塔克拉瑪干沙漠微生物研究進(jìn)展

李 娟，劉光琇，張昺林，張 威，陳 拓，章高森

(1.中國(guó)科學(xué)院 西北生態(tài)環(huán)境資源研究院，甘肅 蘭州 730000；2.中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京 100049；3.甘肅省極端環(huán)境微生物資源與工程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅 蘭州 730000)

塔克拉瑪干沙漠是中國(guó)最大的沙漠，也是世界第二大流動(dòng)沙漠，由北邊的天山和南邊的昆侖山和阿爾金山環(huán)繞而成[1-2]。面積約為337 000 km2，85%的沙子是流沙，氣候溫暖、干燥并且多風(fēng)。年平均溫度9.9～12.6 ℃，年平均降雨量17.4～66.3 mm，年平均蒸發(fā)量2 500～3 400 mm。塔克拉瑪干沙漠沙丘具有多種類型，并且移動(dòng)性較強(qiáng)[3-4]。與其他沙漠相比，塔克拉瑪干沙漠腹地的沙子類型主要以細(xì)沙和極細(xì)沙為主，粒徑0.063～0.250 mm，不同沙丘類型的沙子粒徑也有差異[5]。沙漠中有兩種風(fēng)向，沙漠東部主要受東北風(fēng)影響，西部主要受西北風(fēng)影響[6]。由于環(huán)境極端嚴(yán)酷，塔克拉瑪干沙漠中能夠生存的動(dòng)植物極少，尤其在沙漠腹地。沙漠周邊能存活的植被主要為胡楊、檉柳、蘆葦、駱駝刺、沙拐棗、羅布麻和管花肉蓯蓉等極端耐旱的植物[7-8]；已發(fā)現(xiàn)的動(dòng)物有野生雙峰駝、沙狐、赤狐、草原斑貓、塔里木馬鹿和野豬等[9]。因此，微生物是塔克拉瑪干沙漠生態(tài)系統(tǒng)的主要組成部分。近年來已有不少關(guān)于塔克拉瑪干沙漠微生物的研究。本文從塔克拉瑪干沙漠微生物的群落組成、新種資源和菌株應(yīng)用方面進(jìn)行綜述，并對(duì)塔克拉瑪干沙漠微生物的深入研究提出展望，以期為后續(xù)的研究提供參考。

1 塔克拉瑪干沙漠不同區(qū)域微生物群落特征

1.1 塔克拉瑪干沙漠腹地的微生物群落組成

Yu等[10]從塔克拉瑪干沙漠的表層樣品中，使用T2M和PTYG兩種培養(yǎng)基分離沙漠菌株，結(jié)果表明：T2M培養(yǎng)基分離到8個(gè)屬，分別是節(jié)桿菌屬(Arthrobacter)、異常球菌屬(Deinococcus)、微枝形桿菌屬(Microvirga)、類諾卡氏菌屬(Nocardioides)、龐氏桿菌屬(Pontibacter)、副球菌屬(Paracoccus)、考克氏菌屬(Kocuria)和Rufibacter。其中龐氏桿菌屬為優(yōu)勢(shì)屬。PTYG培養(yǎng)基上分離到6個(gè)屬，分別是土壤球菌屬(Agrococcus)、纖維菌屬(Cellulomonas)、諾爾士菌屬(Knoellia)、溶桿菌屬(Lysobacter)、微枝形桿菌屬和動(dòng)性微菌屬(Planomicrobium)。其中優(yōu)勢(shì)屬為土壤球菌屬和諾爾士菌屬[10]。另外，龔春霞[11]、卡麗比努爾·艾依提[12]還從塔克拉瑪干沙漠中分離到一些藻類，主要是綠藻和藍(lán)藻，綠藻有Tetranephris、衣藻(Chlamydomonas)、咸胞藻(Brachiomonas)、擬綠囊藻(Chlorosarcinopsis)、月牙藻(Pseudokirchneriella)和小球藻(Chlorella)，藍(lán)藻有束絲藻(Aphanizomenon)、念珠藻(Nostoc)和細(xì)鞘絲藻(Leptolyngbya)[11-12]。藍(lán)藻可進(jìn)行光合作用，這對(duì)于寡營(yíng)養(yǎng)環(huán)境尤其重要，因?yàn)楣夂献饔脜⑴c了關(guān)鍵的地球化學(xué)循環(huán)，如碳源和氮源的利用以及脅迫反應(yīng)[13-15]。

石下生微生物在塔克拉瑪干沙漠腹地也常有發(fā)現(xiàn)，這些微生物可以通過巖石的遮蔽降低對(duì)熱的應(yīng)激且防止紫外線輻射[16]。石下生微生物能夠定殖的巖石大多是透明或半透明的，這為光能自養(yǎng)的石下微生物提供了能源[17]。末端限制性片段長(zhǎng)度多態(tài)性(T-RFLP)、變性梯度凝膠電泳(DGGE)指紋圖譜和16S rRNA基因測(cè)序[18-20]等研究方法的結(jié)果表明，塔克拉瑪干沙漠的石下生微生物中的生產(chǎn)者主要是藍(lán)藻菌門，其中擬甲色球藻(Chroococcidiopsis)最常見。異養(yǎng)細(xì)菌優(yōu)勢(shì)菌來自于酸桿菌門(Acidobacteria)、放線菌門(Actinobacteria)、擬桿菌門(Bacteroidetes)、變形菌門(Proteobacteria)和異常球菌-棲熱菌門(Deinococcus-Thermus)[20]。Pointing等[18]通過用培養(yǎng)基分離菌株發(fā)現(xiàn)了異常球菌屬。其他沙漠石下生微生物的報(bào)道已有很多，如莫哈維沙漠[21]、內(nèi)蓋夫沙漠[22]和納米布沙漠[23]。研究表明，石下生微生物的多樣性與液體可利用水成正相關(guān)，而與溫度和降雨量無關(guān)[18]。

An等[19]將采集于塔克拉瑪干沙漠沙丘頂部的樣品，使用16S rRNA基因測(cè)序方法，對(duì)微生物群落組成進(jìn)行探究。測(cè)序結(jié)果表明，共有413個(gè)屬，15個(gè)門，優(yōu)勢(shì)菌門是擬桿菌門、變形菌門、放線菌門和厚壁菌門(Firmicutes)。研究表明沙子土壤的C/N比與細(xì)菌群落顯著相關(guān)，而pH與細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)沒有相關(guān)性[19]。

1.2 塔克拉瑪干沙漠周邊的微生物群落組成

徐玲花[24]從塔克拉瑪干沙漠北部的胡楊林土壤分離的菌株屬于放線菌門、厚壁菌門、擬桿菌門和變形菌門的11個(gè)屬，這些菌株具有固氮作用。王子旋等[25]在植物根部(紅柳、胡楊、沙棘和駱駝刺)土樣中共分離出10種芽胞桿菌屬(Bacillus)菌株，分別是萎縮芽胞桿菌(Bacillusatrophaeus)(3.15%)、枯草芽胞桿菌(Bacillussubtilis)(15.74%)、地衣芽胞桿菌(Bacilluslicheniformis)(2.66%)、巨大芽胞桿菌(Bacillusmegaterium)(14.78%)、蠟樣芽胞桿菌(Bacillusscereus)(1.69%)、嗜堿芽胞桿菌(Bacillusalcalophilus)(8.28%)、Bacillusfirmus(4.84%)、簡(jiǎn)單芽胞桿菌(Bacillussimplex)(0.24%)、球形芽胞桿菌(Bacillussphaericus)(0.24%)和短小芽胞桿菌(Bacilluspumilus)(48.43%)。董艷萍等[26]在南緣的植物根際土壤中分離出放線菌24個(gè)屬，分別為擬諾卡氏菌屬(Nocardiopsis)、鏈霉菌屬(Streptomyces)、考克氏菌屬、分支桿菌屬(Mycobacterium)、類諾卡氏菌屬、節(jié)桿菌屬、土壤球菌屬、假諾卡氏菌屬(Pseudonocardia)、喬治菌屬(Georgenia)、糖單孢菌屬(Saccharomonospora)、微球菌屬(Micrococcus)、諾卡氏屬(Nocardia)、小球菌屬(Microbacterium)、產(chǎn)絲菌屬(Myceligenerans)、迪茨氏菌屬(Dietzia)、短狀桿菌屬(Brachybacterium)、原小單胞菌屬(Promicromonospora)、紅球菌屬(Rhodococcus)、棒狀桿菌屬(Corynebacterium)、Nonomurae、小單胞菌屬(Micromonospora)、Jiangella、馬杜拉放線菌屬(Actinomadura)和疣孢菌屬(Verrucosispora)，優(yōu)勢(shì)屬為擬諾卡氏菌屬和鏈霉菌屬。在很多沙漠中放線菌門都是優(yōu)勢(shì)菌門，比如阿塔卡瑪和納米布沙漠[27-28]。放線菌在干旱環(huán)境中作為優(yōu)勢(shì)門是不足為奇的，因?yàn)樗鼈兙哂挟a(chǎn)孢能力、廣泛的代謝和降解能力，具有次生代謝物合成和多重紫外修復(fù)機(jī)制[29-31]。

徐玲花[24]采用構(gòu)建克隆文庫和T-RFLP兩種方法對(duì)塔克拉瑪干沙漠的無植被沙漠土壤以及胡楊林根際土壤中固氮微生物nifH的基因多樣性進(jìn)行測(cè)定，表明固氮微生物主要是α-變形菌綱(Alpha-proteobacteria)。沙漠中微生物可以通過基因轉(zhuǎn)移從而進(jìn)行固氮，比如擬桿菌門的Pontibacter通過從α-變形菌綱的菌株獲得nifH基因，從而進(jìn)行固氮。

任敏[32]在塔克拉瑪干沙漠的北緣和南緣共采集了18份樣本，采用宏基因測(cè)序方法測(cè)定微生物的群落結(jié)構(gòu)，結(jié)果表明，微生物群落主要以細(xì)菌為主，占微生物群落的89.72%，真菌、古菌和病毒分別占0.71%、7.36%和2.21%。優(yōu)勢(shì)菌門包括變形菌門(36.50%～37.98%)、放線菌門(30.44%～37.5%)、厚壁菌門(5.53%～6.63%)。另外，擬桿菌門、異常球菌-棲熱菌門、螺旋體門(Spriochaeats)和浮霉菌門(Planctomycetes)也是優(yōu)勢(shì)菌門。古菌和真菌的優(yōu)勢(shì)菌門分別是廣古菌門(Euryarchaeota)和子囊菌門(Ascomycota)。優(yōu)勢(shì)菌綱是放線菌綱(Actinomycetia)、α-變形菌綱、β-變形菌綱(Beta-proteobacteria)、γ-變形菌綱(Gamma-proteobacteria)、δ-變形菌綱(Deltaproteobacteria)、擬桿菌綱(Bacteroidetes)、嗜鹽菌綱(Halobacteria)、芽胞桿菌綱(Bacillibacteria)、梭菌綱(Clostrida)和異常菌綱(Deinococci)。優(yōu)勢(shì)屬為鏈霉菌屬、棒狀桿菌屬、分支桿菌屬、擬諾卡氏菌屬、假單胞菌屬(Pseudomonas)、戈登氏菌屬(Gordonia)、伯克霍爾德菌屬(Burkholderia)、擬無枝酸菌屬(Amycolatopsis)、紅球菌屬和放線菌屬(Actinomyces)。

1.3 塔克拉瑪干沙漠氣溶膠中的微生物種類和數(shù)量

亞洲沙塵暴每年能將大約(4～8)×1011kg的沙子帶到世界其他地區(qū)[33]。沙子攜帶的微生物不僅能改變大氣中微生物組成，而且也可能對(duì)環(huán)境和人類健康帶來危害[34]。已有很多研究報(bào)道微生物可以通過空氣進(jìn)行長(zhǎng)距離運(yùn)輸[35]。盡管沙子中的細(xì)菌僅能被風(fēng)運(yùn)輸1 000 km，但粉塵中的細(xì)菌可以被運(yùn)輸5 000 km[36]。粉塵中的顆粒可以穿透人體肺部，導(dǎo)致肺部與粉塵相關(guān)的潛在過敏原和病原體增加[37]，所以研究氣溶膠中攜帶的微生物具有重要意義。

由于塔克拉瑪干沙漠中85%的沙子為流沙，風(fēng)力作用很容易使其形成沙塵暴。不論是沙漠腹地還是周邊，可培養(yǎng)方法分離塔克拉瑪干沙漠氣溶膠中的微生物主要為放線菌門、厚壁菌門、擬桿菌門和變形菌門，優(yōu)勢(shì)屬為鏈霉菌屬、芽胞桿菌屬(Bacillus)、節(jié)桿菌屬、動(dòng)性球菌屬(Planococcus)、副球菌屬、假單胞菌屬、Massilis、鞘氨醇單胞菌屬(Sphingomonas)和地桿菌屬(Pedobacter)[38]。真菌屬有鏈格孢屬(Alternaria)、枝孢屬(Cladosporium)、亞隔孢殼屬(Didymella)、埃里格孢屬(Embellisia)、鐮刀菌屬(Fusarium)、赤霉菌屬(Gibberella)、Lewia、青霉菌屬(Penicillium)、單格孢屬(Ulocladium)、Tetracladium、派倫霉屬(Peyronellaea)、栓菌屬(Trametes)和單端孢霉屬(Trichothecium)[38-39]。與沙塵暴前期分離的微生物多樣性相比，沙塵暴中期和后期分離到的多樣性更高[41-42]。選取氣溶膠的位置不同，分離到的微生物種類差異也很大，如從塔克拉瑪干沙漠的東北、東南方向和腹地5個(gè)沙塵源區(qū)分離到18個(gè)細(xì)菌屬[40]，而從各個(gè)方向的周邊及腹地共23個(gè)地區(qū)，分離到47個(gè)細(xì)菌屬[38]。沙漠周邊地區(qū)微生物的多樣性明顯高于腹地[38，41]，這可能是沙漠周邊植被較腹地豐富的原因。

研究塔克拉瑪干沙漠氣溶膠中的微生物，不論是Illumina測(cè)序還是T-RFLP方法，都表明主要的細(xì)菌來自于放線菌門、厚壁菌門、擬桿菌門和變形菌門，這與可培養(yǎng)方法結(jié)果一致[41]。其中優(yōu)勢(shì)屬為微桿菌屬(Microbacterium)、不動(dòng)桿菌屬(Acinetobacter)、短波單胞菌屬(Brevundimonas)、柄桿菌屬(Caulobacter)、葉桿菌屬(Phyllobacterium)、假單胞菌屬、龐氏桿菌屬和根瘤菌屬(Rhizobium)。真菌主要?dú)w屬于子囊菌門(Ascomycota)、擔(dān)子菌門(Basidiomycota)和壺菌門(Chytridiomycota)，優(yōu)勢(shì)屬為L(zhǎng)actifluus、伊薩酵母屬(Issatchenkia)、Microidium和Alternaris[40]。

可培養(yǎng)方法可以分離出很多種類的微生物菌株，然而用這種分離方法存在很多的局限性，比如培養(yǎng)基、生長(zhǎng)溫度、pH、接種量、培養(yǎng)時(shí)間等的不同都會(huì)造成微生物個(gè)數(shù)與種類的差異[42]。此外可培養(yǎng)方法分離到的微生物菌株數(shù)量有限，已有實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)表明，99%的微生物菌株都是難培養(yǎng)的[43]。與可培養(yǎng)方法相比，不可培養(yǎng)方法會(huì)獲得更多的微生物種類信息，比如宏基因測(cè)序方法，不僅能檢測(cè)全部微生物的群落組成，還能檢測(cè)微生物的群落功能[44]。不可培養(yǎng)方法不能獲得菌株，因此可培養(yǎng)方法是獲得新的微生物菌種資源的一種有效辦法。

2 塔克拉瑪干沙漠發(fā)現(xiàn)的微生物新種

由于塔克拉瑪干沙漠的環(huán)境特殊性，在沙漠中發(fā)現(xiàn)了大量微生物新種[45]，鑒定并正式命名的新種模式菌株已有17個(gè)，其中3株歸屬于擬桿菌門，2株歸屬于變形菌門，8株歸屬于放線菌門，2株歸屬于異常球菌-棲熱菌門，1株歸屬于厚壁菌門，另外1株歸屬于真核生物的子囊菌門[46](表1)。

表1 從塔克拉瑪干沙漠分離出的微生物新種

從塔克拉瑪干沙漠中分離到的新種中大多具有抗輻射能力。異常球菌-棲熱菌門的新種菌株，大多數(shù)具有抗UV或抗γ射線能力[47]。分離于塔克拉瑪干沙漠的新疆奇異球菌(Deinococcusxinjiangensis)具有抗UV的能力，但對(duì)γ射線抗性較差[48]。而塔克拉瑪干奇異球菌(Deinococcustaklimakanensis)不僅能抗γ射線，而且對(duì)UV也具有抗性[49]，說明Deinococcus屬的不同種具有不同的抗輻射能力，這可能是由于每個(gè)菌株都具有獨(dú)特的抗輻射機(jī)制。另外，Liu等[50]從塔克拉瑪干沙漠分離到變形菌門的玫瑰沙漠桿菌(Desertibacterroseus)也具有抗γ射線的能力。

除了從塔克拉瑪干沙漠分離到抗輻射的新種外，還分離到具有其他功能的新種菌株。如Liu等[51]分離自沙漠南緣胡楊根際的胡楊涅斯捷連科氏菌(Nesterenkoniapopuli)(放線菌門)可耐受堿性環(huán)境，并具有中度嗜鹽特性。塔克拉瑪干鏈霉菌(Streptomycestaklimakanensis)的次級(jí)代謝產(chǎn)物對(duì)念珠菌和表皮葡萄球菌生物膜的形成有抑制作用[52]。由于鏈霉菌能夠產(chǎn)生多種具有生物活性的次級(jí)代謝產(chǎn)物，如抗腫瘤、抗細(xì)菌、抗真菌等，一直是科學(xué)家研究的熱門種質(zhì)資源[53]，這對(duì)于生物、醫(yī)藥和農(nóng)業(yè)等行業(yè)都非常重要[54]。

3 沙漠微生物的應(yīng)用

塔克拉瑪干沙漠不僅孕育著豐富的微生物新種資源，而且還有很多具有應(yīng)用價(jià)值的微生物菌株。已有報(bào)道[66]從塔克拉瑪干沙漠中分離到56株對(duì)多環(huán)芳烴(PAHs)具有降解能力的菌株，其中50%的菌株能夠在兩種以上的PAHs培養(yǎng)基上生長(zhǎng)，如Arthrobacter、Paenibacillus、Bacillus、Rhodococcus、Sphinomonas和Rhizobium，其中Rhodococcussp.PAH-E-64具有較強(qiáng)的萘降解能力。Luo等[67]分離的MicrovirgaaerilataLM菌株具有降解鉛(Pb，濃度1 mmol/L)的能力。羅雪松[66]從該沙漠也分離到一些耐受錳離子的菌株，不同菌株耐受錳離子的能力不同，在80 mmol/L錳離子濃度下能生長(zhǎng)的菌株，95%以上都是芽胞桿菌屬。

抗輻射菌株廣泛分離于各種環(huán)境，如核污染地區(qū)、沙漠和海洋等[68-70]。沙漠受到極強(qiáng)的太陽輻射，為抗輻射菌株提供了有利的生存條件。研究人員已從塔克拉瑪干沙漠分離到很多抗輻射菌株[67，71]，通過不同輻照強(qiáng)度可以篩選出抗輻射能力不同的菌株。Luo等[67]經(jīng)5 000 Gy的γ射線輻照后篩選到1株MicrovirgaaerilataLM菌株。Yu等[10]經(jīng)3 000 Gy的γ射線輻照后篩選出52株菌株，屬于擬桿菌門、變形菌門、異常球菌-棲熱菌門、厚壁菌門和放線菌門，這些菌株還具有清除自由基的能力。

沙漠微生物的次級(jí)代謝產(chǎn)物具有多種應(yīng)用價(jià)值。Jiang等[71]分離自塔克拉瑪干沙漠的菌株黑色短梗霉(Aureobasdiummelanogenum)XJ5-1在生長(zhǎng)過程中產(chǎn)生大量黑色素，具有耐紫外線輻射、耐H2O2(200.0 mmol/L)、耐熱(40 ℃)、耐鹽(200.0 g/L)和耐干旱的能力。菌株XJ5-1的黑色素生物合成是由PKS1基因編碼的，黑色素在應(yīng)激反應(yīng)中起到重要的作用，但在(NH4)2SO4的存在下，其黑色素生物合成和負(fù)責(zé)黑色素生物合成的PKS基因的表達(dá)明顯受到抑制[72]。另外，Jiang等[73]發(fā)現(xiàn)菌株黑色短梗霉13-2能高產(chǎn)胞外多糖(EPS)，搖瓶培養(yǎng)5 d，EPS產(chǎn)量為(73.25±2.3)g/L，在10 L發(fā)酵罐中發(fā)酵120 h后，EPS產(chǎn)量為(78.05±3.5)g/L。塔克拉瑪干沙漠蘊(yùn)含著豐富的放線菌資源，該地區(qū)具有發(fā)現(xiàn)新的放線菌物種及分離出具有抑菌活性菌株的潛力[26]。陳川等[74]對(duì)分離自塔克拉瑪干沙漠的81株放線菌的次級(jí)代謝產(chǎn)物進(jìn)行銅綠假單胞菌(Pseudomonasaeruginosa)抑菌活性檢測(cè)，發(fā)現(xiàn)具有抗性的主要是鏈霉菌屬，其中對(duì)擬諾卡氏菌屬的發(fā)酵液經(jīng)過乙酸乙酯萃取、純化以及質(zhì)譜檢測(cè)，表明抗銅綠假單胞菌的化合物是十六元大環(huán)內(nèi)酯類化合物-薔薇霉素。另外Luo等[75]還分離出抗β-內(nèi)酰胺酶的菌株寡養(yǎng)單胞菌(Stenotrophomonas)(γ-變形菌門)和生根瘤菌(Mesorhizobium)(α-變形菌門)。從其他沙漠中分離的微生物次級(jí)代謝產(chǎn)物的應(yīng)用研究也有很多報(bào)道，如Pervee等[76]分離自沙特阿拉伯沙漠的林氏念珠藻(Nostoclinckia)次級(jí)代謝產(chǎn)物粗提物對(duì)植物病害真菌黃曲霉(Aspergillusflavus)、黑曲霉(Aspergillusniger)、尖孢鐮刀菌(Fusariumoxysporum)、黃青霉(Penicilliumchrysogenum)和枝孢霉屬(Cladosporium)有抑菌活性。Schulz等[77]從阿塔卡瑪沙漠中分離到的鏈霉菌可產(chǎn)生具有抗菌、抗腫瘤活性的袢霉素和22-十五環(huán)大內(nèi)酯(22-membered macrolactones)[78-79]，以及能夠?qū)?xì)菌和皮膚真菌具有抑菌活性的新氨基苯醌類。

4 展 望

隨著現(xiàn)代分子技術(shù)的發(fā)展，更多的沙漠微生物被人們熟知。近年來高通量測(cè)序技術(shù)[80]、質(zhì)譜分析學(xué)[81]和生物信息學(xué)[82]都加快了人們對(duì)沙漠微生物群落結(jié)構(gòu)和功能的認(rèn)知。目前人們已通過測(cè)序技術(shù)和可培養(yǎng)方法對(duì)塔克拉瑪干沙漠的細(xì)菌、真菌多樣性進(jìn)行研究[19，24，41]，但是由于不同測(cè)序手段的差異和可培養(yǎng)技術(shù)的落后，作為中國(guó)最大的沙漠，對(duì)其微生物的研究還很少，尤其是有關(guān)古菌和病毒的研究。沙漠微生物的研究比其他生態(tài)系統(tǒng)困難，一方面可能是測(cè)序技術(shù)有待提高，另一方面是提取沙漠土壤DNA的難度較大。

對(duì)于塔克拉瑪干沙漠微生物的研究，尚需關(guān)注以下幾個(gè)方面：①細(xì)菌、真菌、古菌和病毒構(gòu)成了整個(gè)沙漠微生物系統(tǒng)，應(yīng)該去研究它們之間的相互聯(lián)系和相互影響。②對(duì)于沙漠植物與微生物的關(guān)系還不是很清楚。例如對(duì)于菌根菌與植物的生長(zhǎng)是否有直接聯(lián)系尚不清楚。理解貧瘠環(huán)境中營(yíng)養(yǎng)循環(huán)的相互作用，有助于理解沙漠生物多樣性對(duì)沙漠生態(tài)系統(tǒng)功能的影響。③塔克拉瑪干沙漠微生物多樣性的研究?jī)H僅是基于數(shù)量不多的幾個(gè)采樣點(diǎn)來推導(dǎo)和評(píng)估整個(gè)沙漠的微生物情況。未來的研究應(yīng)該建立在更多采樣點(diǎn)和不同深度以及更大空間和時(shí)間尺度上，系統(tǒng)了解塔克拉瑪干沙漠的微生物群落組成和功能。④塔克拉瑪干沙漠是發(fā)掘具有潛在應(yīng)用價(jià)值菌株的寶藏地區(qū)，完善可培養(yǎng)方法并分離更多有用的菌株資源，是未來應(yīng)該重點(diǎn)考慮的研究方向。

因此，全面了解塔克拉瑪干沙漠微生物的組成和功能非常必要。盡管宏基因組可以研究微生物的組成和功能，但由于DNA濃度要求較高并且測(cè)序費(fèi)用比較昂貴，完全實(shí)現(xiàn)還是比較困難。研究沙漠微生物，對(duì)于了解和保護(hù)沙漠生態(tài)系統(tǒng)、預(yù)防沙漠化以及沙漠微生物資源的應(yīng)用都具有重要意義。