何楨銳，黃曉彤，舒燦偉，周而勛

（華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 植物保護學(xué)院/廣東省微生物信號與作物病害防控重點實驗室，廣州 510642）

稻瘟病又稱稻熱病、火燒瘟等，是水稻生產(chǎn)中一種常見的重要真菌病害[1]。目前，稻瘟病在全世界主要稻區(qū)均有發(fā)生，其中發(fā)病較嚴重的稻區(qū)主要集中在亞洲和非洲[2?3]。在水稻各生育期和各個部位均可發(fā)生稻瘟病，其中最嚴重的是葉瘟和穗頸瘟[4]。在病害流行地區(qū)或發(fā)病田塊，每年造成大約10%～30%的水稻減產(chǎn)，甚至絕產(chǎn)[5]。稻瘟病病原菌的有性態(tài)為稻巨座殼菌（Magnaporthe oryzae），屬于子囊菌門巨座殼屬真菌，無性態(tài)為稻梨孢（Pyricularia oryzae），屬無性態(tài)類梨孢屬真菌[6?7]。真菌病毒(Mycovirus)是侵染真菌和卵菌并能夠在其體內(nèi)進行增殖的病毒的統(tǒng)稱，廣泛存在于主要真菌和卵菌類群中[8]。據(jù)報道，真菌病毒在絲狀真菌、卵菌和酵母菌中均有分布[9]。根據(jù)病毒的基因組核酸類型，真菌病毒可分為單鏈RNA（single stranded RNA, ssRNA）病毒、單鏈DNA（single stranded DNA, ssDNA）病毒和雙鏈RNA（double stranded RNA, dsRNA）病毒，其中dsRNA類型的真菌病毒種類最多[10]。目前，稻瘟病菌中報道的真菌病毒主要隸屬于產(chǎn)黃青霉病毒科（Chrysoviridae）的Magnaporthe oryzae chrysovirus1-A(MoCV1-A)、Magnaporthe oryzae chrysovirus1-B (MoCV1-B)、Magnaporthe oryzae chrysovirus1-C(MoCV1-C)和Magnaporthe oryzae chrysovirus1-D (MoCV1-D)[11?14]，單分體病毒科（Totiviridae）的Magnaporthe oryzaevirus 1 (MoV1)、Magnaporthe oryzaevirus 2 (MoV2)和Magnaporthe oryzaevirus 3(MoV3)[13,15?16]，雙分體病毒科（Partitiviridae）的Magnaporthe oryzae partitivirus1 (MoPV1)和Magnaportheoryzaepartitivirus 2 (MoPV2)[17?18]，裸露RNA病毒科（Narnaviridae）的Magnaporthe oryzae narnavirus1(MoNV1)[19]，番茄叢矮病毒科（Tombusviridae）的Magnaporthe oryzaevirus A (MoVA)[20]及葡萄孢歐爾密病 毒 科（Botourmiaviridae）的Magnaporthe oryzaeourmia-like virus 1 (MOLV1)、Magnaporthe oryzaeourmia-like virus 4 (MOLV4)、Pyricularia oryzaeourmia-like virus 1 to 3 (PoOLV1-3)[21?23](表1)。其中，研究最多的病毒是MoCV1-A，其他病毒的研究相對較少。相對于已發(fā)現(xiàn)的真菌病毒，稻瘟病菌中的真菌病毒不僅在數(shù)量和種屬的分布較少[24]，而且在與寄主真菌的互作、生物防治應(yīng)用等方面的研究也較淺，稻瘟病菌中的真菌病毒還有很大的研究空間。筆者對已報道的侵染稻瘟病菌的真菌病毒的形態(tài)、基因組結(jié)構(gòu)及其對寄主真菌的影響進行歸納和總結(jié)，并對稻瘟病菌真菌病毒的下一步研究與利用進行展望，旨在對稻瘟病菌真菌病毒有一個較全面的了解和認識，為稻瘟病菌真菌病毒的利用和深入研究提供參考。

表1 稻瘟病菌中的真菌病毒一覽表Tab. 1 The list of mycoviruses in Magnaportheoryzae

1 稻瘟菌中的真菌病毒

1.1 Magnaporthe oryzae chrysovirus 1-A (MoCV1-A)根據(jù)國際病毒分類委員會的最新報告，MoCV1-A屬于產(chǎn)黃青霉病毒科（Chrysoviridae）、產(chǎn)黃青霉病毒屬（Chrysovirus），首次發(fā)現(xiàn)MoCV1-A是在稻瘟菌株S-0412-Ⅱ 1a中[11]，病毒粒子直徑約為35 nm，屬于dsRNA病毒。MoCV1-A含有4個大小不同的dsRNA基因組片段，基因組長度分別為3 554、3 250、3 074、3 043 bp。每個dsRNA片段都含有1個大的開放閱讀框（open reading frame, ORF），且末端序列比對的結(jié)果表明這4個dsRNA的5′-和3′-末端序列相對保守，它很可能與病毒的復(fù)制周期、基因表達或病毒粒子包裝有關(guān)。在dsRNA3和dsRNA4的3′-末端的非翻譯區(qū)（untranslated region, UTR）中各含有1個腺嘌呤富集區(qū)，dsRNA3的3′-末端的UTR區(qū)中富含腺嘌呤和尿嘧啶，而dsRNA4的3′-末端的UTR區(qū)中富含腺嘌呤和胞嘧啶[11]。這個腺嘌呤富集區(qū)的序列與雙分體病毒科（Partitiviridae）中的一些成員所具有的中斷的polyA尾巴非常相似[25]。

雖然大多數(shù)真菌病毒對寄主真菌的侵染并不會導(dǎo)致寄主真菌形成顯著的癥狀，但MoCV1-A侵染會造成稻瘟菌菌絲生長形態(tài)異常、細胞形態(tài)異常、黑色素減少等異常狀態(tài)。因此，MoCV1-A是防治稻瘟病的一種潛在的生防菌資源[26]。

1.2 Magnaporthe oryzae chrysovirus 1-B (MoCV1-B)MoCV1-B屬于產(chǎn)黃青霉病毒科（Chrysoviridae）、產(chǎn)黃青霉病毒屬（Chrysovirus），于2014年在越南的稻瘟病菌株S-0412-Ⅱ 2a中首次發(fā)現(xiàn)[12]。MoCV1-B病毒粒子呈球形，屬于dsRNA病毒。含有5個大小不同的dsRNA基因組片段，基因組長度在2.8～3.5 kb之間，且末端序列比對的結(jié)果表明這5個dsRNA的5′-和3′-末端序列相對保守。MoCV1-B的每個dsRNA都包含一個ORF，BLAST比對結(jié)果表明dsRNA1編碼的ORF1蛋白與MoCV1-A編碼的依賴RNA的RNA聚合酶（RNA dependent RNA polymerase, RdRp）具有高度的相似性。通過比對MoCV1-A與MoCV1-B的5個dsRNA序列，發(fā)現(xiàn)兩者具有高度的相似性，尤其dsRNA5相似度達到96.2%，這也表明dsRNA5可能是MoCV1-A和MoCV1-B之間可攜帶的遺傳因子。URAYAMA等[12]的研究表明，dsRNA5在該病毒的復(fù)制中不是必要的，缺失dsRNA5的病毒也會造成寄主明顯的表型改變，且不會影響該病毒的復(fù)制。

與MoCV1-A一樣，被MoCV1-B侵染的菌株出現(xiàn)許多異常表型。病毒侵染后，菌絲出現(xiàn)明顯異常狀態(tài)，生長速率降低，出現(xiàn)較大的液泡，分枝明顯增加及極性缺失。也出現(xiàn)產(chǎn)孢減少、氣生菌絲形成受阻和黑色素減少等異常狀態(tài)。與MoCV1-A相比，MoCV1-B對寄主的影響更嚴重[12]。

1.3 Magnaporthe oryzae chrysovirus 1-D（MoCV1-D）MoCV1-D隸屬于產(chǎn)黃青霉病毒科（Chrysoviridae）。2019年在日本的稻瘟病菌菌株APU10-199A中首次報道[14]。MoCV1-D病毒粒子直徑約為35 nm，屬于dsRNA病毒，含有5個大小不同的dsRNA基因組片段，基因組長度在2.6～3.6 kb之間，且每個片段都包含1個ORF。與MoCV1-A、MoCV1-B一樣，MoCV1-D基因組序列5′-末端包含1個高度保守的模體（motif）(5′-GCAAAAAAGAAUAAAGC-3′)。基因組序列比對表明，MoCV1-D與MoCV1-A、MoCV1-B具有高度的相似性，但是相對于其他片段，dsRNA5更短、其同源性較低。dsRNA5對于MoCV1-D的復(fù)制似乎是不必要的，因為在缺乏dsRNA5的菌株在繼代培養(yǎng)中可以自然復(fù)制，在MoCV1-B中也是這樣的，但與MoCV1-A有所不同[14]。

MoCV1-D侵染也會抑制寄主真菌的生長，造成色素積淀異常、菌落白化、氣生菌絲減少等癥狀。Higashiura等[14]還發(fā)現(xiàn)這些異常癥狀很可能與黑色素合成的中間體scytalone缺乏積累有關(guān)，這表明MoCV1-D也是防治稻瘟病的潛在生防資源之一。

1.4 Magnaporthe oryzae virus 1 (MoV1)MoV1隸屬于單分體病毒科（Totiviridae）中的單分體病毒屬（Totivirus）。MoV1具二十面體狀的病毒粒子結(jié)構(gòu)，首次從稻瘟病菌菌株TH65-105中分離獲得[15]。MoV1屬于dsRNA病毒，全長為5 359 bp，包含2個ORF（ORF1和ORF2），編碼2個分子量為77 kDa和91 kDa的蛋白質(zhì)，序列比對結(jié)果表明，其分別與單分體病毒科的外殼蛋白（coat protein, CP）和RdRp具有高度相似性。MoV1的ORF1和ORF2是完全分開的，這也是與單分體病毒屬（Totivirus）其他病毒所不同的特征，單分體病毒屬（Totivirus）其他病毒的ORF之間都有小部分的重疊。MoV1的RdRp系統(tǒng)發(fā)育樹結(jié)果表明，MoV1與隸屬于單分體病毒屬（Totivirus）的病毒聚為一支[15]。

YAMASHITA等[27]通過觀察帶毒菌株和無毒菌株在培養(yǎng)基上的生長情況，明確了MoV1對寄主真菌的形態(tài)沒有明顯的影響。

1.5 Magnaporthe oryzae virus 2 (MoV2)MoV2屬于單分體病毒科（Totiviridae）中的維多利亞病毒屬（Victorivirus），在稻瘟病菌菌株Ken 60-19中首次發(fā)現(xiàn)[16]。該病毒具有球狀的病毒粒子結(jié)構(gòu)，直徑約為37 nm，包含1個長度為5 193 bp的dsRNA基因組?；蚪M包含2個重疊的ORF，重疊的四核苷酸為AUGA，包含ORF1的終止密碼子(UGA)和ORF2的起始密碼子(AUG)。5′-UTR和3′-UTR兩側(cè)長度分別為274 bp和63 bp。ORF1編碼了788個氨基酸的假定蛋白，分子量約為82 kDa；ORF2編碼了830個氨基酸的假定蛋白，分子量約為91 kDa，序列比對表明，其與單分體病毒科的病毒、尤其是Gremmeniella abietinaRNA virus L1 (GaRV-L1)具有高度的相似性。有報道稱，在稻瘟病菌中發(fā)現(xiàn)有來源于MoV2的小干擾RNA[28]。為了分析MoV2與其他dsRNA真菌病毒的親緣關(guān)系，使用MoV2的RdRp和CP序列與單分體病毒科（Totiviridae）的不同成員一起，采用鄰接法（neighbor-joining，NJ）分別構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹，結(jié)果表明，兩種序列構(gòu)建的系統(tǒng)發(fā)育樹結(jié)果相似，MoV2與GaRV-L1，Gremmeniella abietinaRNA virus L2（GaRV-L2），Sphaeropsis sapineaRNA virus 2（SsRV2），Coniothyrium minitansmycovirus（CmRV）以及Epichloe festucaevirus 1（EfV1）聚為一支，與MoV1在不同的分支上。以上結(jié)果進一步證實MoV2是隸屬于單分體病毒科（Totiviridae）中的維多利亞病毒屬（Victorivirus）的一個新病毒[16]。

與大多數(shù)維多利亞病毒屬病毒一樣，MoV2侵染寄主真菌不會引起任何明顯的癥狀，也沒有顯著改變真菌的致病性。然而，水稻葉鞘接種實驗結(jié)果表明，MoV2侵染稻瘟病菌可以促進菌絲的生長，這很可能是由于MoV2侵染稻瘟病菌導(dǎo)致稻瘟醇（pyriculol）大量增加導(dǎo)致，具體機制目前尚不明確[29]。

1.6 Magnaporthe oryzae virus 3 (MoV3)MoV3屬于單分體病毒科（Totiviridae）科中的維多利亞病毒屬（Victorivirus），于稻瘟病菌菌株QSP5中首次發(fā)現(xiàn)；同時還在該菌株中發(fā)現(xiàn)有Magnaporthe oryzae chrysovirus1-C (MoCV1-C)共同侵染，這也是首次報道的新型真菌病毒[13]。通過cDNA克隆獲得MoV3-的全基因組序列，長度為5 181 bp，包含2個ORF。靠近5′-末端的ORF1編碼783個氨基酸的CP，分子量約為80.9 kDa，靠近3′-末端的ORF2編碼824個氨基酸的RdRp，分子量約為90.5 kDa。與MoV2一樣，2個ORF之間有四核苷酸的重疊區(qū)域。5′-UTR和3′-UTR兩側(cè)長度分別為274 bp和63 bp。基于RdRp和CP序列系統(tǒng)進化發(fā)育分析表明，MoV3與維多利亞病毒屬（Victorivirus）的GaRV-L1病毒親緣關(guān)系較近[13]。

唐利華等[30]通過觀察，比較正常稻瘟病菌菌株和只含有MoV3的稻瘟病菌菌株QSP5-9的生物學(xué)特性，結(jié)果表明，MoV3侵染稻瘟病菌并不會引起寄主顯著的異常癥狀，菌落呈白色，菌絲、分生孢子和附著胞均正常。

1.7 Magnaporthe oryzae partitivirus 1 (MoPV1)MoPV1屬于雙分體病毒科（Partitiviridae）中的γ雙分體病毒屬（Gammapartitivirus），于2016年在稻瘟病菌菌株NJ20中首次發(fā)現(xiàn)[17]。MoPV1的基因組含有2個dsRNA片段，dsRNA1和dsRNA2，其基因組長度分別為1 763 bp和1 491 bp。生物信息學(xué)分析表明，2個dsRNA片段各包含1個ORF，dsRNA1編碼RdRp，dsRNA2編碼CP。dsRNA1片段5′-UTR和3′-UTR兩側(cè)長度分別為99 bp和45 bp；dsRNA2片段5′-UTR和3′-UTR兩側(cè)長度分別為87 bp和142 bp。2個dsRNA的5′-端的前3個堿基對(bp)是保守的，3′-端都有poly(A)-poly(U)尾巴[17]。

病毒轉(zhuǎn)染試驗結(jié)果表明，MoPV1侵染對寄主的菌落形態(tài)、菌絲尖端形態(tài)、生長速度、分生孢子形態(tài)和致病力均無明顯影響，但可以使分生孢子產(chǎn)生量明顯降低。

1.8 Magnaporthe oryzae partitivirus 2 (MoPV2)MoPV2屬于雙分體病毒科（Partitiviridae）中的γ雙分體病毒屬（Gammapartitivirus），于2017年在中國湖北省宜昌市稻瘟菌株菌株YC13中首次發(fā)現(xiàn)[18]。MoPV1的基因組含有2個dsRNA片段，dsRNA1和dsRNA2。dsRNA1包含1個單獨的ORF，編碼了539個氨基酸的RdRp，分子量約為62 kDa；dsRNA2也包含1個單獨的ORF，編碼420個氨基酸的CP，分子量約為47.3 kDa。采用MoPV2的RdRp序列與其他相關(guān)病毒構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹，結(jié)果表明，MoPV2與γ雙分體病毒屬（Gammapartitivirus）的病毒聚為一支，因此，判斷MoPV2是γ雙分體病毒屬（Gammapartitivirus）的一個新型病毒。

此外，病毒粒子轉(zhuǎn)染試驗結(jié)果表明，MoPV2侵染會造成寄主真菌分生孢子顯著減少，且對大麥植株的致病性也有所降低，但其他生物學(xué)特征均無明顯影響[18]。

1.9 Magnaporthe oryzae virus A (MoVA)MoVA屬于番茄叢矮病毒科（Tombusviridae），是2016年在中國湖南的稻瘟病菌菌株HN-018中發(fā)現(xiàn)的新型真菌病毒，是稻瘟病菌中首個報道的+ssRNA病毒[20]。MoVA的全基因組序列長度為3 246 nt，包含2個ORF。ORF1編碼265個氨基酸，編碼的蛋白質(zhì)與Diaporthe ambiguaRNA virus 1（DaRV1）的ORF1具有較高的同源性，分子量為29.2 kDa；ORF2編碼494個氨基酸，編碼的蛋白與2個未分類的+ssRNA病毒DaRV1和Sclerotinia sclerotiorumumbra-like virus 1 (Ssu-LV1) 具有較高的同源性。序列5′-UTR和3′-UTR兩側(cè)長度分別為386 nt與448 nt。采用鄰接法（NJ），以MoVA的RdRp序列與番茄叢矮病毒科（Tombusviridae）、減毒病毒科（Hypoviridae）、裸露RNA病毒科（Narnaviridae）的部分成員以及Ssu-LV1和Diaporthe ambiguaRNA virus 1（DaRV1）等病毒一起構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹。系統(tǒng)進化分析結(jié)果表明，MoVA與DaRV1和Ssu-LV1處在同一個分支，在進化上與番茄叢矮病毒科（Tombusviridae）的植物病毒具有親緣關(guān)系，但是在基因結(jié)構(gòu)上有著明顯的不同，所以推斷MoVA是一個新型的真菌病毒[20]。

1.10 Magnaporthe oryzae ourmia-like virus 1 (MOLV1)MOLV1屬于葡萄孢歐爾密病毒科（Botourmiaviridae）中的稻瘟泛歐爾密病毒屬（Magoulivirus），于2016年在稻瘟病菌菌株Guy11中分離得到，是稻瘟病菌中被報道的第二個+ssRNA病毒[22]。MOLV1包含1個818 nt的ORF，編碼605個氨基酸，分子量為67.12 kDa，與植物病毒歐爾密病毒屬（Ourmiavirus）和真菌病毒類歐爾密病毒（Ourmia-like）具有較高的同源性，但是具有polyA尾巴、5′-UTR的3個胞嘧啶殘基和3′-UTR的3個鳥嘌呤殘基不具有保守性等許多新特性，進一步證實了MOLV1是一個新的真菌病毒[22]。

1.11 Magnaporthe oryzae ourmia-like virus 4 (MOLV4)MOLV4屬于葡萄孢歐爾密病毒科（Botourmiaviridae）中的歐爾密病毒病毒屬（Ourmiavirus），是2019年在中國湖南省稻瘟病菌HNDW-6菌株中發(fā)現(xiàn)的+ssRNA病毒[23]。MOLV4基因組長度為2 497 bp，包含1個編碼RdRp的ORF，序列5′-UTR和3′-UTR兩側(cè)長度分別為413 bp和29 bp，5′-UTR的前24個堿基形成莖環(huán)結(jié)構(gòu)，3′-UTR也具有1個莖環(huán)結(jié)構(gòu)。病毒基因組結(jié)構(gòu)和系統(tǒng)發(fā)育分析結(jié)果表明，MOLV4與植物病毒歐爾密病毒屬（Ourmiavirus）和真菌病毒類歐爾密病毒（Ourmia-like）具有較高的相似性。生物信息學(xué)分析發(fā)現(xiàn)，許多數(shù)據(jù)庫中也存在該病毒相關(guān)的序列，如轉(zhuǎn)錄組鳥槍庫（TSA）和表達序列標(biāo)簽數(shù)據(jù)庫（ESTdb）等，這表明該病毒在自然界廣泛存在。

比較攜帶MOLV4菌株、脫毒菌株及對照菌株的生物學(xué)特性，結(jié)果表明，MOLV4對稻瘟病菌株的形態(tài)及菌絲生長速率無顯著影響[23]。

1.12 Pyricularia oryzae ourmia-like virus 1 to 3 (PoOLV1-3)PoOLV1-3是2019年在侵染小麥的稻梨孢（稻瘟病菌）中被發(fā)現(xiàn)的[21]，在PoOLV1的5′-末端和PoOLV3的3′-末端分別有1個連接緊密的類衛(wèi)星RNA，命名為PoOLV1-and PoOLV3-associated RNAs（以下稱為ARNA1和ARNA3）。測序結(jié)果表明，PoOLV1-3的基因組序列全長分別為2 528、1 671、2 557 nt。ARNA1和ARNA3長度為639 nt和514 nt。PoOLV1–3均具有1個編碼RdRp的ORF，ARNA1和ARNA3的正義鏈上也分別有1個小的ORF，但該蛋白與數(shù)據(jù)庫中的蛋白序列沒有顯著的相似性。為了研究PoOLV與已知相關(guān)病毒的親緣關(guān)系，采用鄰接法（NJ）構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹。分析結(jié)果表明，PoOLV與植物病毒歐爾密病毒屬（Ourmiavirus）聚為一支，歐爾密病毒屬（Ourmiavirus）分為兩個亞支，分別以SsOLV1和SsOLV2為代表，PoOLV1與SsOLV2聚為一支，PoOLV2和PoOLV3與SsOLV1聚為一支[21]。

1.13 Magnaporthe oryzae narnavirus 1 (MoNV1)MoNV1屬于裸露RNA病毒科（Narnaviridae）中的裸露RNA病毒屬（Narnavirus），于2020年在中國江蘇省稻瘟病菌菌株NJ16中首次發(fā)現(xiàn)[19]。MoNV1是全長為2 452 nt的+ssRNA病毒，包含1個含有782個氨基酸的ORF，分子量為89.4 kDa，編碼了1個RdRp的保守結(jié)構(gòu)域。保守功能域數(shù)據(jù)庫（CDD）和多個氨基酸序列比對結(jié)果表明，該RdRp結(jié)構(gòu)域包含了5個保守的模體（motifs），從motif I到motif V，這是+ssRNA病毒RdRp的特征。此外，末端序列分析結(jié)果表明，MoNV1的5′-和3′-末端均具有莖環(huán)結(jié)構(gòu)，該結(jié)構(gòu)很可能在病毒的復(fù)制和翻譯中起重要作用[31]。為了分析MoNV1與其他+ssRNA病毒的親緣關(guān)系，使用MoNV1的RdRp序列與裸露RNA病毒科（Narnaviridae）、葡萄孢歐爾密病毒科（Botourmiaviridae）和光滑噬菌體科（Leviviridae）的不同成員一起，采用最大似然法（maximum likelihood, ML）構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹，分析結(jié)果表明，MoNV1屬于裸露RNA病毒科（Narnaviridae）中的裸露RNA病毒屬（Narnavirus）的一個新病毒[19]。

2 展 望

稻瘟病是水稻生產(chǎn)上的重要病害之一，世界上主要的稻區(qū)均有發(fā)生，給水稻生產(chǎn)造成了重大的經(jīng)濟損失。目前，防治稻瘟病的主要方法是化學(xué)防治，但不當(dāng)?shù)挠盟幜俊⑹┧幏椒ǖ葐栴}極易導(dǎo)致防效不佳，且容易造成環(huán)境污染，對人畜的健康帶來威脅。培育和利用抗病品種是防治稻瘟病的一種經(jīng)濟、有效的措施，但是稻瘟病菌的變異性強，很多抗病品種種植幾年后，其抗性也逐漸喪失[32]。

為了解決化學(xué)防治帶來的問題，環(huán)境友好型的生物防治備受人們的青睞，人們認識到利用真菌病毒進行植物真菌病害生物防治有巨大潛力[33?34]：1978年GRENTE和BERTHELAY-SAURET將栗疫病菌（Cryphonectria parasitica）的低毒病毒Cryphonectria hypovirus1（CHV1）接種到患栗疫病的栗樹病斑處后，成功將該病防治[35?36]。2010年，姜道宏課題組從核盤菌中發(fā)現(xiàn)了首例DNA病毒，命名為Sclerotinia sclerotiorummhypovirulence-associated DNA virus 1 (SsHADV-1)[37]，該病毒侵染會造成寄主真菌致病力下降，且不會引起油菜及田間其他易感寄主植物產(chǎn)生異常癥狀[38]；更重要的是，該病毒可以在田間傳播并侵染其他真菌，極大地推進了將真菌病毒運用到生物防治中去的設(shè)想[39]。將真菌病毒運用于生物防治的優(yōu)勢不僅在于對環(huán)境友好，更在于防治的持久性，攜帶低毒病毒的真菌菌株一旦進入田間系統(tǒng)內(nèi)，便可以在田間持持續(xù)傳播侵染[40]。

真菌病毒在真菌界分布十分廣泛，低毒相關(guān)的真菌病毒在植物病害防控中發(fā)揮著重要的作用[41]，使真菌病毒成為了良好的生物防治資源[42]。但是，要想將稻瘟病菌的真菌病毒運用到生物防治中去，還有很多困難需要克服。第一、目前已報道稻瘟病菌中的真菌病毒種類極少，其中低毒真菌病毒更是寥寥無幾。稻瘟病菌的真菌病毒中報道的低毒病毒目前就只有MoCV1-A、MoCV1-B以及MoPV2，但是也有研究報道稱，這可能會促進稻瘟病菌新的致病小種的發(fā)展[43]。近年來，準確、快速的高通量測序技術(shù)逐漸成熟且測序成本降低，人們快速地發(fā)現(xiàn)了大量的真菌病毒：2012年，F(xiàn)ELDMAN等[44]利用深度測序技術(shù)在植物內(nèi)生真菌中存在大量的真菌病毒。第二、營養(yǎng)不親和性限制了真菌病毒在田間的傳播，這也是目前限制真菌病毒應(yīng)用最主要的因素[45]。隨著現(xiàn)代分子生物學(xué)的發(fā)展，這一問題也有望得到解決，2012年，CHOI等[46]就通過敲除栗疫病菌營養(yǎng)不親和的相關(guān)基因后，發(fā)現(xiàn)其傳播效率顯著提高。第三、普遍缺乏體外傳播途徑。2010年，URAYAMA等[11]發(fā)現(xiàn)稻瘟菌真菌病毒MoCV1病毒粒子可以釋放到發(fā)酵液中，并侵染不帶病毒的菌株，盡管目前機制還不清楚，但給研究開拓了新的思路。