高溫脅迫對(duì)番茄光合影響及緩解機(jī)制研究進(jìn)展

蘇春杰，靳亞忠，吳瑕，范博文，宋亞男，楊鳳軍

（黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)，大慶163319）

番茄（Solanum lycopersicum L.）原產(chǎn)南美洲，是世界性蔬菜種類之一。番茄對(duì)溫度耐受性較強(qiáng)，最適溫度為25～30℃，30～35℃是屬于亞高溫，超過35℃番茄會(huì)受到高溫脅迫，其中亞高溫指高于最適溫度但又不會(huì)抑制植物的生長(zhǎng)的溫度范圍[1]。全球變暖導(dǎo)致氣溫逐年升高，而植物的適應(yīng)速度跟不上環(huán)境氣候的變化，夏季高溫逐漸成為限制番茄生長(zhǎng)和發(fā)育的主要因素[2]。高溫脅迫會(huì)引起植物生長(zhǎng)和發(fā)育的不可逆損傷，并貫穿植物生長(zhǎng)的整個(gè)生命周期[3]。光合作用是植物生命的基礎(chǔ)，光合系統(tǒng)是一個(gè)極為復(fù)雜的系統(tǒng)，對(duì)溫度響應(yīng)敏感，是高溫脅迫最重要的感受器[4]。因此探究高溫脅迫對(duì)番茄光合作用的影響以及光合系統(tǒng)的保護(hù)機(jī)制，對(duì)提高番茄耐熱性，適應(yīng)全球氣候變化有重要的意義。

1 高溫脅迫對(duì)番茄光合作用的影響

1.1 高溫脅迫對(duì)氣孔的影響

研究表明光合作用高低的主要因素是氣孔因素和非氣孔因素[5]。植物氣孔通過限制氣體交換速率降低光合作用，包括氣孔大小、密度、葉正面和葉背面的氣孔分布等[6-7]。輕度高溫脅迫初期，番茄氣孔密度及氣孔開放程度會(huì)增加?？赡苁怯捎谥参镒陨響?yīng)激反應(yīng)的作用結(jié)果，且這種應(yīng)激反應(yīng)通過增加蒸騰作用，降低植株溫度，緩解了高溫脅迫壓力；但長(zhǎng)期高溫脅迫后，植物會(huì)對(duì)環(huán)境產(chǎn)生適應(yīng)機(jī)制，氣孔密度和氣孔開放程度也會(huì)隨之降低[8]。前人研究發(fā)現(xiàn)，30℃條件下，番茄的氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、光合作用與在25℃條件下的結(jié)果差異不明顯，但是溫度達(dá)到35℃或40℃時(shí)，氣孔導(dǎo)度顯著下降，光合速率明顯降低，這是因?yàn)榉褳榱私档驼趄v作用，防止蒸騰作用強(qiáng)，水分散失快對(duì)植株產(chǎn)生更大的損傷[1]。因此，氣孔是番茄感知并響應(yīng)高溫脅迫的最初感受器，其通過限制氣體交換速率來調(diào)節(jié)植物的光合作用、呼吸作用、蒸騰作用，以此緩解高溫對(duì)番茄的傷害。

1.2 高溫脅迫對(duì)光合色素的影響

植物光合色素功能是捕獲光能，包括葉綠素a、葉綠素b以及類胡蘿卜素。高溫脅迫下，番茄葉綠素和類胡蘿卜素的含量降低[9-11]，是由于高溫脅迫降低了葉綠素的合成或者加速了葉綠素的降解，也可能是兩者共同作用的結(jié)果[12]。葉綠素和類胡蘿卜素降低，直接影響光的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化，進(jìn)而降低光合速率。進(jìn)一步分析顯示番茄植株受到短期高溫脅迫，植株中的葉綠素a/b升高，葉綠素/類胡蘿卜素比降低。這是因?yàn)橹参镌谑艿矫{迫后向葉綠素a轉(zhuǎn)變，葉綠素a擁有較少的光捕捉葉綠素蛋白（LHCPs），使光吸收截面減少，降低葉綠素體的LHCPs是葉片葉綠素的基本自我保護(hù)機(jī)制，使它能在不利的條件下生存。葉綠素總體含量降低為了避免產(chǎn)生光氧化現(xiàn)象，而類胡蘿卜素的含量增加是因?yàn)樗鳛檩o助光收集色素，同時(shí)保護(hù)光合系統(tǒng)免受ROS影響[13]。

1.3 高溫脅迫對(duì)光反應(yīng)的影響

光反應(yīng)的發(fā)生場(chǎng)所為葉綠體基粒，主要完成光合電子傳遞和磷酸化，反應(yīng)中心為光系統(tǒng)Ⅰ（PSⅠ）和光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）。

1.3.1 高溫脅迫對(duì)光系統(tǒng)Ⅰ的影響

PSⅠ的光采集復(fù)合體和內(nèi)部天線吸收光子將激發(fā)能傳遞給主要的電子供體P700，隨后的電荷分離和電子傳遞使鐵氧化還原，產(chǎn)生的強(qiáng)還原劑在葉綠體代謝中起著核心作用[14]。高溫脅迫影響PSⅠ結(jié)構(gòu)、組成和功能，降低PSⅠ的活性，導(dǎo)致P700降低[15]。PSⅠ在特定環(huán)境脅迫下發(fā)生光破壞現(xiàn)象；其中，光照是PSⅠ發(fā)生光抑制的根本因素，溫度是必要條件；當(dāng)大量的活性氧無法清除時(shí)，PSⅠ受抑制程度會(huì)加劇[16]。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)PSⅠ中Fe-S或H2O2含量可使反應(yīng)中心色素分子P700受破壞或核心蛋白受損[17]。

1.3.2 高溫脅迫對(duì)光系統(tǒng)Ⅱ的影響

PSⅡ是發(fā)生光抑制的原初部位，位于類囊體膜內(nèi)側(cè)。高溫脅迫使番茄PSⅡ反應(yīng)中心對(duì)光能的捕獲及利用能力降低，單位面積具有活性中心的數(shù)量，以及吸收光能用于電子傳遞的能量比例均有不同程度的下降[17-18]。此時(shí)，PSⅡ反應(yīng)中心吸收光能多以熱能形式進(jìn)行耗散[19]。高等植物的PSⅡ蛋白復(fù)合體由捕光天線復(fù)合體（LHC）、放氧復(fù)合體（OEC）、外周天線蛋白和核心天線蛋白、核心蛋白D1和D2蛋白等25個(gè)大亞基構(gòu)成。高溫對(duì)番茄的主要作用位點(diǎn)為PSⅡ供體側(cè)放氧復(fù)合體（OEC）和PSⅡ受體側(cè)QA向QB的傳遞過程。D1蛋白是PSⅡ反應(yīng)中心關(guān)鍵蛋白，不但參與光合電子傳遞，還是PSⅡ反應(yīng)中心各種輔因子的結(jié)合位點(diǎn)，植物中的D1蛋白處于不斷降解與合成中，即D1蛋白周轉(zhuǎn)，熱脅迫阻滯D1蛋白重新合成或?qū)е翫1蛋白的降解，也可能同時(shí)作用[20]。因此，高溫對(duì)PSⅡ的影響主要是作用于番茄PSⅡ的OEC蛋白和D1蛋白，進(jìn)而破壞PSⅡ的功能。

1.3.3 高溫脅迫對(duì)光合電子傳遞的影響

光合電子傳遞鏈（PETC）是將電能轉(zhuǎn)變?yōu)榛钴S化學(xué)能的過程，是植物細(xì)胞內(nèi)最主要的能量來源，同時(shí)也是光合電子傳遞和光合磷酸化的重要連接。光合電子傳遞鏈分為兩種，線性電子傳遞鏈（LET）和環(huán)式電子傳遞鏈（CET）[21]。兩種形式的電子傳遞在高溫脅迫下可以改善番茄的光合系統(tǒng)中的能量吸收和分布，維持類囊體膜的完整性和ATP酶的活性[22]。同時(shí)高溫對(duì)PSⅠ和PSⅡ均有破壞，因此阻滯了電子傳遞的正常進(jìn)行，導(dǎo)致ROS的爆發(fā)，而ROS會(huì)進(jìn)一步抑制光合作用的正常進(jìn)行[23-24]。其他作物中研究發(fā)現(xiàn)，高溫脅迫對(duì)電子傳遞QA到PQH2的階段是最敏感的，但在番茄的研究中還缺乏證據(jù)[25]。

1.3.4 高溫脅迫對(duì)光合磷酸化的影響

光合磷酸化是指光合電子傳遞過程中，將腺苷二磷酸（ADP）和無機(jī)磷合成腺苷三磷酸（ATP）的反應(yīng)[26]。光合磷酸化與線性電子流耦聯(lián)的ATP形成過程被稱為非循環(huán)光合磷酸化，與循環(huán)電子流耦聯(lián)的ATP合成過程則被稱為循環(huán)式光合磷酸化[27]。高溫會(huì)降低ATP-ase活性，類囊體膜的完整性，降低番茄葉片的質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)及其組分跨膜質(zhì)子梯度和跨膜電勢(shì)，從而降低光合磷酸化效率[6]。

1.4 高溫脅迫對(duì)暗反應(yīng)的影響

暗反應(yīng)的發(fā)生場(chǎng)所為葉綠體基質(zhì)，利用活潑化學(xué)能將CO2固定和還原成糖的過程，包括羧化階段、還原階段、更新階段。高效的碳水化合物代謝是能量和碳骨架的來源，是植物抵抗環(huán)境脅迫的基礎(chǔ)[28]。

光合作用羧化階段是暗反應(yīng)最初的階段，其反應(yīng)關(guān)鍵的酶為二磷酸核酮羧化酶（RUBP）。高溫脅迫下番茄RUBP羧化酶活性降低，并且高溫對(duì)熱敏感品種RUBP羧化酶的抑制作用更大[29]?？栁难h(huán)中的景天庚酮糖二磷酸酶（SBPase），在植物碳同化、生長(zhǎng)和抗逆性中也起著重要作用，利用基因敲除技術(shù)，敲除該酶的基因后，SBPase酶活性顯著降低，RUBP的再生和碳同化率顯著受到抑制，植株蔗糖和淀粉積累顯著降低，但是該酶與RUBP之間的相互作用關(guān)系還有待進(jìn)一步確定[30]。

蔗糖和淀粉是光合產(chǎn)物的主要形式，淀粉是一種暫時(shí)儲(chǔ)存的碳水化合物，在葉綠體中積累，而蔗糖可以通過韌皮部從葉子轉(zhuǎn)移到其他器官，提供碳源和能量[31]。植物在葉片中合成和積累蔗糖的能力主要取決于蔗糖代謝酶的協(xié)同作用，包括蔗糖磷酸合酶（SPS）、蔗糖合酶（SS）和轉(zhuǎn)化酶（AI酸性轉(zhuǎn)化酶、NI中性轉(zhuǎn)化酶）等。SPS和SS主要催化葡萄糖和果糖在葉片中縮合形成蔗糖，AI和NI催化蔗糖水解成葡萄糖和果糖。研究表明，高濃度的可溶性糖和淀粉直接反饋抑制光合作用，抑制酶活性[32]。進(jìn)一步分析顯示，高溫脅迫下番茄磷、氮水平下降，植株蔗糖合成酶（SS）和蔗糖磷酸合酶（SPS）活性持續(xù)上升，蔗糖轉(zhuǎn)化酶活性下降，因此造成受脅迫植株的果糖、葡萄糖和蔗糖含量下降，但淀粉含量增加，植物通過淀粉含量的增加反饋抑制光合作用，抑制酶活性[33]。因此，可溶性糖和淀粉作為信號(hào)物質(zhì)調(diào)控光合作用，但其中的調(diào)控路徑有待深入研究。

2 高溫脅迫下番茄光合系統(tǒng)的保護(hù)機(jī)制

2.1 植物自身保護(hù)

當(dāng)番茄受到高溫脅迫時(shí)，其自身會(huì)啟動(dòng)相應(yīng)的保護(hù)機(jī)制，降低高溫脅迫對(duì)植株生長(zhǎng)和發(fā)育的影響。從遺傳角度分析，耐熱型番茄的自身保護(hù)機(jī)制強(qiáng)于熱敏感型，耐熱型番茄葉綠素形態(tài)穩(wěn)定，氣孔調(diào)節(jié)能力強(qiáng)，活性氧清除劑含量高，這些可能是耐熱番茄的保護(hù)機(jī)制，但還需要進(jìn)一步研究調(diào)控機(jī)制[34]。

植物光敏色素也可以緩解番茄高溫脅迫，光敏色素缺失的突變體在高溫脅迫下光合有效量子產(chǎn)率和電子傳遞速度顯著低于野生型番茄，而能合成光敏色素的植物受到的熱損傷較小，但是光敏色素調(diào)節(jié)植物耐熱脅迫機(jī)制還未清楚[35]。

光合電子傳遞通過平衡和協(xié)調(diào)線性電子傳遞鏈（LET）和循環(huán)電子傳遞鏈（CET）之間的關(guān)系、調(diào)控類囊體的動(dòng)態(tài)堆疊保護(hù)光合系統(tǒng)。較小的基粒通過縮小移動(dòng)電子載體質(zhì)體醌和質(zhì)體青素的擴(kuò)散距離，促進(jìn)了更高效的LET，而較大的基粒增強(qiáng)了顆粒層和基質(zhì)質(zhì)體醌池的分割，提高了CET效率，從而通過非光化學(xué)猝滅實(shí)現(xiàn)了保護(hù)光合系統(tǒng)的作用[36]。循環(huán)式電子傳遞鏈分為NADPH介導(dǎo)和PGR5/PGR1介導(dǎo)的電子傳遞鏈，其中PGR5/PGR1介導(dǎo)的電子傳遞鏈對(duì)高溫下番茄光合系統(tǒng)保護(hù)起到主要作用[37]。除此之外，PETC中的梅勒（Mehler）反應(yīng)對(duì)PSⅠ也有重要的光保護(hù)作用，其主要功能是清除超氧陰離子和過氧化氫從而避免其破壞葉綠體中的反應(yīng)，消耗PSⅡ激發(fā)能和PSⅠ中過剩的電子，從而使PSⅠ保持在一個(gè)相對(duì)氧化狀態(tài)，并在PSⅠ還原側(cè)保護(hù)其免受破壞[36]。一旦PSⅠ受體側(cè)電子受體受抑，PETC中的過剩電子會(huì)嚴(yán)重抑制PSⅠ和PSⅡ。因此，PETC再平衡可有效緩解植株高溫逆境脅迫。

植物體內(nèi)存在熱休克蛋白以及其相關(guān)的同源蛋白、耐熱激酶、熱轉(zhuǎn)錄因子，在受到高溫脅迫時(shí)表達(dá)強(qiáng)烈，增強(qiáng)了植物抗逆性，保護(hù)植株的生長(zhǎng)[38-40]。熱休克蛋白（sHSPs）在各種生物體的耐熱性中發(fā)揮著重要作用[41]，這類蛋白質(zhì)在植物中是一個(gè)大的家族，目前在番茄上已經(jīng)鑒定出33個(gè)相關(guān)基因，大多數(shù)與熱脅迫和成熟過程有關(guān)[42]。葉綠體熱休克蛋白在熱脅迫下可以保護(hù)PSⅡ。目前為止，已鑒定出的其中4種熱休克蛋白（葉綠體Hsp70、Hsp60、Hsp24和胞漿Hsp70）與光合速率（Pn）相關(guān)，其中chlp Hsp70的產(chǎn)生與Pn耐熱性無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義，胞漿內(nèi)Hsp70與Pn呈弱正相關(guān)，chlp Hsp24和Hsp60的產(chǎn)生與Pn呈顯著正相關(guān)[43]。番茄體內(nèi)還存在熱休克同源蛋白70-kDa，在植物耐熱性中也起到重要作用，對(duì)該蛋白的同源基因進(jìn)行鑒定和表達(dá)，發(fā)現(xiàn)受到熱脅迫時(shí)該基因表達(dá)量上調(diào)，植株中淀粉含量顯著增加，耐熱性提高，以此表明該基因還參與葉綠素代謝和碳的同化分配[44]。此外，研究表明葉綠體小熱休克蛋白基因LeHSP21可以提高番茄的高溫和氧化脅迫耐受性，進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，盡管這些與基因重復(fù)相關(guān)的蛋白質(zhì)存在明顯的冗余，但在不同的脅迫條件下，番茄熱休克蛋白sHSPs表現(xiàn)出不同的上調(diào)和相互作用模式[41]。耐熱激酶是番茄在受到脅迫時(shí)快速被激活的一類蛋白，在番茄熱響應(yīng)信號(hào)傳導(dǎo)中有重要的生理作用[45]，研究發(fā)現(xiàn)利用擬南芥受體讓耐熱激酶在番茄和水稻中過表達(dá)可以提高品種的耐熱性，增加植物的生物量[46]。植物編碼多種熱脅迫轉(zhuǎn)錄因子（Hsfs），其中HsfA1a、HsfA2、HsfB1是番茄熱應(yīng)激（HS）反應(yīng)的中樞調(diào)節(jié)因子。HsfA1a調(diào)節(jié)初始響應(yīng)，HsfA2控制獲得耐熱性，HsfB1是一種轉(zhuǎn)錄抑制因子，但也可以作為HsfA1a的激活因子，且研究發(fā)現(xiàn)HsfB1表達(dá)水平升高的植株，生長(zhǎng)發(fā)育異常，但耐熱性增強(qiáng)，而在脅迫前HsfB1表達(dá)受到抑制，植株耐熱性沒有顯著的變化[47]。

2.2 外源物質(zhì)

2.2.1 抗壞血酸

外源抗壞血酸可以誘導(dǎo)番茄幼苗對(duì)急性熱脅迫的耐熱性，通過降低氧化損傷，增加抗壞血酸、脯氨酸、光合色素含量，以及上調(diào)葉片熱休克蛋白的表達(dá)，可顯著緩解幼苗的熱脅迫，并且推測(cè)抗壞血酸可能是提高番茄植株耐熱性的關(guān)鍵調(diào)節(jié)因子，但還需要進(jìn)一步的研究其中的作用機(jī)理[48]。

2.2.2 乙烯

乙烯在植物的許多生長(zhǎng)發(fā)育過程中起到至關(guān)重要的作用，也是植物生物和非生物脅迫反應(yīng)的重要介質(zhì)[49]。研究表明乙烯合成和信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)在高濃度CO2環(huán)境下番茄植株的熱脅迫反應(yīng)中起重要作用，乙烯通過調(diào)節(jié)多種基因的轉(zhuǎn)錄水平，進(jìn)而調(diào)控?zé)釕?yīng)激蛋白表達(dá)，提高番茄對(duì)于高溫脅迫的抗性。這篇報(bào)道中CO2也是一種信號(hào)分子，CO2有可能和乙烯的共同作用調(diào)節(jié)植株的耐熱性，但缺乏直接的證據(jù)，需要進(jìn)一步的研究分析[50]。

2.2.3 油菜素內(nèi)酯

外源油菜素內(nèi)酯（EBR）可以提高羧基化效率，即提高RUBP酶的活性和強(qiáng)化葉片抗氧化酶系統(tǒng)[51]。研究還發(fā)現(xiàn)，油菜素類固醇類似物可以緩解高溫脅迫下細(xì)胞核、核仁和細(xì)胞質(zhì)中出現(xiàn)顆粒，調(diào)節(jié)葉綠體和線粒體中細(xì)胞膜系統(tǒng)的紊亂現(xiàn)象，并且在未受到熱脅迫的作用時(shí)對(duì)葉片細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)也會(huì)有影響[52]。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，油菜素類固醇反應(yīng)的關(guān)鍵調(diào)節(jié)因子EHR1參與多種油菜素內(nèi)酯介導(dǎo)的發(fā)育過程，通過調(diào)控活性氧信號(hào)代謝通路來調(diào)控番茄的熱應(yīng)激反應(yīng)[53]。

2.2.4 褪黑素

褪黑素是一種天然的生物刺激分子，存在于多種植物中，在植物應(yīng)激反應(yīng)中發(fā)揮著關(guān)鍵作用[54]。褪黑素可以提高番茄抗逆境的能力，可能與光合作用、抗氧化系統(tǒng)、脯氨酸和碳水化合物的代謝以及抗壞血酸-谷胱甘肽循環(huán)有關(guān)[55]。高溫脅迫下，番茄內(nèi)源性褪黑素缺乏加劇了高溫誘導(dǎo)的氧化應(yīng)激，表現(xiàn)為電解質(zhì)滲漏百分比的增加、丙二醛和不溶性蛋白在番茄葉片中的積累，抗壞血酸過氧化物酶和過氧化氫酶活性的顯著降低。因此，內(nèi)源性褪黑素水平是至關(guān)重要的，可提高自身抗氧化能力，維持有效的酶系統(tǒng)和干擾環(huán)境條件下的氧化還原平衡[56]。

2.2.5 水楊酸

植物中水楊酸（SA）是調(diào)節(jié)植物抗逆反應(yīng)的信號(hào)分子，影響植株的系統(tǒng)抗性和抗逆反應(yīng)，同時(shí)也對(duì)基礎(chǔ)抗性和獲得抗性有一定的影響。SA可誘導(dǎo)植物體內(nèi)熱脅迫蛋白的積累，對(duì)熱脅迫因子的產(chǎn)生有一定的調(diào)控作用[57]。研究發(fā)現(xiàn)SA可以和另一種信號(hào)物質(zhì)鈣離子進(jìn)行協(xié)同作用，高溫脅迫下能清除活性氧、提高抗氧化酶活性，從而保護(hù)番茄的光合系統(tǒng)[58]。

2.2.6 脫落酸

脫落酸（ABA）是一種參與調(diào)節(jié)植物發(fā)育過程和脅迫反應(yīng)的植物激素，研究發(fā)現(xiàn)ABA可能是對(duì)Rubisco激活負(fù)效應(yīng)體，ABA對(duì)Rubisco催化活性的抑制作用較弱，對(duì)Rubisco活化抑制作用較強(qiáng)，兩者之間存在相互作用[59]。在外源ABA的研究中，在高溫脅迫短期內(nèi)ABA可減少光合速率的降低，提高RuBPCase的活性，保護(hù)PSⅡ免受光抑制，在嚴(yán)重脅迫時(shí)有一定的作用，但不能緩解光抑制和光損傷，同時(shí)外源ABA對(duì)上游調(diào)控ABA生物合成的關(guān)鍵酶和下游響應(yīng)的MYB轉(zhuǎn)錄因子有顯著影響[60]。與此對(duì)應(yīng)的內(nèi)源ABA對(duì)高溫脅迫下番茄葉片的PSⅠ、PS II和RuBPCase活性具有保護(hù)作用，采用野生型和ABA突變體，在高溫強(qiáng)光脅迫11 h后，凈光合速率和蒸騰速率保持一定的水平，而ABA缺失的突變體凈光合速率和蒸騰速率的值幾乎為0，內(nèi)源ABA在逆境脅迫下可減緩葉綠素的降解，缺失ABA會(huì)加速葉綠素的降解[61]。因此，植物體內(nèi)缺乏ABA會(huì)對(duì)植物會(huì)造成更大的損害。

2.2.7 亞精胺

亞精胺是一種小脂肪族胺，是植物體內(nèi)普遍存在的生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)，主要調(diào)節(jié)植物的生長(zhǎng)發(fā)育和抗旱能力[62]。利用多胺合成的關(guān)鍵調(diào)節(jié)酶腺苷甲硫氨酸脫羧酶（SAMDC）的轉(zhuǎn)基因植物，發(fā)現(xiàn)精胺和亞精胺的含量提高后，番茄體內(nèi)的抗氧化酶活性增強(qiáng)，膜脂過氧化保護(hù)作用增強(qiáng)，因此可以提高二氧化碳的同化效率，保護(hù)了植株免受高溫的脅迫[63-64]。亞精胺可以增強(qiáng)番茄植株色素蛋白的穩(wěn)定性和PSⅡ的活性，進(jìn)而提高番茄的耐熱性[65]。研究發(fā)現(xiàn)高溫脅迫下，精胺可以提高番茄體內(nèi)抗氧化系統(tǒng)活性以及內(nèi)源性多胺水平，降低活性氧的積累和MDA的含量[66]。進(jìn)一步分析表明亞精胺還可以通過調(diào)控氮代謝關(guān)鍵酶的基因表達(dá)和活性來改善碳水化合物和氮的狀態(tài)，從而賦予番茄幼苗耐高溫能力[60]。此外通過蛋白質(zhì)組學(xué)分析，亞精胺能上調(diào)大多數(shù)與光合作用有關(guān)的鑒定蛋白，這意味著光合能力的增強(qiáng)。還可以提高細(xì)胞的恢復(fù)以及高溫脅迫防御蛋白的表達(dá)[67]。

2.2.8 鈣離子

鈣離子（Ca2+）作為植物細(xì)胞的第二信使在植物細(xì)胞的各種發(fā)育過程，以及對(duì)植物逆境脅迫的響應(yīng)中發(fā)揮重要作用[68]。外源施用氯化鈣可以顯著提高番茄葉片中各種形態(tài)鈣的含量，維持氣孔的正常開閉，同時(shí)降低了番茄中MDA含量，提高SOD、POD、CAT的活性，保護(hù)PSⅡ和PSⅠ活性[69-72]。同時(shí)研究還表明，外源鈣可顯著提高了高溫逆境下番茄的光合作用，增加了葉片中功能性鈣含量，對(duì)于提高其抗高溫性具有重要意義，而納米鈣及螯合糖醇鈣較氯化鈣作用效果更為明顯[73]。

2.2.9 茉莉酸

茉莉酸（JA）是植物生長(zhǎng)和防御的重要激素調(diào)節(jié)劑[74]。研究表明番茄編碼13-脂氧合酶的基因TomloxD可提高番茄耐熱性，該基因的表達(dá)受傷害、病原體、茉莉酸等途徑激活，且TomloxD參與了內(nèi)源性JA的合成以及對(duì)生物和非生物脅迫的耐受性[75]。關(guān)于茉莉酸直接影響番茄抗高溫能力，目前為止還未明確，需進(jìn)一步研究。

2.3 環(huán)境因子

2.3.1 二氧化碳

升高CO2可提高葉片光合作用和植物對(duì)熱脅迫的耐受性。在番茄熱脅迫和熱恢復(fù)期，升高CO2可以提高ASA∶DHA和GSH∶GSSG比率以及誘導(dǎo)NADP+的濃度和NADP+與NADPH的比例，幫助植物維持氧化還原狀態(tài)，升高CO2還可以提高PSII截面的吸收通量、捕獲能量通量、電子傳輸和能量耗散，降低光抑制對(duì)光合系統(tǒng)的損害和活性氧的積累[76]。CO2提高可以產(chǎn)生大量的氧化酶，增加過氧化氫的積累，縮小氣孔并誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉，CO2參與維持水分保持和熱量損失之間的平衡[77]。這可能是CO2誘導(dǎo)的番茄耐熱性的一個(gè)因素，還有待進(jìn)一步研究確定。

2.3.2 濕度

前人[78]試驗(yàn)表明增加溫室內(nèi)空氣濕度，可提高作物的耐熱性。進(jìn)一步探究原因發(fā)現(xiàn)高濕度不僅可有效緩解高溫對(duì)植株生長(zhǎng)的限制，還可以提高根冠比[79]。此外，高濕度能增加高溫脅迫下番茄幼苗的葉綠素含量、凈光合速率和最大光化學(xué)量產(chǎn)量，但降低了氣孔限制值[80-81]。同時(shí)增加空氣濕度可以提高熱脅迫下番茄植株的量子產(chǎn)量和效率，增加天線色素的功能，但降低了部分反應(yīng)中心的活性[82]。高濕度還可以增強(qiáng)番茄植株的抗氧化酶活性，降低MDA和H2O2含量[83]。因此，高濕減輕光抑制和氧化脅迫，緩解了番茄高溫脅迫。

3 總結(jié)與展望

為應(yīng)對(duì)全球變暖氣候，提高番茄光合系統(tǒng)的耐熱性一直是國(guó)內(nèi)外學(xué)者研究的熱點(diǎn)問題。從高溫對(duì)番茄光合系統(tǒng)的影響及緩解機(jī)制兩方面進(jìn)行總結(jié)和論述，發(fā)現(xiàn)在番茄光合系統(tǒng)的耐熱研究中，還存在以下問題有待進(jìn)一步的深入研究：

（1）高溫脅迫對(duì)光合作用的各個(gè)階段均有影響，但是目前的研究多集中在光反應(yīng)階段，對(duì)于暗反應(yīng)的研究還有待深入，尤其是可溶性糖和淀粉作為信號(hào)分子調(diào)控番茄的熱應(yīng)激反應(yīng)的機(jī)制；

（2）研究主要集中在番茄在高溫脅迫過程中，但是在高溫脅迫后番茄的光合系統(tǒng)還存在一定的恢復(fù)期[84]，恢復(fù)的能力同樣影響番茄的生長(zhǎng)，是否可以通過一些外源物質(zhì)的調(diào)節(jié)提高番茄高溫脅迫后光合系統(tǒng)的恢復(fù)能力；

（3）在實(shí)際的生產(chǎn)中高溫脅迫一般伴隨高光脅迫，這兩種脅迫對(duì)番茄光合系統(tǒng)的影響各不相同，高光對(duì)光系統(tǒng)Ⅱ的量子產(chǎn)額和光化學(xué)猝滅有較大影響，而高溫會(huì)顯著的降低非光化學(xué)猝滅[85]；因此，兩種脅迫復(fù)合下對(duì)番茄光合系統(tǒng)的損傷是否加強(qiáng)，高溫脅迫的緩解機(jī)制是否適用于兩種脅迫的共同作用，需要進(jìn)一步研究分析。