鹽脅迫對玉蕊幼苗生長及礦質(zhì)元素吸收和轉(zhuǎn)運的影響

檀小輝 梁芳 劉冰 鄧旭 趙仕花 曾琪琪 屈子鈺

摘要：【目的】探明鹽脅迫對玉蕊幼苗生長和礦質(zhì)元素吸收及轉(zhuǎn)運的影響，從離子轉(zhuǎn)運機制角度解析玉蕊的鹽脅迫耐受性，為玉蕊的野生種群保護、遷地保育、推廣利用及造林的立地選擇提供科學(xué)參考?！痉椒ā恳远晟袢飳嵣鐬樵囼灢牧?，采用自動潮汐模擬全日潮裝置，對玉蕊幼苗設(shè)0（CK）、15‰、20‰、25‰、30‰、35‰和40‰共7種鹽度脅迫處理，對比分析玉蕊在鹽脅迫下根、莖、葉對鈣（Ca）、鎂（Mg）、鐵（Fe）、氯（Cl）、鈉（Na）5種礦質(zhì)元素的吸收量、轉(zhuǎn)運系數(shù)及生長指標(biāo)與礦質(zhì)元素吸收的相關(guān)性。【結(jié)果】低鹽度（0～15‰）脅迫下，玉蕊植株生長良好，高鹽度（30‰～40‰）脅迫導(dǎo)致玉蕊葉片急劇脫落，生物量下降，嚴(yán)重抑制玉蕊植株的生長發(fā)育。鹽脅迫使玉蕊體內(nèi)Na和Cl元素的積累量升高，玉蕊幼苗根部對Ca和Mg元素的吸收量下降，而葉片部位對Ca、Mg和Fe元素的吸收量升高，莖段部位對Ca、Mg和Fe元素的吸收量無明顯差異。鹽脅迫下玉蕊幼苗對Ca、Mg和Cl元素的轉(zhuǎn)運系數(shù)均大于1.0，對Fe元素的轉(zhuǎn)運系數(shù)小于1.0，對Na元素的轉(zhuǎn)運系數(shù)在鹽度為35‰～40‰時大于1.0。相關(guān)分析結(jié)果表明，玉蕊生物量與地上部分各元素間均呈負(fù)相關(guān)，葉片脫落率、根冠比與地上部分各元素間均呈正相關(guān)?！窘Y(jié)論】全日潮淹浸6 h/d的環(huán)境下，玉蕊幼苗在水體鹽度為0～15‰范圍內(nèi)生長良好，在20‰～25‰鹽度范圍內(nèi)有一定的耐受能力，而當(dāng)水體鹽度≥30‰時，玉蕊幼苗無法正常生長。其耐鹽性主要是通過根系對Na元素的聚積，限制Na元素向莖葉運輸，同時增強Ca、Mg、Fe和Cl元素向莖葉的轉(zhuǎn)運來實現(xiàn)。在玉蕊遷地保育過程中，可將鹽度作為立地選擇的一個重要因素，同時在熱帶亞熱帶地區(qū)進行半紅樹林人工造林時應(yīng)選擇高潮位、中低鹽度區(qū)域種植玉蕊。

關(guān)鍵詞： 玉蕊;鹽脅迫;幼苗生長;礦質(zhì)元素;轉(zhuǎn)運系數(shù)

中圖分類號： S685.99? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號：2095-1191（2021）07-1887-12

Effects of salt stress on growth of Barringtonia racemosa and absorption and translocation of mineral elements in it

TAN Xiao-hui1， LIANG Fang2*， LIU Bing3， DENG Xu2， ZHAO Shi-hua2，

ZENG Qi-qi2， QU Zi-yu2

（1Guangxi Subtropical Crops Research Institute，Nanning? 530001， China; 2College of Biology and Pharmacy， Yulin Normal University，Yulin， Guangxi? 537000， China; 3Forestry College， Guangxi University， Nanning? 530001， China）

Abstract：【Objective】In order to explore the effects of salt stress on the growth of Barringtonia racemosa seedlings and the absorption and translocation of mineral elements，study salt stress tolerance of B. racemosa from the perspective of ion transport mechanism， and to provide protection，ex situ conservation，promotion and utilization of B. racemosa wild populations，and site selection during afforestation scientific basis. 【Method】This study used two-year-old B. racemosa seedlings as the test material，and adopted an automatic tide simulation all-diurnal tide device. This study set up 7 salt stress treatment groups，namely 0（CK），15‰，20‰，25‰，30 ‰，35‰，40‰，and comprehensively analyzed? absorption，translocation coefficients and correlation of mineral elements calcium（Ca），magnesium（Mg），iron（Fe），chlorin（Cl） and sodium（Na） in B. racemosa roots，stems and leaves under salt stress. 【Result】B. racemosa plants grew well under low salinity（0-15‰） stress conditions，and high salinity（30‰-40‰） salt stress conditions caused rapid leaf shedding and reduces in biomass， which severely inhibited the growth and development of B. racemosa plants. Salt stress increased the accumulation of Na and Cl in B. racemosa plants， absorption of Ca and Mg in the roots of B. racemosa seedlings decreased， while the leaf parts increased the absorption of Ca， Mg， and Fe. There is no significant change in the absorption of Ca， Mg and Fe in stem parts. Under salt stress， the translocation coefficient of B. racemosa seedlings for Ca， Mg， and Cl were all greater than 1.0， the translocation coefficient for Fe was less than 1.0， and the translocation coefficient for Na was greater than 1.0 when the salinity was 35‰-40‰. There was a negative correlation between the biomass and the above-ground elements， and the leaf abscission rate， root-shoot ratio and the above-ground elements were all positively correlated. 【Conclusion】The seedlings of B. racemosa grow well in the water salinity range of 0-15‰ under the environment of full-day tide flooding for 6 h/d， and have certain tolerance in the range of 20‰-25‰ salinity. When the water salinity is ≥30‰， B. racemosa seedlings cannot grow normally. The salt tolerance is mainly achieved by the accumulation of Na in the root system， restricting the transportation of Na to the stems and leaves，and enhancing the transport of Ca， Mg， Fe， and Cl to the stems and leaves. In the process of ex situ conservation of B. racemosa， the salinity level can be used as an important factor in site selection. At the same time， when semi-mangrove plantation in tropical and subtropical areas is carried out， B. racemosa should be planted in areas with high tide and medium and low salinity.

Key words： Barringtonia racemosa;salt stress; seedling growth; mineral elements; translocation coefficient

Foundation item： National Natural Science Foundation of China（31660226）

0 引言

【研究意義】玉蕊（Barringtonia racemosa）是典型的半紅樹植物，是極具開發(fā)價值的優(yōu)良園林觀賞樹種（林晞，1998;農(nóng)淑霞和黎明，2006），具有較高的生態(tài)價值。但《中國生物多樣性紅色名錄——高等植物卷》中明確玉蕊因生境退化或喪失，棲息地質(zhì)量下降等原因已被列為中國瀕危植物（覃海寧等，2017）;玉蕊也是海南島典型熱帶珍稀瀕危植物（梁淑云和楊逢春，2009）;雷州半島的紅樹林玉蕊群落也因植物入侵、河流改道及病蟲害的共同干擾，生態(tài)損失嚴(yán)重（郭程軒等，2019）。目前中國大陸僅發(fā)現(xiàn)2個自然玉蕊種群，即廣東省雷州半島九龍山濕地公園（廖寶文和許方宏，2012）和雷州半島遂溪縣西邊調(diào)查樣地（ZJ05）的玉蕊種群（黃嘉欣等，2020）。紅樹林宜林地選擇主要受溫度、潮位及水體鹽度等因子的限制，其中鹽度已成為影響紅樹林造林成活率的關(guān)鍵因子（梁芳等，2019）。因此，探究鹽脅迫對玉蕊植株體內(nèi)離子轉(zhuǎn)運的影響，獲得其適生的鹽度范圍及離子轉(zhuǎn)運機制，對保護玉蕊野生資源及玉蕊在生態(tài)、園林、醫(yī)藥上的開發(fā)利用均具有重要意義?！厩叭搜芯窟M展】鹽脅迫能限制植物的生長發(fā)育（Li et al.，2010），也影響礦質(zhì)元素的轉(zhuǎn)運及吸收（Shahbaz et al.，2011）。在高鹽條件下，土壤中溶解大量鹽離子產(chǎn)生的高濃度土壤溶質(zhì)打破植株體內(nèi)離子穩(wěn)定，通過干擾礦質(zhì)元素的吸收造成植株離子毒害（李菊艷等，2016;周鵬和張敏，2017）;但植物可通過體內(nèi)礦物質(zhì)離子對其進行分配轉(zhuǎn)移，重建離子穩(wěn)態(tài)，減緩鹽脅迫對植株的影響（張金林等，2015）。羅美娟等（2012）研究發(fā)現(xiàn)，淹水脅迫能促進桐花樹（Aegiceras corniculatum）葉片中氮（N）、鉀（K）及根系中磷（P）、K、鈉（Na）、鐵（Fe）的積累，但抑制葉片中P、鈣（Ca）、Fe、錳（Mn）、銅（Cu）和根系中N、Ca、鎂（Mg）、Mn、Cu的積累。王永娟等（2015）研究表明高濃度堿性鹽脅迫會造成大豆種子中礦質(zhì)離子失衡，嚴(yán)重影響種子萌發(fā)和幼苗生長。吳竹妍等（2015）研究認(rèn)為玉蕊為弱耐鹽植物，經(jīng)0.2%鹽濃度脅迫30 d后受害不嚴(yán)重，但未涉及離子轉(zhuǎn)移能力研究。向敏等（2016）研究發(fā)現(xiàn)，NaCl可促進泌鹽紅樹桐花樹和非泌鹽紅樹秋茄（Kandelia candel）根尖對Ca2+的吸收。劉正祥等（2017）研究發(fā)現(xiàn)沙棗的耐鹽性主要由莖限制Na元素向功能葉片轉(zhuǎn)運來實現(xiàn)，同時沙棗具有較好的K、Ca和Mn元素的轉(zhuǎn)移能力。梁芳等（2019）研究發(fā)現(xiàn)玉蕊在小于14‰的水體鹽度脅迫中有較好的抗性，在構(gòu)建紅樹林濕地景觀上具有良好的應(yīng)用前景，但玉蕊對高于14‰鹽度的生理耐受及適應(yīng)機制未知。梁澤銳等（2020）發(fā)現(xiàn)鎘脅迫對紅花玉蕊（Barringtonia acutangula）葉片N、P、K、Fe和Cu等礦質(zhì)元素的吸收有一定程度影響，且有低濃度促進、高濃度抑制現(xiàn)象。由此可見，大多數(shù)耐鹽植物可通過克服鹽離子毒害、抵抗?jié)B透脅迫和平衡元素吸收以適應(yīng)鹽漬環(huán)境（雍艷華等，2016）?！颈狙芯壳腥朦c】目前，國內(nèi)外針對玉蕊的研究主要集中在生態(tài)習(xí)性、群落分布、種群動態(tài)、化學(xué)成分、藥用價值、園林應(yīng)用及逆境生理生化等方面（蔡志全和曹坤芳，2004;邵長倫等，2009;郭嘉銘等，2019;Ho et al.，2020），但有關(guān)鹽脅迫下玉蕊幼苗體內(nèi)礦質(zhì)元素吸收及運轉(zhuǎn)的影響尚無相關(guān)報道。本課題組前期試驗中發(fā)現(xiàn)玉蕊對0～14‰的鹽脅迫具有一定的耐受性和適應(yīng)性（梁芳等，2019），但其對高于14‰鹽度脅迫的生長生理響應(yīng)及離子轉(zhuǎn)運機制未知，尚需深入探究?！緮M解決的關(guān)鍵問題】在本課題組前期研究基礎(chǔ)上，設(shè)15‰～40‰的不同鹽度脅迫處理，探明鹽脅迫對玉蕊幼苗中礦質(zhì)元素吸收及轉(zhuǎn)運的影響，從離子轉(zhuǎn)運機制角度解析玉蕊的鹽脅迫耐受性，為玉蕊野生群落保護、遷地保育、推廣利用及造林的立地選擇提供科學(xué)參考。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

玉蕊種子為海南省儋州市種源，于2018年10月隨采隨播于玉林師范學(xué)院桂東南花卉繁育基地溫室大棚沙床內(nèi);2019年2月，待苗高20 cm時，將玉蕊幼苗分別植入試驗花盆（口徑30 cm、高28 cm）內(nèi)，每盆栽1株，盆內(nèi)裝土1.5 kg，所用土壤為果園土∶椰糠=1∶1（體積比），待苗木移栽后，充分澆水，正常管護生長1年3個月后作為試驗用苗。

1. 2 主要儀器與試劑

主要儀器有全譜直讀等離子體發(fā)射光譜儀ICP-OES（Optima 8300型，美國PerkinElmer公司）、紫外可見分光光度計（UV-1800PC型，上海美譜達(dá)儀器有限公司）、超純水機（ZYMICRO-II-20T型，四川卓越水處理設(shè)備有限公司）。主要試劑：Na、Ca、Mg、Fe各元素標(biāo)準(zhǔn)溶液均來源于國家高鐵材料測試中心鋼鐵研究總院;硝酸（HNO3）、丙酮（C3H6O）、硝酸銀（AgNO3）及醋酸鉛[C4H6O4Pb?3（H2O）]均為國產(chǎn)分析純，購自成都科龍化工試劑廠;海鹽購自中鹽廣西鹽業(yè)有限公司北海碘鹽中心。

1. 3 試驗方法

1. 3. 1 試驗設(shè)計 試驗于2020年5月5日9：00在玉林師范學(xué)院桂東南花卉繁育基地溫室大棚（東經(jīng)110°14′、北緯22°64′）內(nèi)開始進行。篩選出126株生長良好、長勢基本一致的玉蕊幼苗作為試材，采用自動潮汐模擬全日潮裝置，以24 h為1個淹水周期，淹水時間為6 h/d（9：00—15：00），淹水水位為地徑高，對玉蕊幼苗設(shè)0（CK）、15‰、20‰、25‰、30‰、35‰和40‰共7種鹽度脅迫處理，鹽水用日曬海鹽和自來水配制，每處理3個重復(fù)，每個重復(fù)6株。每天觀測各處理的鹽害程度及葉片脫落情況，鹽脅迫9 d后觀察發(fā)現(xiàn)最高鹽度處理組植株葉片大部分脫落，此時停止處理并統(tǒng)計植株葉片脫落率，收獲樣品測定總生物量及根莖葉中氯（Cl）、Na、Ca、Mg、Fe等元素含量。試驗期間溫室大棚最高溫度為41.5 ℃、最低溫度為23.9 ℃、平均溫度為30.3 ℃;最高濕度為98.8%，最低濕度為49.4%，平均濕度81.6%。

1. 3. 2 生長指標(biāo)測定 葉片脫落率按照公式（1）計算（梁芳等，2018）。生物量測定參照張參?。?015）的方法：各處理的玉蕊幼苗分別進行全植株取樣，用去離子水洗凈，并將其根、莖、葉分開，吸水紙吸干水分，置于恒溫干燥箱中105 ℃殺青20 min后，70 ℃烘至恒重并稱干物質(zhì)重，根據(jù)公式（2）計算根冠比。

葉片脫落率（%）=（處理前葉片總數(shù)-處理后葉片

總數(shù)）/處理前葉片總數(shù)×100 （1）

根冠比=根系生物量/地上部分生物量? （2）

1. 3. 3 礦質(zhì)元素測定 試驗樣品參照LY/T 1270—1999《森林植物與森林枯枝落葉層全硅、鐵、鋁、鈣、鎂、鉀、鈉、磷、硫、錳、銅、鋅的測定》進行處理，根莖葉樣品均采用HNO3-HClO4消解法（徐晴晴等，2019），獲得的待測液用全譜直讀等離子體發(fā)射光譜儀ICP-OES直接測定Na、Ca、Mg和Fe元素含量。Cl元素測定時樣品的處理和提取參照於丙軍等（2001）的方法，采用以丙酮為膠體保護劑的分光光度法測定（雷啟福等，2004;周強等，2007），通過公式（3）計算各元素根部向地上部的轉(zhuǎn)運系數(shù)（牟美睿等，2020）：

轉(zhuǎn)運系數(shù)=地上部各礦質(zhì)元素含量/根部各礦質(zhì)

元素含量? （3）

1. 4 統(tǒng)計分析

采用Excel 2016統(tǒng)計試驗數(shù)據(jù)，運用GraphPad Prism 7.0制圖，并以SPSS 19.0進行方差分析和Pearson相關(guān)分析，用Duncans多重比法較檢驗差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2. 1 鹽脅迫對玉蕊幼苗生長的影響

試驗期間觀察發(fā)現(xiàn)，CK和15‰鹽度處理的玉蕊植株生長發(fā)育正常，葉片為正常綠色葉，而其他鹽度處理均表現(xiàn)出不同程度的鹽害現(xiàn)象，20‰和25‰鹽度處理的植株少部分葉片葉尖、葉緣出現(xiàn)焦枯、卷曲和落葉現(xiàn)象;30‰、35‰和40‰鹽度處理的植株大部分葉片有葉尖、葉緣焦枯、卷曲、落葉及枯梢等現(xiàn)象。

由圖1-A和圖1-B可知，鹽脅迫對玉蕊植株生物量及葉片脫落率有明顯影響。隨著鹽度的增大，玉蕊生物量整體上呈先升高后降低的變化趨勢，當(dāng)鹽度為15‰時生物量達(dá)最大值，與CK、30‰、35‰和40‰鹽度處理差異顯著（P<0.05，下同）。CK和15‰鹽度處理的葉片脫落率為負(fù)值，其他鹽度處理均為正值，當(dāng)鹽度增至35‰和40‰時，葉片脫落率急劇增加，顯著高于其他鹽度處理，其中40‰鹽度處理的葉片脫落率高達(dá)60.4%。玉蕊植株的根冠比隨著鹽度的增大整體上呈升高趨勢（圖1-C），但不同鹽度處理間差異均不顯著（P>0.05，下同）。

2. 2 鹽脅迫對玉蕊幼苗礦質(zhì)元素吸收的影響

2. 2. 1 對玉蕊幼苗莖干礦質(zhì)元素吸收的影響 由圖2-A～圖2-C可知，隨著鹽度的增大，各鹽度處理植株莖干的Ca、Mg和Fe元素含量變化不明顯，與CK均無顯著差異。莖干的Cl和Na元素含量隨著鹽度的增大呈先升高后降低的變化趨勢，當(dāng)鹽度≥25‰時莖干對Cl元素的吸收顯著增強，當(dāng)鹽度≥30‰對Na元素的吸收顯著增強，當(dāng)鹽度為35‰時Cl、Na元素的吸收量均達(dá)最大值，30‰～40‰鹽度處理的Cl、Na元素含量顯著高于CK及其他處理（圖2-D和圖2-E）。

2. 2. 2 對玉蕊幼苗葉片礦質(zhì)元素吸收的影響 由圖3-A～圖3-C可知，隨著鹽度的增大，玉蕊幼苗葉片的Ca、Mg和Fe元素含量呈波動變化趨勢，其中Ca和Fe元素含量在鹽度為35‰時達(dá)最大值，Mg元素含量在鹽濃度為20‰時達(dá)最大值，均顯著高于CK。玉蕊幼苗葉片的Cl和Na元素含量隨著鹽度的增大持續(xù)升高，30‰～40‰鹽度處理的Cl和Na元素含量顯著高于CK及其他處理（圖3-D和圖3-E）。說明不同鹽度脅迫對玉蕊幼苗葉片Ca、Mg、Fe、Cl和Na等礦質(zhì)元素的吸收有一定促進作用。

2. 2. 3 對玉蕊幼苗根部礦質(zhì)元素吸收的影響 由圖4-A和圖4-B可知，玉蕊幼苗根部的Ca和Mg元素含量隨著鹽度的增大整體上呈降低趨勢，當(dāng)鹽度從25‰增至40‰時，根部對Ca和Mg元素的吸收量較CK顯著降低。圖4-C顯示，隨著鹽度的增大，各鹽度處理根部的Fe元素含量呈降低—升高—降低的波動變化，但與CK均無顯著差異。玉蕊幼苗根部的Cl和Na元素含量隨著鹽度的增大呈持續(xù)升高趨勢，各鹽度處理均顯著高于CK（圖4-D和圖4-E）?？梢?，玉蕊根部對Cl和Na元素吸收的變化趨勢與地上部一致，均隨著鹽度的增大而升高，但根部對Ca、Mg和Fe元素吸收的響應(yīng)與地上部存在差異。

2. 3 鹽脅迫對玉蕊幼苗礦質(zhì)元素轉(zhuǎn)運系數(shù)的影響

由圖5可知，與CK相比，高鹽脅迫明顯改變了玉蕊對礦質(zhì)元素吸收的轉(zhuǎn)運系數(shù)。圖5-A～圖5-C顯示，經(jīng)過鹽脅迫處理后玉蕊植株對Ca、Mg和Fe元素的轉(zhuǎn)運系數(shù)均高于CK，25‰～40‰鹽度處理的Ca元素轉(zhuǎn)運系數(shù)顯著高于CK，20‰～40‰鹽度處理的Mg元素轉(zhuǎn)運系數(shù)顯著高于CK，各鹽度處理植株對Ca和Mg元素的轉(zhuǎn)運系數(shù)均大于1.0，說明玉蕊幼苗對Ca和Mg元素的轉(zhuǎn)運能力較強;當(dāng)鹽度為35‰～40‰時，F(xiàn)e元素的轉(zhuǎn)運系數(shù)顯著高于CK，但Fe元素的轉(zhuǎn)運系數(shù)小于1.0，說明玉蕊幼苗對Fe的轉(zhuǎn)運能力較弱。不同鹽度處理的Cl元素轉(zhuǎn)運系數(shù)均低于CK，在鹽度為15‰～30‰時與CK差異顯著，當(dāng)鹽度升至35‰～40‰時其轉(zhuǎn)運系數(shù)與CK無顯著差異，轉(zhuǎn)運能力恢復(fù)至CK水平（圖5-D）。當(dāng)鹽度為15‰～30‰時，玉蕊幼苗對Na元素的轉(zhuǎn)運系數(shù)小于1.0且均顯著低于CK;當(dāng)鹽度為35‰～40‰時，Na元素的轉(zhuǎn)運系數(shù)大于1.0且均顯著高于CK（圖5-E）。說明玉蕊在應(yīng)對高鹽脅迫（35‰～40‰）時，會增強植株對Cl和Na元素的轉(zhuǎn)運吸收能力。

2. 4 鹽脅迫下玉蕊幼苗生長指標(biāo)與礦質(zhì)元素間的相關(guān)分析結(jié)果

由表1可知，在鹽脅迫下，玉蕊幼苗的生物量與根部Mg元素含量呈顯著正相關(guān);與根部Cl、Na元素含量，莖干Ca、Mg、Fe元素含量及葉片F(xiàn)e、Na元素含量呈顯著負(fù)相關(guān);與莖干Cl、 Na元素含量，葉片Cl元素含量及葉片脫落率呈極顯著負(fù)相關(guān)（P<0.01，下同）。葉片脫落率與玉蕊植株中的Cl、Na元素含量均呈極顯著正相關(guān)。根冠比與根部Na元素含量、莖干Cl元素含量呈顯著正相關(guān)，與根部Mg元素含量呈極顯著負(fù)相關(guān)，與根部Ca元素含量呈顯著負(fù)相關(guān)。根部Ca、Mg元素含量與地上部分的5種元素均呈負(fù)相關(guān)（除Fe外），根部和莖干的Cl、Na元素含量與葉片的5種元素含量均呈顯著或極顯著正相關(guān)。生物量與地上部分各元素間均呈負(fù)相關(guān)，葉片脫落率、根冠比與地上部分各元素間均呈正相關(guān)。

3 討論

3. 1 鹽脅迫對玉蕊幼苗生長的影響

植物的生物量是衡量環(huán)境脅迫對植物影響的重要指標(biāo)（王君等，2019）。研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫下沙棗（Elaeagnus angustifolia）（劉正祥，2013）、苦楝（Melia azedarach）（王家源，2013）、柳枝稷（黃高鑒等，2019）幼苗植株的相對生物量隨著鹽濃度升高總體上呈下降趨勢。本研究發(fā)現(xiàn)，玉蕊在0～15‰鹽度范圍內(nèi)生長良好，此時玉蕊通過增加生物量促進根對水分和營養(yǎng)的獲取，從而增強植物體的生長能力，也稀釋了細(xì)胞內(nèi)的鹽分，與2種櫟樹（Quercus virginiana和Q. acutissima）生物量對鹽脅迫響應(yīng)的表現(xiàn)一致（王樹鳳等，2014）。玉蕊幼苗在高鹽度（35‰～40‰）脅迫下，其生物量較15‰鹽度處理顯著下降，葉片脫落率顯著升高，可能是因為高鹽度脅迫抑制幼苗根系對Ca、Mg、Fe等礦質(zhì)元素的吸收和運輸，根系將無法承受的Cl和Na元素轉(zhuǎn)運至葉片中，葉片受鹽害后脫落加劇，間接限制了光合作用的進行，從而阻礙生物量的積累，與陳方圓等（2020）的研究結(jié)論相似。此外，鹽脅迫下，植物根系生長的敏感性低于地上部，因此鹽脅迫下根冠比增加（Bernstein et al.，2004）。本研究也得出了類似的研究結(jié)果，即玉蕊植株的根冠比隨著鹽度的增大整體上呈升高趨勢，但不同鹽度處理間差異不顯著。

3. 2 鹽脅迫對玉蕊幼苗礦質(zhì)元素吸收的影響

鹽脅迫實質(zhì)上是Na+累積產(chǎn)生的不良效應(yīng)，會抑制植株吸收營養(yǎng)元素，造成礦質(zhì)元素缺乏，影響植株正常的生長發(fā)育，甚至?xí)?dǎo)致植株死亡（賈永霞等，2016）。在很多植物中，Na+和Cl-含量隨NaCl處理水平的升高而增加，而 Ca2+、K+ 和 Mg2+含量降低（楊少輝等，2006）。紅樹植物秋茄和木欖（Bruguiera gymnorrhiza）各部位中Na和Cl含量均隨鹽濃度增大而增加，其中根部Na含量>莖葉中Na含量，而秋茄的Cl含量增幅表現(xiàn)為根系>葉片>莖干，木欖則表現(xiàn)為莖葉>根系（李春艷，2005）。小型西瓜（Citrullus lanatus）的Na元素主要積累在根部和莖部（韓志平等，2010），西伯利亞白刺（Nitraria sibirica）則優(yōu)先將Na元素積累在葉中（李煥勇等，2017）。本研究發(fā)現(xiàn)，在15‰～25‰鹽度脅迫下，玉蕊幼苗的Na元素含量表現(xiàn)為根部>莖葉，Cl含量表現(xiàn)為葉片>根莖，說明其根部能有效吸收大部分Na元素并限制Na元素向莖葉運輸，成為積累Na元素的主要器官，從而使葉片中的Na元素維持在一個相對較低的水平，以保證幼苗正常生長，與楊少輝等（2006）認(rèn)為鹽生植物體內(nèi)含有高濃度的Na+與其抗鹽性有緊密關(guān)系的觀點吻合。低鹽脅迫時玉蕊根系選擇吸收Na元素，并將大部分的Cl元素轉(zhuǎn)移至葉片中進行滲透調(diào)節(jié)，與李春艷（2005）研究發(fā)現(xiàn)秋茄和木欖通過累積鹽分來抵御高鹽生境引起的滲透脅迫的結(jié)論一致。而當(dāng)鹽度達(dá)30‰～40‰時，玉蕊幼苗各部位的Na和Cl含量均達(dá)最大值，根中累積的Na元素可能超出其有效控制范圍，被迫將更多的Na元素運輸至莖葉部位，從而使得莖葉中Na含量增多，此時的Na和Cl元素在玉蕊幼苗體內(nèi)過量積累，已達(dá)毒害水平，玉蕊出現(xiàn)大部分葉尖、葉緣焦枯、卷曲、落葉，少數(shù)植株出現(xiàn)枯梢等現(xiàn)象，地上部分最先受害，導(dǎo)致高濃度脅迫時葉片脫落率急劇升高，與楊少輝等（2006）的研究結(jié)果一致。

Ca和Mg元素可穩(wěn)定生物膜結(jié)構(gòu)，保持細(xì)胞完整性及植物正常生長（馬翠蘭等，2004）。本研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫處理影響了植株體內(nèi)Ca、Mg和Fe元素的分配格局。鹽度越高，玉蕊根系對Ca和Mg元素的吸收量越少，葉片部位吸收量反而增大，表明玉蕊體內(nèi)在進行自我調(diào)控，最終達(dá)到體內(nèi)細(xì)胞離子平衡狀態(tài)，從而降低鹽脅迫對玉蕊的傷害，與周琦和祝遵凌（2015）的研究結(jié)果相似。

3. 3 鹽脅迫對玉蕊幼苗礦質(zhì)元素轉(zhuǎn)運的影響

富集系數(shù)和轉(zhuǎn)運系數(shù)是評價植物修復(fù)潛力的重要指標(biāo)（李思聰，2014），鹽脅迫下的營養(yǎng)離子選擇性運輸系數(shù)能反映植物耐鹽能力（寧建鳳等，2010）。本研究中，玉蕊幼苗對的Ca、Mg和Cl元素的轉(zhuǎn)運系數(shù)均大于1.0，說明玉蕊對這幾種元素從地下部轉(zhuǎn)運到地上部的能力較強，且Ca和Mg元素隨著鹽度的增大轉(zhuǎn)運系數(shù)增大，表明鹽脅迫促進Ca和Mg元素從根系向地上的轉(zhuǎn)運，即使是在40‰的高鹽濃度下，玉蕊幼苗仍保持較強的轉(zhuǎn)運能力，從而盡量避免地上部營養(yǎng)元素虧缺，減輕鹽害程度，提高自身的耐鹽性，與劉正祥等（2017）研究沙棗（Elaeagnus angustifolia ）幼苗礦質(zhì)元素的結(jié)論一致。Na和Cl元素的轉(zhuǎn)運系數(shù)先降低后升高，說明隨著鹽度的增大，NaCl從根部向上遷移至莖葉的能力先降低后升高。鹽脅迫下Fe元素的轉(zhuǎn)運系數(shù)小于1.0，但不同鹽度處理的幼苗轉(zhuǎn)運系數(shù)均高于CK。這是玉蕊幼苗為抵御鹽脅迫的危害，植物體適時啟動一種自我保護與修復(fù)機制，加大了對礦質(zhì)營養(yǎng)元素由根系向地上部分的轉(zhuǎn)移能力，與鎘脅迫下秋華柳（Salix variegata）對部分礦質(zhì)元素的吸收一致（劉媛等，2016）。

3. 4 鹽脅迫對玉蕊幼苗生長指標(biāo)、礦質(zhì)元素及其相關(guān)性的影響

植物中礦物質(zhì)的相互作用可影響其他營養(yǎng)元素的吸收（牟美睿等，2020）。如高濃度Hg脅迫下烤煙葉片中Ca含量與 Mg含量呈顯著正相關(guān);銀杏（Ginkgo biloba）在土壤水分脅迫下根莖葉各部位中的Ca含量與Mg含量呈正相關(guān)（景茂，2005）。本研究發(fā)現(xiàn)，玉蕊根部的Ca和Mg元素會抑制葉片對各元素的吸收，但根部和莖干對Cl和Na元素的吸收量與葉片吸收的5種元素間存在相互促進的作用?？梢?，鹽脅迫下玉蕊幼苗的生長指標(biāo)與礦質(zhì)元素及其相互間的相關(guān)性非常密切。

4 結(jié)論

全日潮淹浸6 h/d環(huán)境下，玉蕊幼苗在水體鹽度為0～15‰范圍內(nèi)生長良好，在20‰～25‰鹽度范圍內(nèi)有一定的耐受能力，而當(dāng)水體鹽度≥30‰時，玉蕊無法正常生長。其耐鹽性主要是通過根系對Na元素的聚積，限制Na元素向莖葉運輸，同時增強Ca、Mg、Fe和Cl元素向莖葉的轉(zhuǎn)運來實現(xiàn)。據(jù)此，在玉蕊遷地保育過程中，可將鹽度作為立地選擇的一個重要因素，同時在熱帶亞熱帶地區(qū)進行半紅樹林人工造林時應(yīng)選擇高潮位、中低鹽度區(qū)域種植玉蕊。

參考文獻(xiàn)：

蔡志全，曹坤芳. 2004. 遮蔭下2種熱帶樹苗葉片光合特性和抗氧化酶系統(tǒng)對自然降溫的響應(yīng)[J]. 林業(yè)科學(xué)，40（1）：47-51. doi：10.11707/j.1001-7488.20040108. [Cai Z Q，Cao K F. 2004. The response of photosynthetic characte-ristics and enzymatic antioxidant system in leaves of two tropical seedlings growing in shade conditions as tempera-ture fall[J]. Scientia Silvae Sinicae，40（1）：47-51.]

陳方圓，古勇波，白江珊，婁彥景. 2020. 淹水和鹽脅迫對濕地植物菰生長的影響[J]. 生態(tài)學(xué)雜志，39（5）：1484-1491. doi：10.13292/j.1000-4890.202005.037. [Chen F Y，Gu Y B，Bai J S，Lou Y J. 2020. Effects of flooding and salt stress on the growth of Zizania latifolia[J]. Chinese Journal of Ecology，39（5）：1484-1491.]

郭程軒，陳祁琪，徐頌軍，陳虹羽，李婉盈，潘亭君. 2019. 雷州半島東海岸玉蕊群落的干擾機制及潛在生態(tài)損失分析[J]. 華南師范大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），51（4）：67-75. doi：10.6054/j.jscnun.2019068. [Guo C X，Chen Q Q，Xu S J，Chen H Y，Li W Y，Pan T J. 2019. The disturbance mechanism and potential ecological loss of the Barringtonia racemosa community on the east coast of Leizhou Peninsula[J]. Journal of South China Normal University（Natural Science Edition），51（4）：67-75.]

郭嘉銘，于綃梅，蘇芹婷，張威，戴瑩瑩，劉艷萍，付艷輝. 2019. 半紅樹植物玉蕊枝葉化學(xué)成分研究[J]. 中草藥，50（23）：5690-5695. doi：10.7501/j.issn.0253-2670.2019. 23.008. [Guo J M，Yu X M，Su Q T，Zhang W，Dai Y Y，Liu Y P，F(xiàn)u Y H. 2019. Chemical constituents from stems and leaves of semi-mangrove plant Barringtonia racemosa[J]. Chinese Traditional and Herbal Drugs，50（23）：5690-5695.]

韓志平，郭世榮，尤秀娜，孫錦，段九菊. 2010. 鹽脅迫對西瓜幼苗活性氧代謝和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響[J]. 西北植物學(xué)報，30（11）：2210-2218. [Han Z P，Guo S R，You X N，Sun J，Duan J J. 2010. Metabolism of reactive oxygen species and contents of osmotic substances in watermelon seedlings under salinity stress[J]. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica，30（11）：2210-2218.]

黃高鑒，王斌，楊治平，王永亮，郭彩霞，武文麗. 2019. 鹽脅迫對柳枝稷生物量及品質(zhì)的影響[J]. 天津科技，46（2）：26-28. doi：10.3969/j.issn.1006-8945.2019.02.010. [Huang G J，Wang B，Yang Z P，Wang Y L，Guo C X，Wu W L. 2019. Effects of salt stress on biomass and quality of switchgrass[J]. Tianjin Science and Technology，46（2）：26-28.]

黃嘉欣，鄭明軒，黃穎彥，賴依萍，郭燕萍，彭逸生. 2020. 粵西沿海地區(qū)半紅樹植物群落組成和分布及其影響因子研究[J]. 濕地科學(xué)，18（1）：91-100. doi：10.13248/j.cnki.wetlandsci.2020.01.013. [Huang J X，Zheng M X，Huang Y Y，Lai Y P，Guo Y P，Peng Y S. 2020. Composition and distribution of semi-mangrove communities composition and distribution of semi-mangrove communities in coastal areas in western Guangdong and their influence factors[J]. Wetland Science，18（1）：91-100.]

賈永霞，李弦，羅弦，蒲玉琳，李云，張世熔. 2016. 細(xì)葉美女櫻（Verbena Tenera Spreng）對鎘的耐性和富集特征研究[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報，25（6）：1054-1060. doi：10.16258/j.cnki. 1674-5906.2016.06.020. [Jia Y X，Li X，Luo X，Pu Y L，Li Y，Zhang S R. 2016. Cadmium tolerance and accumulation characteristics of Verbena tenera Spreng[J]. Eco-logy and Environmental Sciences，25（6）：1054-1060.]

景茂. 2005. 銀杏對土壤水分脅迫的響應(yīng)[D]. 南京：南京林業(yè)大學(xué). [Jing M. 2005. Response of Ginkgo biloba to soil water stress[D]. Nanjing：Nanjing Forestry University.]

雷啟福，周春山，高藝，蔣新宇，吳名劍. 2004. AgCl溶膠比濁法測定煙草中的微量氯[J]. 光譜實驗室，（5）：931-935. doi：10.3969/j.issn.1004-8138.2004.05.031. [Lei Q F，Zhou C S，Gao Y，Jiang X Y，Wu M J. 2004. Determination of trace chlorine in tobacco by AgCl turbidimetry[J]. Chinese Journal of Spectroscopy Laboratory，（5）：931-935.]

李春艷. 2005. 兩種紅樹—秋茄和木欖幼苗抗鹽生理生化基礎(chǔ)研究[D]. 北京：北京林業(yè)大學(xué). [Li C Y. 2005. Phsiological and biochemical mechanisms of salt resistance in two mangrove seedlings—Kandelia candel and Bruguiera gymnorrhiza[D]. Beijing：Beijing Forestry University.]

李煥勇，唐曉倩，楊秀艷，武海雯，張華新. 2017. NaCl處理對西伯利亞白刺幼苗中礦質(zhì)元素含量的影響[J]. 植物生理學(xué)報，53（12）：2125-2136. doi：10.13592/j.cnki.ppj. 2017.0212. [Li H Y，Tang X Q，Yang X Y，Wu H W，Zhang H X. 2017. Effects of NaCl stress on mineral element contents in Nitraria sibirica seedlings[J]. Plant Phy-siology Journal，53（12）：2125-2136.]

李菊艷，趙成義，閆映宇，于波，施楓芝. 2016. 鹽分對胡楊（Populus euphratica）幼苗生長和離子平衡的影響[J]. 干旱區(qū)地理，39（3）：613-620. doi：10.13826/j.cnki.cn65-1103/x.2016.03.019. [Li J Y，Zhao C Y，Yan Y Y，Yu B，Shi F Z. 2016. Effect of salinity on growth，ionic homeostasis in organs of Populus euphratica seedlings[J]. Arid Land Geography，39（3）：613-620.

李思聰. 2014. 不同植物對典型重金屬污染沉積物的修復(fù)及效果評價[D]. 天津：天津大學(xué). [Li S C. 2014. Remediation and evaluation of different plants on typical heavy metal contaminated sediment[D]. Tianjin：Tianjin University.]

梁芳，黃秋偉，檀小輝，龍凌云，張繼，鄧旭. 2018. 潮汐系統(tǒng)下不同鹽度水體對紅花玉蕊幼苗生理特性的影響[J]. 南方農(nóng)業(yè)學(xué)報，49（11）：2250-2255. doi：10.3969/j.issn.2095-1191.2018.11.20. [Liang F，Huang Q W，Tan X H，Long L Y，Zhang J，Deng X. 2018. Effects of different water salinities on physiological characteristics of Barringtonia acutangula seedlings under tidal system[J]. Journal of Southern Agriculture，49（11）：2250-2255.]

梁芳，黃秋偉，於艷萍，梁惠，黃秋艷，劉細(xì)妹，陳秋佑，檀小輝. 2019. 瀕危半紅樹植物玉蕊對鹽脅迫的生理響應(yīng)及其相關(guān)性分析[J]. 中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報，39（10）：12-18. doi：10.14067/j.cnki.1673-923x.2019.10.003. [Liang F，Huang Q W，Yu Y P，Liang H，Huang Q Y，Liu X M，Chen Q Y，Tan X H. 2019. Physiological response of endangered semi-mangrove Barringtonia racemosa to salt stress and its correlation analysis[J]. Journal of Central South University of Forestry & Technology，39（10）：12-18.]

梁淑云，楊逢春. 2009. 海南島珍稀瀕危植物[J]. 亞熱帶植物科學(xué)，38（1）：50-55. doi：10.3969/j.issn.1009-7791.2009. 01.013. [Liang S Y，Yang F C. 2009. Typical rare and endangered plants of Hainan Island[J]. Subtropical Plant Science，38（1）：50-55.]

梁澤銳，梁芳，劉冰，檀小輝，黃蘭清，招敏萍，李佳，屈子鈺. 2020. 鎘脅迫對紅花玉蕊礦質(zhì)元素含量的影響及相關(guān)性分析[J]. 黑龍江農(nóng)業(yè)科學(xué)，（5）：51-56. doi：10.11942/j.issn1002-2767.2020.05.0051. [Liang Z R，Liang F，Liu B，Tan X H，Huang L Q，Zhao M P，Li J，Qu Z Y. 2020. Effects of Cadmium stress on the content of mineral elements in the leaf of Barringtonia acutangular and its correlation analysis[J]. Heilongjiang Agricultural Sciences，（5）：51-56.]

廖寶文，許方宏. 2012. 廣東省雷州半島發(fā)現(xiàn)較大面積的半紅樹植物——玉蕊[J]. 濕地科學(xué)與管理，8（4）：39. [Liao B W，Xu F H. 2012. Barringtonia racemosa，a large area semi mangrove plant found in Leizhou Peninsula，Guangdong Province[J]. Wetland Science and Management，8（4）：39.]

林晞. 1998. 玉蕊——一種極具開發(fā)價值的園林觀賞樹種[J]. 亞熱帶植物通訊，27（2）：45-47. [Lin X. 1998. Barringtonia racemosa—An excellent ornamental tree[J]. Subtro-pical Plant Research communications，27（2）：45-47.]

劉媛，馬文超，張雯，曾成城，陳錦平，魏虹. 2016. 鎘脅迫對秋華柳根系活力及其Ca、Mg、Mn、Zn、Fe積累的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，27（4）：1109-1115. doi：10.13287/j.1001-9332.201604.008. [Liu Y，Ma W C，Zhang W，Zeng C C，Chen J P，Wei H. 2016. Effect of cadmium stress on root vigor and accumulation of elements Ca，Mg，Mn，Zn，F(xiàn)e in Salix variegate[J]. Chinese Journal of Applied Ecology，27（4）：1109-1115.]

劉正祥，魏琦，張華新. 2017. 鹽脅迫對沙棗幼苗不同部位礦質(zhì)元素含量的影響[J]. 生態(tài)學(xué)雜志，36（12）：3501-3509. doi：10.13292/j.1000-4890.201712.006. [Liu Z X，Wei Q，Zhang H X.2017. Effects of salt stress on mineral element contents in different parts of Elaeagnus angustifolia seedlings[J]. Chinese Journal of Ecology，36（12）：3501-3509.]

劉正祥. 2013. 沙棗對氯化鈉和硫酸鈉脅迫差異性響應(yīng)的生理機制[D]. 北京：中國林業(yè)科學(xué)研究院. doi：10.7666/d.Y2405328. [Liu Z X. 2013. Physiological mechanism of different responses of Elaeagnus angustifolia to NaCl and NaSO4 stress[D]. Beijing：China Academy of Forestry Sciences.]

羅美娟，崔麗娟，張守攻，黃雍容，何文廣. 2012. 淹水脅迫對桐花樹幼苗水分和礦質(zhì)元素的影響[J]. 福建林學(xué)院學(xué)報，32（4）：336-340. doi：10.3969/j.issn.1001-389X.2012. 04.009. [Luo M J，Cui L J，Zhang S G，Huang Y R，He W G. 2012. Effects of flooding stress on water and mineral nutrients in Aegiceras corniculatum seedlings[J]. Journal of Fujian College of Forestry，32（4）：336-340.]

馬翠蘭，劉星輝，王湘平. 2004. 鹽脅迫下柚實生苗生長、礦質(zhì)營養(yǎng)及離子吸收特性研究[J]. 植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報，10（3）：319-323. doi：10.3321/j.issn：1008-505X.2004.03. 019. [Ma C L，Liu X H，Wang X P. 2004. Study on the growth and characteristics of mineral nutrition and ion absorption of pomelo seedlings under salt stress[J]. Journal of Plant Nutrition and Fertilizer，10（3）：319-323.]

牟美睿，劉洋，賁蓓倍，張亞東，劉海學(xué)，楊仁杰. 2020. 鑭對鎘脅迫下水稻礦質(zhì)元素吸收與轉(zhuǎn)運的影響[J]. 南方農(nóng)業(yè)學(xué)報，51（5）：1022-1028. doi：10.3969/j.issn.2095-1191. 2020.05.005. [Mou M R，Liu Y，Ben B B，Zhang Y D，Liu H X，Yang R J. 2020. Effects of lanthanum on the absorption and translocation of mineral elements in rice under cadmium stress[J]. Journal of Southern Agriculture，51（5）：1022-1028.]

寧建鳳，鄭青松，楊少海，鄒獻(xiàn)中，孫麗麗，陳勇. 2010. 高鹽脅迫對羅布麻生長及離子平衡的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，21（2）：325-330. doi：10.13287/j.1001-9332.2010.0018. [Ning J F，Zheng Q S，Yang S H，Zou X Z，Sun L L，Chen Y. 2010. Impact of high salt stress on Apocynum venetum growth and ionic homeostasis[J]. Chinese Journal of Applied Ecology，21（2）：325-330.]

農(nóng)淑霞，黎明. 2006. 優(yōu)良園林觀賞樹種——玉蕊[J]. 中國林業(yè)，（21）：39. [Nong S X，Li M. 2006. Fine ornamental tree species—Barringtonia racemosa[J]. China Forestry，（21）：39.]

邵長倫，傅秀梅，王長云，韓磊，劉新，方玉春，李國強，劉光興，管華詩. 2009. 中國紅樹林資源狀況及其藥用調(diào)查Ⅲ. 民間藥用與藥物研究狀況[J]. 中國海洋大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），39（4）：712-718. doi：10.3969/j.issn.1672-5174.2009.04.023. [Shao C L，F(xiàn)u X M，Wang C Y，Han L，Liu X，F(xiàn)ang Y C，Li G Q，Liu G X，Guan H S. 2009.Investigation on the status of mangrove resources and medicinal research in China Ⅲ. Status of folk medicinal usage and medicinal research[J]. Periodical of Ocean University of China，39（4）：712-718.]

覃海寧，楊永，董仕勇，何強，賈渝，趙莉娜，于勝祥，劉慧圓，劉博，嚴(yán)岳鴻，向建英，夏念和，彭華，李振宇，張志翔，何興金，尹林克，林余霖，劉全儒，侯元同，劉演，劉啟新，曹偉，李建強，陳世龍，金效華，高天剛，陳文俐，馬海英，耿玉英，金孝鋒，常朝陽，蔣宏，蔡蕾，臧春鑫，武建勇，葉建飛，賴陽均，劉冰，林秦文，薛納新. 2017. 中國高等植物受威脅物種名錄[J]. 生物多樣性，25（7）：696-744. doi：10.17520/biods.2017144. [Qin H N，Yang Y，Dong S Y，He Q，Jia Y，Zhao L N，Yu S X，Liu H Y，Liu B，Yan Y H，Xiang J Y，Xia N H，Peng H，Li Z Y，Zhang Z X，He X J，Yin L K，Lin Y L，Liu Q R，Hou Y T，Liu Y，Liu Q X，Cao W，Li J Q，Chen S L，Jin X H，Gao T G，Chen W L，Ma H Y，Geng Y Y，Jin X F，Chang C Y，Jiang H，Cai L，Zang C X，Wu J Y，Ye J F，Lai Y J，Liu B，Lin Q W，Xue N X. 2017. Threatened species list of Chinas higher plants[J]. Biodiversity Science，25（7）：696-744.]

王家源. 2013. 苦楝種苗耐鹽脅迫的生理響應(yīng)機制研究[D]. 南京：南京林業(yè)大學(xué). [Wang J Y. 2013. Studies on salt-tolerant mechanism of seeds and seedlings in Melia azedarach L.[D]. Nanjing：Nanjing Forestry University.]

王君，及利，張忠輝，王芳，李焱龍，陸志民，楊雨春. 2019. 不同土壤基質(zhì)下水分脅迫對蒙古櫟幼苗表型可塑性的影響[J]. 生態(tài)學(xué)雜志，38（1）：51-59. doi：10.13292/j.1000-4890.201901.037. [Wang J，Ji L，Zhang Z H，Wang F，Li Y L，Lu Z M，Yang Y C. 2019. Effects of water stress on phenotypic plasticity of Quercus mongolica seedlings grown in two soil substrates[J]. Chinese Journal of Eco-logy，38（1）：51-59.]

王樹鳳，胡韻雪，孫海菁，施翔，潘紅偉，陳益泰. 2014. 鹽脅迫對2種櫟樹苗期生長和根系生長發(fā)育的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報，34（4）：1021-1029. doi：10.5846/stxb201209291363. [Wang S F，Hu Y X，Sun H J，Shi X，Pan H W，Chen Y T. 2014. Effects of salt stress on growth and root deve-lopment of two oak seedlings[J]. Journal of Ecology，34（4）：1021-1029.]

王永娟，周妍，徐明，徐靖宇，金曉飛，石連旋. 2015. 鹽脅迫對大豆種子萌發(fā)及礦質(zhì)元素變化的影響[J]. 生態(tài)學(xué)雜志，34（6）：1565-1571. doi：10.13292/j.1000-4890.2015.0138.? [Wang Y J，Zhou Y，Xu M，Xu J Y，Jin X F，Shi L X.2015. Germination parameters and mineral levels in soybean plants under salt stress[J] . Chinese Journal of Ecology，34（6）：1565-1571.]

吳竹妍，蔡靜如，錢瑭璜，唐彪，趙克奇，沈彥會，劉曉嬌，廖浩斌. 2015. 鹽脅迫下5種華南鄉(xiāng)土植物的反應(yīng)特性及耐鹽性評價[J]. 江西農(nóng)業(yè)學(xué)報，27（12）：19-24. doi：10.3969/j.issn.1001-8581.2015.12.005. [Wu Z Y，Cai J R，Qian T H，Tang B，Zhao K Q，Shen Y H，Liu X J，Liao H B. 2015. Response characteristics of five native plants of South China to salt stress and evaluation of their salt to-lerance[J]. Acta Agriculture Jiangxi，27（12）：19-24.]

向敏，孫會敏，王少杰，郎濤，馬旭君，李妮亞，陳少良. 2016. NaCl對泌鹽紅樹和非泌鹽紅樹Cd吸收和積累的影響[J]. 北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報，38（8）：10-17.doi：10.13332/j.1000-1522.20160079. [Xiang M，Sun H M，Wang S J，Lang T，Ma X J，Li N Y，Chen S L. 2016. Effects of NaCl on cadmium uptake，accumulate in secretor and non-secretor mangrove species[J]. Journal of Beijing Forestry University，38（8）：10-17.]

徐晴晴，湯施展，王宏燕. 2019. HNO3-HClO4消解-電感耦合等離子體質(zhì)譜法測定糞肥中27種元素[J]. 現(xiàn)代化工，39（1）：235-238. doi：10.16606/j.cnki.issn 0253-4320.2019. 01.051. [Xu Q Q，Tang S Z，Wang H Y. 2019. Simultaneous determination of 27 trace elements in manure by HNO3-HClO4 digestion-inductively coupled plasma mass spectrometry method[J]. Modern Chemical Industry，39（1）：235-238.]

楊少輝，季靜，王罡. 2006. 鹽脅迫對植物的影響及植物的抗鹽機理[J]. 世界科技研究與發(fā)展，（4）：70-76. doi：10.3969/ j.issn.1006-6055.2006.04.012. [Yang S H，Ji J，Wang G. 2006. Effects of salt stress on plants and the mechanism of salt tolerance[J]. World Sci-tech R & D，（4）：70-76.]

雍艷華，張霞，王紹明，吳玲. 2016. 新疆典型鹽生植物營養(yǎng)器官鹽分積累與生態(tài)化學(xué)計量特征[J]. 植物生態(tài)學(xué)報，40（12）：1267-1275. doi：10.17521/cjpe.2016.0146. [Yong Y H，Zhang X，Wang S M，Wu L. 2016.Salt accumulation in vegetative organs and ecological stoichiometry characteristics in typical halophytes in Xinjiang，China [J]. Chinese Journal of Plant Ecology，40（12）：1267-1275.]

於丙軍，羅慶云，曹愛忠，劉友良. 2001. 栽培大豆和野生大豆耐鹽性及離子效應(yīng)的比較[J]. 植物資源與環(huán)境學(xué)報，（1）：25-29. doi：10.3969/j.issn.1674-7895.2001.01.006. [Yu B J，Luo Q Y，Cao A Z，Liu Y L. 2001. Comparison of salt tolerance and ion effect in cultivated and wild soybean[J]. Journal of Plant Resources and Environment，（1）：25-29.]

張參俊. 2015. 非選擇性陽離子通道對水稻鎘吸收轉(zhuǎn)運特性的影響[D]. 天津：天津師范大學(xué). [Zhang C J. 2015. Effects of nonselective cation channels on the characteristics of Cd uptake and transport in rice[D]. Tianjin：Tianjin Normal University.]

張金林，李惠茹，郭姝媛，王鎖民，施華中，韓慶慶，包愛科，馬清. 2015. 高等植物適應(yīng)鹽逆境研究進展[J]. 草業(yè)學(xué)報，24（12）：220-236. doi：10.11686/cyxb2015233. [Zhang J L，Li H R，Guo S Y，Wang S M，Shi H Z，Han Q Q，Bao A K，Ma Q. 2015. Research advances in higher plant adaptation to salt stress[J]. Acta Prataculture Sinica，24（12）：220-236.]

周鵬，張敏. 2017. 鹽脅迫對灌木柳體內(nèi)離子分布的影響[J]. 中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報，37（1）：7-11. doi：10.14067/j.cnki.1673-923x.2017.01.002. [Zhou P，Zhang M. 2017. Effects of salt stress on ionic distribution of shrub willow[J]. Journal of Central South University of Forestry & Technology，37（1）：7-11.]

周琦，祝遵凌. 2015. NaCl脅迫對2種鵝耳櫪幼苗生長及離子吸收、分配與運輸?shù)挠绊慬J]. 北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報，37（12）：7-16. doi：10.13332/j.1000-1522.20140043. [Zhou Q，Zhu Z L. 2015. Effects of NaCl stress on seedling growth and mineral ions uptake，distribution and transportation of two varieties of Carpinus L.[J]. Journal of Beijing Forestry University，37（12）：7-16.]

周強，李萍，曹金花，於丙軍. 2007. 測定植物體內(nèi)氯離子含量的滴定法和分光光度法比較[J]. 植物生理學(xué)通訊，（6）：1163-1166. doi：10.13592/j.cnki.ppj.2007.06.026. [Zhou Q，Li P，Cao J H，Yu B J. 2007. Comparison of titration and spectrophotometry methods for determination of chlo-ride ion content in plants[J]. Plant Physiology Bulletin，（6）：1163-1166.]

Bernstein N，Meiri A，Zilberstaine M. 2004. Root growth of avocado is more sensitive to salinity than shoot growth[J]. Journal of the American Society for Horticultural Ence，129（2）：188-192. doi：10.1023/B：EJPP.0000019789. 49449.a5.

Ho I Y M，Azia A A，Junit S M. 2020. Evaluation of anti-proliferative effects of Barringtonia racemosa and gallic acid on Caco-2 cells[J]. Scientific Repprts，10（1）：1-13. doi：10.1038/s41598-020-66913-x.

Li R，Shi F，F(xiàn)ukuda K，Yang Y. 2010. Effects of salt and alkali stresses on germination，growth，photosynthesis and ion accumulation in alfalfa（Medicago sativa L.）[J]. Soil Science and Plant Nutrition，56：725-733. doi：10.1111/j.1747- 0765.2010.00506.x.

Shahbaz M，Ashraf M，Akram N A，Hanif A，Hameed S，Joham S，Rehman R. 2011. Salt-induced modulation in growth，photosynthetic capacity，proline content and ion accumulation in sunflower（Helianthus annuus L.）[J]. Acta Physiologiae Plantarum，33：1113-1122. doi：10.1007/ s11738-010-0639-y.

（責(zé)任編輯 王 暉）