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      尾葉桉在不同試驗地內(nèi)早期生長性狀測定*

      2021-12-04 11:14:38楊會肖楊曉慧廖煥琴張衛(wèi)華陳新宇
      林業(yè)與環(huán)境科學 2021年5期
      關鍵詞:尾葉樹高冠幅

      楊會肖 徐 放 楊曉慧 廖煥琴 張衛(wèi)華 陳新宇 潘 文

      (廣東省森林培育與保護利用重點實驗室/廣東省林業(yè)科學研究院,廣東 廣州 510520)

      桉樹是桃金娘科Myrtaceae 桉屬Eucalyptus、杯果木屬Angophora和傘房屬Corymbia樹種統(tǒng)稱,其廣泛的適應性以及快速生長已被廣泛地用于人工林的種植。尾葉桉Eucalyptus urophylla天然分布于東帝汶和印度尼西亞的一些島嶼上[1],具有生長快、適應性強等特點。尾葉桉花大、易于操作授粉,且花粉易收集,是華南地區(qū)桉屬樹種中重要的控制授粉親本材料[2]。20 世紀80 年代以來,以尾葉桉為親本的桉樹雜交育種受到世界各國重視并取得顯著成效,一批優(yōu)良無性系得到大面積推廣,桉樹種苗需求量逐漸增加。目前,桉樹產(chǎn)業(yè)已形成種苗、肥料、制材、制漿造紙、人造板、生物質(zhì)能源和林副產(chǎn)品等一系列的產(chǎn)業(yè)鏈,年總產(chǎn)值在3 000 億元以上[3]。桉樹產(chǎn)業(yè)不僅在我國木材安全問題上發(fā)揮了巨大作用,也在天然林資源保護和林農(nóng)脫貧致富等方面做出了重要貢獻[4]。

      這一年雖然辛苦,但我們室的情報服務得到了師生和領導的認可,被評為校先進集體。我個人也在這一年根據(jù)情報服務中碰到的各類問題,對情報需求者的行為特征和心理特征等分析研究,撰寫了《情報供需雙方的交互作用》。實踐越深入發(fā)現(xiàn)的問題就越多,引發(fā)的思考也越多。如果將這些思考轉(zhuǎn)化成研究成果,工作中的收獲就會很豐碩,反過來能進一步提高工作的熱情和激發(fā)開展學術研究的動力。比如,在1989年一年中我就發(fā)表了6篇學術論文:《情報用戶的信息反饋問題》 《文獻檢索教育的環(huán)境建設》《情報咨詢決策階段說》《大學學報資源的開發(fā)和利用》《高校專利情報查新德幾個環(huán)節(jié)》《信息選擇過程中的幾個制約因素》。

      水分和養(yǎng)分直接影響苗木的生長及其質(zhì)量[5]。隨著全球氣候變暖,水分和養(yǎng)分已成為直接影響林木生存乃至生長發(fā)育的重要環(huán)境因素[6-7]。近年來,國內(nèi)外學者針對林木水分、養(yǎng)分以及水肥之間的耦合效應進行了相應的試驗,其研究性狀主要集中在生長和生理方面,生長影響主要針對植物苗高、地徑及生物量等,生理影響主要集中在光合作用及不同元素的代謝等[8-14]。其中,林國祚[11]研究了不同水分和養(yǎng)分脅迫對桉樹苗木生長、光合及葉綠素熒光特性的影響。李林鋒等[12]發(fā)現(xiàn)水分脅迫對桉樹幼苗株高、葉片數(shù)、葉面積及生物量有顯著影響。唐鳳德等[13]研究了不同水分、氮、磷元素對刺槐Robinia pseudoacacia生物量的影響。華元剛等[14]研究水肥耦合對橡膠樹Hevea brasiliensis產(chǎn)量的影響。國內(nèi)外針對桉樹水肥研究的文章主要在水分或養(yǎng)分單一試驗處理,而基于水肥耦合效應篩選桉樹優(yōu)良無性系的文章尚未見報道。本研究通過對不同尾葉桉無性系在不同試驗地內(nèi)不同水肥梯度下苗木早期生長性狀進行研究,以期尋找最優(yōu)的水肥處理組合,篩選尾葉桉優(yōu)良無性系。

      摘 要:所謂白板教學,主要是指借助電子白板去完成教學引導的教學方式,也是近年來廣受關注的新興教學方式。電子白板在信息化的時代下,是與計算機等智能設備有同樣重要的意義甚至有更高適用性的教學設備,對電子白板教學在幼兒教學中的應用進行思考,能夠更好地服務和改進教學。

      1 材料與方法

      1.1 試驗地概況

      尾葉桉生長性狀測定試驗地位于廣東省陽江市陽東縣陽江林場內(nèi),處于22°7′257″N、112°19′91″E,屬于亞熱帶季風氣候,年平均氣溫25.2 ℃,極端最高氣溫38.5 ℃,極端最低氣溫4.2 ℃,夏季高溫多雨,冬季溫暖干燥。年降雨量達1 550~ 1 750 mm,海拔150 m 以下,土層深厚,土壤肥沃,為磚紅壤。廣州和韶關的尾葉桉試驗地概況參見以前報道文章[15-16]。

      1.2 試驗材料與設計

      不同試驗地內(nèi)9 個處理的平均生長情況見表3。除定植后的苗高(h0)外,其它月份的不同處理組合間的平均樹高、地徑和冠幅都達到了顯著水平(P<0.05)。苗齡在人工控制2 個月時(h2),廣州和韶關試驗地內(nèi)的平均樹高、地徑和冠幅在處理組合33 和23 的生長顯著高于其他處理組合。苗齡在人工控制7 個月時,所有試驗地內(nèi)的處理組合33 的平均樹高、地徑和冠幅的生長顯著高于其它處理組合。綜上所述,苗齡在人工控制7 個月內(nèi),不同處理組合對樹高、地徑和冠幅的影響不穩(wěn)定,具體原因需進一步研究。

      表1 尾葉桉無性系在3 個試驗地的水分和養(yǎng)分梯度試驗設計Table 1 Experiment design of water and nutrient for E. urophylla in three different sites

      1.3 尾葉桉生長性狀測定

      待苗木定植2 個月后,開始進行人工控制水分和養(yǎng)分。其中養(yǎng)分采用穴施,基肥在種植前進行,追肥分別在8 月份和第二年春季進行。土壤含水率利用土壤水分測定儀TDR300 測定。根據(jù)土壤含水量上限設為田間持水量,如果測得土壤含水量低于下限值則進行澆水。定植后測量每木的初始樹高(h0),控制水分后每月測量苗木的樹高(h1、h2……h(huán)7)、 地 徑(gd1、gd2……gd7)和冠幅(cw2、cw3……cw7),連續(xù)調(diào)查7 個月。

      1.4 數(shù)據(jù)分析

      利用Excel 2020 對原始數(shù)據(jù)進行整理。采用R 軟件對各性狀進行方差分析[17]。應用ASReml 軟件對數(shù)據(jù)進行基因型預測[18]。尾葉桉無性系生長基因型值預測的最佳線性模型如下:

      式中,Yijkl表示第i個水分第j個養(yǎng)分的第k個無性系單株觀測值(樹高、地徑和冠幅生長),u為總體平均值,Wi表示第i個水分的固定效應,Nj表示第j個養(yǎng)分的固定效應,W×Nij表示水分和養(yǎng)分互作固定效應,Ck表示第k個無性系的隨機效應,W×Cki為水分和無性系的互作效應,N×Ckj為養(yǎng)分和無性系的互作效應,eijkl表示隨機誤差。

      2 結(jié)果與分析

      2.1 不同試驗地內(nèi)尾葉桉生長性狀分析

      從尾葉桉進行人工控水、控肥試驗開始后(即種植后約2 個月開始),苗木在不同時期的平均樹高、平均地徑和平均冠幅具有一定的變化(表2)。在廣州(粵中)區(qū)域尾葉桉無性系苗木平均樹高(h1~h7)在50~140 cm 之間,變異系數(shù)介于35%~50%;平均地徑(gd1~gd7)在6~23 mm 之間,變異系數(shù)介于33%~61%;平均冠幅(cw2~cw7)在61~100 cm 之間,變異系數(shù)介于31%~61%。

      方差分析可知,尾葉桉優(yōu)良無性系樹高、地徑和冠幅在區(qū)組、水分、養(yǎng)分、無性系及水分和養(yǎng)分互作中差異顯著。除未開始控制水分的樹高(h0 和h1)和人工控制水分和養(yǎng)分外的樹高h2外,其它月份的樹高在區(qū)組、水分間差異都達到了顯著或極顯著水平;除h0 性狀外,其它月份的樹高在養(yǎng)分間差異達到了顯著或極顯著水平;除h0、h1、h2 和h3 外,其它月份的樹高在水分和養(yǎng)分互作間差異達到了顯著或極顯著水平;所有地點內(nèi)的樹高在未開始控制水分和人工控制水分下在無性系間都達到了顯著或極顯著水平。

      表2 不同試驗地表型性狀基本統(tǒng)計Table 2 The basic statistics of phenotypic traits in different sites

      在韶關(粵北)區(qū)域的尾葉桉無性系苗木平均樹高(h1~h7)在50~150 cm 之間,變異系數(shù)介于24%~30%;平均地徑(gd1~gd7)在5.6~29 mm 之間,變異系數(shù)介于22%~42%;平均冠幅(cw2~cw7)在79~130 cm,變異系數(shù)在19%~32%。綜上所述,所有性狀的變異系數(shù)在15%以上,表明尾葉桉優(yōu)良無性系在控水和控肥處理下改良的潛力較大。

      在陽江(粵西)區(qū)域的尾葉桉無性系苗木平均樹高(h1~h7)在36~140 cm 之間,變異系數(shù)介于26%~48%;平均地徑(gd2~gd7)在13~26 mm 之間,變異系數(shù)介于22%~42%;平均冠幅(cw2~cw7)在74~110 cm,變異系數(shù)介于21%~38%。

      2.2 不同試驗地內(nèi)不同處理組合間的生長性狀比較

      試驗材料為前期選育出的尾葉桉優(yōu)良無性系,其中廣州35 個、陽江50 個、韶關33 個,選取生長一致的幼苗,平均苗高為50 cm,移栽到圓形控根器容器中,規(guī)格為58 cm×80 cm,每個控根器容器下面墊水泥和空心磚,以防穿根造成水分、養(yǎng)分流水。試驗采用2 因素3 水平裂區(qū)設計(表1),共設3 個區(qū)組,每個區(qū)組9 個處理,每個無性系27 株。對照無性系為尾巨桉3229 和廣林9。

      2.3 不同試驗地內(nèi)尾葉桉生長性狀方差分析

      根據(jù)患者的銀屑面積將治療效果分為以下幾組。痊愈:銀屑面積減少90%以上;顯效:銀屑面積減少60%~89%;有效:銀屑面積減少25%~59%;無效:銀屑面積減少小于25%??傆行蕿?前三組之和。

      林木表型值包含育種值在內(nèi)的各種遺傳效應和環(huán)境效應,育種值是林木選擇育種中的重要參數(shù)。因此可以通過統(tǒng)計方法,采用混合線性模型預測尾葉桉無性系的基因型值。以15%的無性系入選率選擇樹高、地徑和冠幅表現(xiàn)較優(yōu)的尾葉桉無性系。其中在廣州(粵中)試驗地內(nèi),根據(jù)樹高、地徑和冠幅預測的基因型值選出排名前10 的優(yōu)良無性系(表4)。其中樹高、地徑和冠幅都表現(xiàn)較好的無性系有4 個,重合率為40%,故入選優(yōu)良無性系(G16、G29、G18 和G20)7 月生樹高比整體表現(xiàn)增加了9.72、13.84、13.75 和9.26 cm;7 月生地徑比整體表現(xiàn)增加了1.03、0.68、0.52 和0.58 mm;7 月生冠幅比整體表現(xiàn)增加了9.93、8.14、6.50 cm 和3.51 cm。

      除廣州(粵中)和韶關(粵北)試驗地內(nèi)的2 月生冠幅(cw2)外,其它月份的冠幅在區(qū)組、水分、養(yǎng)分和無性系間都達到了顯著或極顯著水平;除韶關(粵北)試驗地內(nèi)的2 月生和3 月生冠幅(cw2 和cw3)外,其它月份的冠幅在水分和養(yǎng)分互作間都達到了顯著或極顯著水平。綜上所述,所有性狀不同月份的方差分析結(jié)果表明尾葉桉無性系生長在不同因素間均存在顯著或極顯著差異,這為尾葉桉優(yōu)良無性系篩選提供了基礎。

      2002年開始,KARL LARGERFLED收購了Francois Lesage,同年開始發(fā)布香奈兒高級手工坊系列。

      2.4 尾葉桉優(yōu)良無性系評選

      除廣州(粵中)試驗地的7 月生地徑(gd7)外,其它月份的地徑在區(qū)組、養(yǎng)分和無性系間都達到了顯著或極顯著水平;除韶關(粵北)試驗地的2 月生和3 月生地徑(gd2 和gd3)外,其它月份的地徑在水分和養(yǎng)分間都達到了顯著或極顯著水平。

      細胞轉(zhuǎn)染后48 h按每孔2 000個細胞接種于12孔板,孵育14天后,乙醇固定15 min,0.1%結(jié)晶紫染色30 min,洗滌三次。顯微鏡下隨機選取4個視野計數(shù)大于50個細胞的克隆數(shù)。

      在陽江(粵西)試驗地內(nèi),根據(jù)樹高、地徑和冠幅預測的基因型值選出排名前11 的優(yōu)良無性系。其中樹高、地徑和冠幅都表現(xiàn)較好的無性系有2 個,重合率為20%,故入選優(yōu)良無性系(Y31 和Y49)7 月生樹高比整體表現(xiàn)增加了18.93和10.80 cm,達11.97%和7.26%;7 月生地徑比整體表現(xiàn)增加了1.73 和1.48 mm,達6.07%和5.25%;7 月生冠幅比整體增加了6.67 和6.02 cm,達5.61%和5.08%。

      在韶關(粵北)試驗地內(nèi),根據(jù)樹高、地徑和冠幅預測的基因型值選出排名前7 的優(yōu)良無性系。其中樹高、地徑和冠幅都表現(xiàn)較好的無性系有3 個,重合率為38%,故入選優(yōu)良無性系(S29、S21 和S18)7 月生樹高比整體表現(xiàn)增加了12.87、7.29 和17.77 cm,達7.65%、4.56% 和10.08%;7 月生地徑比整體表現(xiàn)增加了1.35、0.81和1.57 mm,達4.33%、2.72% 和4.97%;7 月生冠幅比整體表現(xiàn)增加了23.94、8.12 和7.86 cm,達15.18%、5.84%和5.61%。

      為什么尾部的追尾事故會導致MICU損壞?可能的原因是事故發(fā)生時,尾部的線束受到了碰撞和擠壓,導致MICU內(nèi)部損壞,從而產(chǎn)生了這個故障現(xiàn)象。

      入選優(yōu)良無性系樹高和地徑連月平均生長量見圖1。由圖1 可知,前5 個月的樹高在人工控制水分和養(yǎng)分條件下出現(xiàn)快速生長,高度達136.8~169.3 cm 之間。5 個月后樹高生長開始變緩,7 個月時樹高介于148.8~176.3 cm 之間。胸徑前7 個月呈現(xiàn)連續(xù)穩(wěn)定增長的趨勢。廣州(粵中)試驗地內(nèi)2 月生后地徑生長速率明顯低于其他兩個試驗地。

      圖1 入選優(yōu)良無性系樹高和地徑連月平均生長量Fig. 1 The average growth of height and ground diameter for each month for selected clones

      3 結(jié)論與討論

      林木群體性狀遺傳變異研究是林木遺傳改良成效的源泉,不同樹種的無性系間變異在遺傳上有很大差異[19]。本研究中,3 個試驗地內(nèi)的不同月份的尾葉桉平均樹高在73~150 cm 之間,平均地徑在10~29 mm,平均冠幅在61~130 cm 之間。尾葉桉所有月份生長性狀的變異系數(shù)隨月份的增長而呈下降趨勢,且變異系數(shù)在15%以上,表明尾葉桉優(yōu)良無性系在控水和控肥處理下改良的潛力較大。

      林木不同水肥梯度的耦合效應的研究備受關注[20-21]。水分和養(yǎng)分能促進林木根系生長,根系分布對土壤中水分和N、P、K 素的吸收有重要影響,進而影響林木生長。劉峰等[22]通過探討不同水肥耦合處理對毛白楊Populus tomentosa根區(qū)土壤氮分布、根系分布以及林木產(chǎn)量的影響,篩選出一種適宜毛白楊人工林的最佳水肥耦合措施。Xu 等[23]研究也表明合理的水肥供應可有效促進根系對土壤中N 素和水分的吸收。本研究中,廣州(粵中)試驗地在9 個水分和養(yǎng)分組合處理下,尾葉桉7 月生生長性狀(樹高、地徑和冠幅)在組合33 和23 處理下生長表現(xiàn)較好,其樹高均值與組合11 處理下相比增加了92%和78%,地徑均值與組合11 處理下相比增加了106%和88%,冠幅均值與組合11 處理下相比增加了95%和77%;陽江(粵西)試驗地在9 個水分和養(yǎng)分組合處理下,尾葉桉7 月生生長性狀(樹高、地徑和冠幅)在組合33 和32 處理下生長表現(xiàn)較好,其樹高均值與組合11 處理下相比增加了65%和57%,地徑均值與組合11 處理下相比增加了73%和65%,冠幅均值與組合11 處理下相比增加了51%和50%;韶關試驗地內(nèi)的尾葉桉7 月生生長性狀(樹高、地徑和冠幅)在組合33 和23 處理下生長表現(xiàn)較好,其樹高均值與組合11 處理下相比增加了71%和54%,地徑均值與組合11 處理下相比增加了71%和50%,冠幅均值與組合11 處理下相比增加了52%和40%。通過對比9 個處理,發(fā)現(xiàn)水分不足會阻礙桉樹早期生長,適中的水分或高水分時搭配不同的養(yǎng)分含量桉樹苗木生長差異顯著,說明水分、養(yǎng)分和水分和養(yǎng)分耦合對不同試驗地內(nèi)的尾葉桉不同無性系苗木生長影響較大。

      通過預測尾葉桉無性系親本的基因型值,以基因型選擇代替表型選擇是目前國外林木育種采用的選擇方法[24-25]。本研究采用上述方法評選出廣州(粵中)試驗地內(nèi)7 月生樹高、地徑和冠幅的基因型優(yōu)良的無性系為G16、G29、G18 和G20,約占試驗地內(nèi)無性系總數(shù)的11.42%。陽江(粵西)試驗地內(nèi)7 月生樹高、地徑和冠幅的基因型優(yōu)良的無性系為Y31 和Y49,約占試驗地內(nèi)無性系總數(shù)的4%。韶關(粵北)試驗地內(nèi)7 月生樹高、地徑和冠幅的基因型優(yōu)良的無性系為S29、S21 和S18,約占試驗地內(nèi)無性系總數(shù)的9.09%,這些入選優(yōu)良無性系為下一代育種群本選擇提供了參考。

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