrana graminea）等13種,占比48.15%;華中、西南區(qū)的共有種僅1種,即隆肛蛙;其余的沼蛙（Boulengerana guentheri）、彈琴蛙、小角蟾（Megophrys minor）等7種為東洋界3區(qū)所共有。

2.3 珍稀瀕危動(dòng)物及中國(guó)特有種

雪峰山珍稀保護(hù)物種豐富,其中被列為國(guó)家Ⅱ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物的有1種,即虎紋蛙（Hoplobatrachus chinensis）;被列為國(guó)家保護(hù)的有益的或者有重要經(jīng)濟(jì)、科學(xué)研究?jī)r(jià)值的陸生野生動(dòng)物的有中國(guó)林蛙（Rana chensinensis）、華南湍蛙、花臭蛙等16種;被列為湖南省地方重點(diǎn)保護(hù)動(dòng)物的有粗皮姬蛙（Microhyla butleri）、飾紋姬蛙（Microhyla fissipes）、小弧斑姬蛙（Microhyla heymonsi）等 20種。

在此次調(diào)查的物種中,中國(guó)林蛙、寒露林蛙、鎮(zhèn)海林蛙、隆肛蛙、大樹蛙（Rhacophorus dennysi）、福建掌突蟾、疣粒角蟾及無斑肥螈為我國(guó)特有分布種。

根據(jù)《中國(guó)脊椎動(dòng)物紅色名錄》[16],虎紋蛙被列為瀕危種,棘腹蛙（Quasipaa boulengeri）、棘胸蛙（Quasipaa spinosa）和疣粒角蟾被列為易危種,黑斑側(cè)褶蛙（Pelophylax nigromaculatus）和隆肛蛙被列為近危種。

2.4 數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)種和生態(tài)分布

雪峰山兩棲類的數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)種（表1）有中華蟾蜍（Bufo gargarizans）、沼水蛙（Boulengerana guentheri）、飾紋姬蛙、小弧斑姬蛙、澤陸蛙（Fejervarya multistriata）、棘腹蛙和斑腿泛樹蛙（Polypedates megacephalus）,其中個(gè)體數(shù)最多的為澤陸蛙,占物種總個(gè)體數(shù)的38.53%;其次為飾紋姬蛙和棘腹蛙,分別占比21.50%和10.08%。

樣線根據(jù)海拔可劃分為低、中、高3個(gè)區(qū)間,每個(gè)區(qū)間覆蓋不同類型生境。物種組成在各個(gè)區(qū)域表現(xiàn)出明顯的差異,其中斑腿泛樹蛙、大綠臭蛙、大樹蛙、福建掌突蟾、寒露林蛙、黑斑側(cè)褶蛙、虎紋蛙、澤陸蛙、鎮(zhèn)海林蛙、中國(guó)雨蛙（Hyla chinensis）及中華蟾蜍等11個(gè)物種的分布最為廣泛,在3個(gè)區(qū)段均有被觀測(cè)到。

低海拔區(qū)（海拔300 m以下）以水田、旱田及田地旁小溪溝為主要生境,共記錄有18個(gè)物種。數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)種有澤陸蛙、飾紋姬蛙、小弧斑姬蛙等,其中澤陸蛙、飾紋姬蛙主要分布在水田,斑腿泛樹蛙分布在田地旁的溪溝、河流。粗皮姬蛙、花姬蛙、華南雨蛙和中國(guó)林蛙僅在該區(qū)域被記錄到。

中海拔區(qū)（700～1 000 m）以山澗溪流為主要生境,周圍為竹林或針闊葉混交林。其數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)種有中華蟾蜍、棘腹蛙、斑腿泛樹蛙等,其中棘腹蛙主要分布在山溪流水或其附近,其他種群則主要活動(dòng)于林地覆蓋的陸面。棘胸蛙和疣粒角蟾僅在該區(qū)域被記錄到。

高海拔區(qū)（1 000 m以上）包含林覆山溪、人工水渠及河流3種不同水域,周圍均以常綠闊葉林為主要生境。其數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)種有棘腹蛙、中華蟾蜍、華南湍蛙、彈琴蛙、大樹蛙等,其中棘腹蛙和彈琴蛙主要活動(dòng)于河流、小溪水域,大樹蛙則主要于闊葉樹樹枝被觀測(cè)到?；ǔ敉芎托〗求竷H在該區(qū)域被記錄到。

2.5 物種多樣性

物種多樣性是物種豐富度和均勻分布程度的綜合體現(xiàn),為了研究雪峰山兩棲動(dòng)物資源、分布與生境的關(guān)系,對(duì)雪峰山及各海拔區(qū)間進(jìn)行了多樣性指數(shù)的計(jì)算。從表2可知,2017—2018年調(diào)查期間共記錄到兩棲動(dòng)物25種2 837只,H和D分別為2.008 8和0.784 9,相對(duì)較高,說明雪峰山兩棲動(dòng)物多樣性較豐富;J為0.624 1,且低海拔區(qū)的個(gè)體數(shù)表現(xiàn)出顯著優(yōu)勢(shì),說明物種總體分布并不均勻。此外,雖然3個(gè)海拔區(qū)間的物種數(shù)較相近,但以農(nóng)田為主要生境的低海拔區(qū)域的個(gè)體數(shù)（2 270）、H（1.470 2）及 J（0.508 6）均明顯高于其他區(qū)域。低海拔區(qū)域的D（0.804 3）較小,可能是由于該指數(shù)計(jì)算原則受普遍物種影響較大,稀有物種在計(jì)算過程中的作用較小,即:一定區(qū)域內(nèi)存在顯著的數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)種時(shí)（澤陸蛙在該區(qū)的數(shù)量占比達(dá)47.73%）,計(jì)算結(jié)果易出現(xiàn)一定誤差。

表2 不同分布區(qū)域的兩棲動(dòng)物數(shù)量、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)Table 2 The indexes of Shannon-Wiener,Simpson and Pielou of the amphibians at different elevations

2.6 相似性比較

雪峰山與其他 11 個(gè)地區(qū)[17～28]的 I在 0.58～0.71,屬中度相似（表3）。其中,相似性最高的為懷化市八面山（0.708）,其次為莽山自然保護(hù)區(qū)（0.698）,再次為借母溪和黃桑自然保護(hù)區(qū),I分別為0.692和0.690。相似性較低的為壺瓶山保護(hù)區(qū)（0.582）和都龐嶺保護(hù)區(qū)（0.586）。

表3 雪峰山與湖南其他地區(qū)的兩棲動(dòng)物種群相似系數(shù)比較Table 3 Sorenson index comparison between the Xuefengshan Nature Reserve and other regions in Hunan

2.7 人為干擾

通過對(duì)雪峰山兩棲動(dòng)物物種組成及多樣性進(jìn)行分析,初步判斷當(dāng)?shù)貏?dòng)物資源繁多,多樣性較豐富、穩(wěn)定。但在監(jiān)測(cè)過程中,記錄有多種人類活動(dòng)干擾。為了進(jìn)一步掌握雪峰山兩棲類資源狀況,解析種群動(dòng)態(tài)變化及物種多樣性與人為干擾之間的聯(lián)系,為保護(hù)物種資源提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和適應(yīng)性管理對(duì)策,我們對(duì)各樣線調(diào)查到的人為干擾進(jìn)行比較分析。

目前,區(qū)內(nèi)存在的主要人為干擾因素有8種:耕種、道路修建、放牧、采集、生活垃圾、捕捉、人工水渠以及風(fēng)力發(fā)電,其中風(fēng)電項(xiàng)目建設(shè)及運(yùn)營(yíng)時(shí)間較早,無法對(duì)前、后多樣性進(jìn)行勘測(cè)及對(duì)比,難以判斷風(fēng)電運(yùn)行對(duì)調(diào)查造成的直接干擾。

耕種具體包括占據(jù)棲息地、種植、施肥、施藥等一系列人為活動(dòng)。監(jiān)測(cè)期間,我們多次發(fā)現(xiàn)農(nóng)田內(nèi)大量使用除草、除蟲類農(nóng)藥及植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑等。這一現(xiàn)象不但會(huì)使土質(zhì)受損、水體污染,也會(huì)對(duì)兩棲類卵團(tuán)、蝌蚪產(chǎn)生毒害作用,影響蛙類生殖腺發(fā)育,甚至致死[29～30],最終導(dǎo)致種群資源衰退。

雪峰山道路修建工程覆蓋范圍廣,持續(xù)時(shí)間長(zhǎng),破壞程度高,直接造成了兩棲動(dòng)物棲息地減少、植物資源遭到破壞的現(xiàn)象。生境破碎化使種群間遭到隔離,交流被迫減少,這些都易導(dǎo)致生殖隔離以及種群數(shù)量和質(zhì)量的下降與衰退。例如:1、3、9號(hào)樣線原起點(diǎn)的生境由于路面擴(kuò)建遭到不同程度破壞,由喬木、灌木林更替為泥沙路面,生境變化直接導(dǎo)致了種群數(shù)量的相對(duì)減少。

放牧以放養(yǎng)牛群為主,多發(fā)生于區(qū)內(nèi)樣線。大量放養(yǎng)的牛群與野生動(dòng)物爭(zhēng)奪環(huán)境、食物等資源的同時(shí),無限制的覓食、踩踏行為也會(huì)對(duì)植被造成破壞,導(dǎo)致局部水土流失,影響生物鏈的平衡。

采集包括采挖藥材、野菜、竹筍等。該活動(dòng)直接導(dǎo)致野生植物資源受損,降低植物豐富程度,破壞森林生態(tài)系統(tǒng),并減少野生動(dòng)物食源。

生活垃圾主要表現(xiàn)為區(qū)內(nèi)部分區(qū)域生活垃圾的隨意堆放。長(zhǎng)期不當(dāng)?shù)睦阎没蛱盥?不但直接占據(jù)了野生動(dòng)植物的棲息地,還可能由于腐爛、霉變等產(chǎn)生有毒物質(zhì),污染土質(zhì)、水體甚至大氣環(huán)境。

捕捉是指調(diào)查期間多次遇到當(dāng)?shù)鼐用駥?duì)棘胸蛙屬和虎紋蛙等進(jìn)行捕捉。該行為嚴(yán)重破壞當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)平衡,降低物種多樣性,并導(dǎo)致種群數(shù)量減少、瀕危甚至滅絕。

人工水渠的平臺(tái)寬約3 m,橫向破壞植被,縱向造成地勢(shì)落差,使生態(tài)廊道被切斷,導(dǎo)致生境破碎化、植物資源破壞、兩棲類遷移受阻,易造成種群生殖隔離及衰退。

各樣線干擾情況及多樣性分析結(jié)果見表4,從表中可知:熟坪鄉(xiāng)監(jiān)測(cè)區(qū)除3號(hào)樣線外,水田生境的物種數(shù)、個(gè)體數(shù)及H指數(shù)均大于旱田生境;蘇寶頂監(jiān)測(cè)區(qū)內(nèi)的6號(hào)樣線表現(xiàn)出較豐富的多樣性,而受干擾較強(qiáng)的8號(hào)樣線的各數(shù)值均顯著低于同區(qū)其他樣線。通過對(duì)兩個(gè)監(jiān)測(cè)區(qū)的調(diào)查結(jié)果進(jìn)行分析,我們發(fā)現(xiàn)其數(shù)值變化均基本符合“人為干擾越多,威脅程度越高,則多樣性指數(shù)越低”的總體趨勢(shì)。

表4 樣線人為干擾情況及多樣性Table 4 The interference and diversity of the line transects

通過對(duì)同種干擾下樣線情況的兩兩對(duì)比,可大致判斷各干擾類型對(duì)種群數(shù)量的影響程度:耕種、放牧、采集及生活垃圾造成的直接影響較小,道路施工、捕捉及開放型人工水渠的影響相對(duì)較大,風(fēng)電運(yùn)行造成的影響暫時(shí)無法評(píng)估,有待后續(xù)深入研究。

3 討論

3.1 雪峰山兩棲類物種組成的特點(diǎn)

根據(jù)沈猷慧[1]的《湖南省兩棲動(dòng)物區(qū)系和地理劃分》,雪峰山脈應(yīng)屬于湘西山地區(qū)域。雪峰山西北部有武陵山脈呈東北向排列,南部與南嶺山地隔巫水互望,東部及北部逐級(jí)漸降為丘陵和平原。連綿雄偉的雪峰山脈形成了一道天然屏障,是中國(guó)地勢(shì)二、三級(jí)階梯的南部分界線,也是云貴高原東坡向長(zhǎng)江中下游平原過渡的次級(jí)山脈。由雪峰山現(xiàn)有兩棲名錄可知,其物種組成與獨(dú)特的地理位置相符合:兩棲動(dòng)物區(qū)系以東洋界華中區(qū)和華南區(qū)成分為主,有部分西南區(qū)成分滲入,與省內(nèi)其他地區(qū)相比組成更為復(fù)雜,表現(xiàn)出明顯的由中、西地區(qū)向中、南地區(qū)擴(kuò)散過渡的趨勢(shì)。與雪峰山物種組成相似性較高的八面山、借母溪及黃桑保護(hù)區(qū)同屬雪峰山脈,而莽山則與其由平坦延綿的湘中丘陵相連接并呈東、西互望;與其物種組成相似度較低的壺瓶山和都龐嶺保護(hù)區(qū)均位于武陵山脈的東北端,山脈間的地理阻隔對(duì)西南區(qū)物種向東、南擴(kuò)散造成一定的影響,這也反映出雪峰山的物種組成具有與地理特征一致的典型性和適應(yīng)性。

3.2 雪峰山兩棲類物種分布的特點(diǎn)

根據(jù)調(diào)查結(jié)果猜測(cè),雪峰山兩棲動(dòng)物的分布可能是受自身形態(tài)結(jié)構(gòu)限制,并與生態(tài)習(xí)性、生境選擇等因素綜合作用的結(jié)果。例如:姬蛙屬體型小,趾間無蹼或微蹼,抗逆境和運(yùn)動(dòng)能力相對(duì)較弱,屬內(nèi)4種姬蛙有兩種僅分布于低海拔,而飾紋姬蛙和小弧斑姬蛙盡管在低、中海拔均有分布,但低海拔記錄到的個(gè)體數(shù)占有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。在環(huán)境方面,雪峰山隨海拔升高,溫度下降明顯,山勢(shì)也愈發(fā)陡峭,不同于低海拔農(nóng)田的平坦、地勢(shì)開闊,區(qū)內(nèi)未經(jīng)開發(fā)林區(qū)多有石塊,石上覆青苔,體積較大者在小區(qū)域內(nèi)造成上下隔斷,形成落差,對(duì)體型小且運(yùn)動(dòng)能力弱的兩棲動(dòng)物的活動(dòng)造成一定干擾。反觀主要活動(dòng)于中、高海拔區(qū)域的棘腹蛙、彈琴蛙、華南湍蛙和虎紋蛙等,大多體型肥大或修長(zhǎng),四肢健壯有力,趾間全蹼或具吸盤,對(duì)生境、溫度、地形地貌等都表現(xiàn)出絕對(duì)的適應(yīng)性和生存能力,極利于應(yīng)對(duì)山勢(shì)陡峭、險(xiǎn)阻原始的林間地形、惡劣多變的氣候條件及具有潛在危險(xiǎn)的種間競(jìng)爭(zhēng)等復(fù)雜生境。

3.3 風(fēng)力發(fā)電的影響

雪峰山蘇寶頂風(fēng)電場(chǎng)于2013年開工建設(shè),2015年完成試運(yùn)行,隨后正式投產(chǎn)[31]。其建設(shè)及運(yùn)營(yíng)時(shí)間較早,故無法對(duì)前、后多樣性進(jìn)行勘測(cè)及對(duì)比,調(diào)查時(shí)也難以判斷風(fēng)電運(yùn)行造成的直接干擾。但據(jù)以往的報(bào)道,風(fēng)電場(chǎng)對(duì)區(qū)域內(nèi)生態(tài)的影響不容忽視。

風(fēng)電場(chǎng)建設(shè)過程中林地占用、道路修建等造成的生境喪失,是對(duì)物種多樣性最直觀的生態(tài)影響[32],同時(shí)風(fēng)電場(chǎng)建設(shè)使原本完整、連續(xù)的森林生態(tài)系統(tǒng)被風(fēng)機(jī)和道路分隔成若干個(gè)相對(duì)獨(dú)立的小斑塊,使生態(tài)景觀趨于破碎化。生境破碎化使斑塊邊緣效應(yīng)加劇[33～34],更多的生境開始暴露在人為活動(dòng)干擾的環(huán)境中。阻隔效應(yīng)不僅減小了野生動(dòng)物的棲息地范圍,而且將行動(dòng)緩慢、遷移能力弱的兩棲動(dòng)物隔離成若干個(gè)小的種群,阻礙了種群間的基因交流,迫使其近親繁殖;同時(shí),道路的阻隔也極大程度加劇了兩棲動(dòng)物在跨越公路時(shí)致死的可能性[35～37],導(dǎo)致種群資源衰退、物種數(shù)量下降乃至區(qū)域內(nèi)滅絕。另一方面,為了回避由于葉片掃風(fēng)和機(jī)械運(yùn)轉(zhuǎn)造成的噪音、氣流擾動(dòng)、局部干旱和高溫[38],以及風(fēng)機(jī)運(yùn)營(yíng)及維護(hù)期間可能出現(xiàn)的大的油污染和水污染等[39],對(duì)生境敏感的野生動(dòng)物會(huì)被迫放棄最適棲息地并進(jìn)行遷移。該現(xiàn)象不止作用于兩棲動(dòng)物,土質(zhì)破壞、水土流失、工業(yè)污染等非生物環(huán)境的改變,其也將使所有賴以生存的地表植被[40]、無脊椎動(dòng)物[41]、鳥類[42～45]、獸類等都相應(yīng)受到影響,導(dǎo)致整個(gè)生物鏈的穩(wěn)定和平衡受到干擾,從而進(jìn)一步壓縮物種棲息空間,加劇覓食和生存的競(jìng)爭(zhēng),增加繁殖和發(fā)育的不確定性。風(fēng)電建設(shè)對(duì)生物及非生物因素造成的諸多不利影響共同作用,最終可能導(dǎo)致整個(gè)生態(tài)鏈陷入棲息地減少、競(jìng)爭(zhēng)加劇、物種多樣性降低、物種數(shù)量下降的惡性循環(huán)。

3.4 疣粒角蟾的分布

在2018年8月的兩棲動(dòng)物多樣性監(jiān)測(cè)期間,采集到角蟾科（Megophryidae）成體標(biāo)本3只,根據(jù)其瞳孔縱立、后肢長(zhǎng)且左右跟部重疊、背部和股部均具有若干大小不等疣粒,同時(shí)胯部和大腿前、后緣都具有醒目的橙紅色斑紋等形態(tài)學(xué)分類特征（圖1）,將其鑒定為疣粒角蟾,并確認(rèn)為雪峰山兩棲動(dòng)物新紀(jì)錄。疣粒角蟾最初于1988年被采集于桑植縣天子山自然保護(hù)區(qū)及八大公山自然保護(hù)區(qū),Mo等[15]經(jīng)過調(diào)查推測(cè)疣粒角蟾在湖南省主要分布在武陵山區(qū)。此后,僅費(fèi)冬波等[26]和吳濤等[27]在距離桑植縣天子山保護(hù)區(qū)直線距離僅40余公里的永順縣地區(qū),再次記錄到疣粒角蟾,證實(shí)了該物種主要分布在以桑植、永順縣為主的武陵山區(qū)的推測(cè)。我們此次在雪峰山記錄到疣粒角蟾（雪峰山與永順縣和天子山自然保護(hù)區(qū)的直線距離分別達(dá)到190余公里和250余公里）,是將其已知的分布范圍較大程度地向南延伸了,這對(duì)雪峰山的物種多樣性及疣粒角蟾的動(dòng)物地理學(xué)研究都具有重要意義。今后研究疣粒角蟾的種群動(dòng)態(tài)等應(yīng)進(jìn)行長(zhǎng)期監(jiān)測(cè),并加大對(duì)武陵山區(qū)、雪峰山脈及其附近區(qū)域的野外考察,以確定其具體分布范圍。

圖1 雪峰山疣粒角蟾標(biāo)本Fig.1 A Megophrys tuberogrannulus specimen collected from Xuefengshan

3.5 雪峰山兩棲類保護(hù)的對(duì)策與建議

人為活動(dòng)的干擾是兩棲類動(dòng)物生存面臨的主要致危因子,盡管雪峰山總體的多樣性和均勻度指數(shù)尚可,但不同干擾影響下的樣線之間,種群資源和多樣性都表現(xiàn)出顯著差異。針對(duì)該現(xiàn)象提出以下建議:

（1）風(fēng)電項(xiàng)目的開發(fā)、長(zhǎng)期的道路施工等因素,導(dǎo)致當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)平衡受到一定影響,且野生動(dòng)物因車輛致死事件時(shí)有發(fā)生。因此,應(yīng)當(dāng)考慮設(shè)立健全的補(bǔ)償措施和生態(tài)保護(hù)措施,如:可在安全可行的位置,通過修建動(dòng)物通道以及設(shè)立警示牌等降低意外發(fā)生率,使清潔能源的開發(fā)利用發(fā)揮更大的社會(huì)和環(huán)境效益。另外,我們?cè)诳疾炱陂g監(jiān)測(cè)到較強(qiáng)程度的捕捉干擾,這提示保護(hù)區(qū)內(nèi)應(yīng)注重加大巡護(hù)力度,尤其是繁殖季,可在重要區(qū)域增加夜間巡邏工作,堅(jiān)決打擊亂捕濫獵等違法活動(dòng)。

（2）管理部門一方面要完善當(dāng)?shù)乜平碳靶麄髁Χ?加強(qiáng)民眾對(duì)生態(tài)資源重要性的認(rèn)知,使保護(hù)野生動(dòng)物、維護(hù)生態(tài)多樣性的意識(shí)深入人心;另一方面應(yīng)積極鼓勵(lì)和引導(dǎo)開展替代生計(jì)項(xiàng)目,科學(xué)、適度地開發(fā)生態(tài)旅游,形成特殊的生態(tài)旅游產(chǎn)業(yè)鏈,這在發(fā)展自然保護(hù)經(jīng)費(fèi)的同時(shí),也可以增加附近社區(qū)的經(jīng)濟(jì)收入,實(shí)現(xiàn)當(dāng)?shù)厝罕姷拿撠氈赂弧⒈Ｗo(hù)區(qū)和當(dāng)?shù)厣鐓^(qū)的可持續(xù)發(fā)展。

（3）生態(tài)保護(hù)與種群動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)是一項(xiàng)需要長(zhǎng)期堅(jiān)持的工作。保護(hù)區(qū)可與國(guó)內(nèi)外科研單位和各大院校開展廣泛的交流合作,持續(xù)進(jìn)行園內(nèi)兩棲動(dòng)物多樣性,尤其是國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)物種、瀕危和稀有物種的監(jiān)測(cè)工作,并針對(duì)園內(nèi)實(shí)際情況確定管理目標(biāo)和科研方向,制定相應(yīng)的保護(hù)管理措施。這既能提高保護(hù)區(qū)的科研和監(jiān)測(cè)水平,培養(yǎng)更多專業(yè)人才,又能達(dá)到以科研成果指導(dǎo)科學(xué)管理的目的,從而更切實(shí)有效地保護(hù)當(dāng)?shù)厣锒鄻有约吧鷳B(tài)資源。

致謝:雪峰山及洪江市林業(yè)局工作人員在調(diào)查及后勤保障方面給予了大力支持;漢壽西洞庭湖自然保護(hù)區(qū)管理局蔣家嘴分局曾偉坤和謝志輝前往雪峰山參加了部分調(diào)研工作;湖南師范大學(xué)王斌副教授課題組張夢(mèng)斐、李思源參加了部分調(diào)研工作;湖南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院研究生岳樹盛和本科生譚慧芳、唐嘉彗、吳穎俊等參加了部分調(diào)查工作。對(duì)上述單位、課題組和個(gè)人,在此一并致以衷心的感謝！