熊小琴，王 嵐，史慶超1,，劉 浩，胡增譚，文業(yè)武，胡 鵬*

(1.內(nèi)江師范學(xué)院 長江上游魚類資源保護(hù)與利用四川省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川 內(nèi)江 641000； 2.內(nèi)江師范學(xué)院 生命科學(xué)學(xué)院，四川 內(nèi)江 641000)

0 引言

1 氨氮對魚類的毒性效應(yīng)

1.1 氨氮對魚類的急性毒性

水體中氨氮達(dá)到一定濃度后，非離子氨容易透過細(xì)胞膜進(jìn)入體內(nèi)，使水生動物自身的生理調(diào)節(jié)不能補(bǔ)償因高鐵血紅蛋白的含量升高而引起的體內(nèi)組織缺氧，出現(xiàn)中毒癥狀[19]。大量研究顯示，氨氮急性中毒時，魚體反應(yīng)劇烈，主要表現(xiàn)為浮頭、亢奮、亂游亂竄、失去平衡、側(cè)游、體表黏液增多、充血，最后喪失活力沉入水底死亡[20-22]?？偘钡头请x子氨對不同魚類的96h LC50因種類而異，一般海水魚類對氨氮的敏感性高于淡水魚類，此外，不同發(fā)育階段也會影響其毒性，通常幼魚期對氨氮更敏感。除生物自身因素外，氨氮毒性容易受多種環(huán)境因子的影響，難以比較不同魚類的氨氮耐受性。從表1看出，在相同試驗(yàn)條件下，非離子氨對同一物種的96h LC50遠(yuǎn)低于總氨氮，表明非離子氨的毒性遠(yuǎn)大于總氨氮；氨氮對不同規(guī)格幼魚均有較強(qiáng)的致毒性，且非離子氨對幼魚的毒性強(qiáng)度遠(yuǎn)高于總氨氮；相同條件下，同一物種魚體規(guī)格越大，96h LC50值越大，說明魚體對總氨氮和非離子氨的耐受性越強(qiáng)。

表1 非離子氨(NH3)和總氨氮對不同魚類96 h的LC50

1.2 氨氮對魚類的慢性毒性

魚類長期暴露在一定濃度的氨氮溶液中會影響其生理、生化指標(biāo)以及生長狀況、甚至引起繁殖能力降低、減少懷卵量和卵的存活率等[4]。魚類氨氮慢性中毒主要表現(xiàn)為攝食量明顯減少、飼料利用率降低、損害鰓的離子交換功能、肝腎等組織損傷、免疫機(jī)能受損、各項(xiàng)生理生化指標(biāo)出現(xiàn)異常等[21-23]。楊維[24]在氨對鯽魚幼魚的毒性效應(yīng)研究中發(fā)現(xiàn)，長期氨氮脅迫條件下非離子氨會明顯影響鯽魚的特定生長率(SGR)、攝食率(FR)以及蛋白轉(zhuǎn)化率(PER)，且SGR、FR及PER與非離子氨呈負(fù)相關(guān)，其隨非離子氨濃度升高而降低。也有研究發(fā)現(xiàn)，鯽魚(Carassiusauratus)幼魚暴露在氨氮環(huán)境下，其血液紅細(xì)胞總數(shù)和血紅蛋白含量均降低，其中最高濃度組較對照組紅細(xì)胞總數(shù)和血紅蛋白含量降低30 %～40 %，原因可能是高濃度的氨氮引起血細(xì)胞溶解，造成攜帶氧的紅細(xì)胞減少，導(dǎo)致魚體組織缺氧[25]。SHIN 等[26]發(fā)現(xiàn)，隨著氨氮濃度的升高，許氏平鮋(Sebastesschlegelii)在第2周和第4周時血液中的紅細(xì)胞總數(shù)、白細(xì)胞總數(shù)、血紅蛋白數(shù)量和血細(xì)胞比容均顯著下降。姜會民[27]研究表明，黃河鯉魚(Cyprinuscarpio)遭受氨氮脅迫后，肝胰臟中SOD和GPX酶活性呈先升高后降低的趨勢，MDA含量則一直上升。大量研究結(jié)果表明，氨氮脅迫會破壞機(jī)體抗氧化酶系統(tǒng)，降低SOD等酶活性與含量并且增強(qiáng)脂質(zhì)過氧化水平，如在尼羅羅非魚(Oreochromisniloticus)[28]、暗紋東方鲀(Takifuguobscurus)[29]和黃顙魚(Pelteobagrusfulvidraco)[30]中的研究也得到類似結(jié)果。

2 環(huán)境因子對氨氮毒性的影響

2.1 pH對氨氮毒性的影響

2.2 溫度對氨氮毒性的影響

溫度是影響氨氮毒性的環(huán)境因子之一，溫度與氨氮毒性呈正相關(guān)性，溫度越高則氨氮毒性越強(qiáng)。BARBIERI等[36]將溫度從15℃升高至25℃，24 h、48 h、72 h和96 h后，細(xì)鱗肥脂鯉(Piaractusmesopotamicus)對氨氮的敏感性分別升高21.80%、9.55%、31.92%和30.87%。這是因?yàn)闇囟壬卟粌H加快了機(jī)體的新陳代謝，促進(jìn)了魚體對氨的吸收，還能增加細(xì)胞膜的滲透性、加快內(nèi)源性氨的產(chǎn)生[16]。

2.3 鹽度和溶氧對氨氮毒性的影響

此外，李波等[23]在不同溶氧水平下氨氮和亞硝酸鹽對黃顙魚的急性毒性研究中發(fā)現(xiàn)，在高溶氧、中等溶氧以及低溶氧水平下，氨氮對黃顙魚(Pelteobagrusfulvidraco)的96 h LC50值分別為148.1 mg/L、106.69 mg/L和68.03 mg/L；過飽和氧條件下，非離子氨對大菱鲆(Psettamaxima)的48 h LC50值和96 h LC50值分別為2.40 mg/L和1.73 mg/L，而正常溶氧條件下則分別為1.82 mg/L和1.14 mg/L[39]。在一定范圍內(nèi)，溶氧與氨氮毒性呈負(fù)相關(guān)性，溶氧水平越高氨氮對魚類毒性越小，這是由于高濃度溶氧使魚類呼吸頻率下降，進(jìn)入魚體的NH3含量減少；另一方面，魚類的排氨率隨水中溶氧的增加而增大，因此高濃度溶氧能促進(jìn)NH3從水體溢出，從而減少NH3的含量，降低氨的毒性效應(yīng)[17]。

3 氨氮對魚類的致毒機(jī)理及魚類自身的解毒機(jī)理

3.1 氨氮對魚類的致毒機(jī)理

3.2 魚類對氨氮的解毒機(jī)理

4 展望

大量研究表明，氨氮會對魚類產(chǎn)生急性和慢性毒性效應(yīng)，并且容易受到環(huán)境因子的影響，但氨氮對魚類的致毒機(jī)制尚不明確，不同魚類緩解氨毒的能力也不盡相同。今后可從以下幾方面開展進(jìn)一步研究。

1) 對于氨氮毒性研究的對象主要集中于幼魚，成魚相對較少，胚胎更少，但大量研究表明，魚類早期生活史階段對污染物敏感，故可進(jìn)一步加強(qiáng)氨氮對胚胎的毒性研究，為優(yōu)化育苗、育種提供有力的依據(jù)。

2) 生態(tài)系統(tǒng)中污染物復(fù)雜多變，目前有關(guān)氨氮與其他環(huán)境污染物的聯(lián)合作用對水生生物的毒性影響研究報(bào)道較少，應(yīng)加強(qiáng)聯(lián)合毒性研究。

3) 從營養(yǎng)免疫學(xué)的角度，研究飼料營養(yǎng)素和添加劑對魚類抗氨氮脅迫能力的影響。