王 超,盧 杰
(西藏農(nóng)牧學(xué)院高原生態(tài)研究所/西藏高原森林生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,西藏 林芝 860000)
海拔升高對降水、熱量等條件的影響使植物繁殖成本增加,從而影響植物對生活史策略的選擇,即使分布在相似生境中的植物也會存在環(huán)境生理學(xué)特征差異。深入了解植物適應(yīng)策略對海拔梯度的響應(yīng)及其與環(huán)境因子的相關(guān)性,為研究特定植物的最適生存區(qū)、水土保持植物的開發(fā)利用及珍稀瀕危植物保護(hù)等問題提供理論支撐,對整個生態(tài)環(huán)境及生態(tài)安全具有重要的意義。
海拔對光照、降水、地表溫度及升溫速率等環(huán)境因子都有著較強(qiáng)的影響,這些因素會直接或間接影響植物在生長發(fā)育過程中的生化反應(yīng),從而導(dǎo)致植物物候的變化;海拔引起的植物物候變化又可以改變植物繁殖成功率、種間競爭和營養(yǎng)相互作用。中國的植物物候期變化對溫度變化具有較顯著的響應(yīng):海拔高度每提升100 m(氣溫下降約0.6℃),植物物候期平均推遲1.1 d[1]。研究植物物候期變化規(guī)律能夠較好地指示溫度變化,進(jìn)而指示氣候變化規(guī)律[2]。
植被物候期的垂直地帶性分布近似呈線性變化特征。其具體表現(xiàn)為隨海拔的升高,生長季始期(SOG)逐漸推遲:海拔高度每升高100 m,新疆全區(qū)植被推遲0.89 d;秦嶺地區(qū)森林植被推遲1.99 d;青藏高原草地植被推遲0.90 d。生長季末期(EOG)逐漸提前:海拔每提升100 m,全疆植被提前0.66 d;秦嶺森林提前1.92 d;青藏高原草地提前0.10 d[3-5](此處數(shù)據(jù)皆為植被物候多年平均值)。
上述研究結(jié)果揭示了不同地區(qū)植被物候期的垂直變化格局,為當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境保護(hù)、生態(tài)安全保障、生態(tài)環(huán)境評價(jià)等提供了科學(xué)依據(jù)。能夠清晰地看出植被SOG與EOG的變化規(guī)律,可見植物生長季長度整體隨海拔的升高而逐漸縮短,且一定程度上能夠表明海拔愈高其生境愈差。
在高山和脅迫環(huán)境中,生長季長度(Length of growth season,LOG)是植物生長的主要決定因素,生活在高海拔地區(qū)的植物更多地受LOG而不是溫度本身的影響。雅魯藏布江流域植物的生長季長度在海拔1 000 m時(shí)達(dá)最大,隨著海拔繼續(xù)攀升,總體上呈縮短趨勢[6,7];其生長季年際波動也隨海拔增高而增大[8]。一般來說,生態(tài)系統(tǒng)較脆弱的植被類型的物候變化比生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定的植被劇烈[9]。在此理論基礎(chǔ)上可以得出,高海拔地區(qū)植被類型的生長季年際波動較大,其生存環(huán)境更為脆弱,對氣候變化也更為敏感。
葉厚度(LT)反映了葉片獲取資源和涵養(yǎng)水分的能力,通常與葉面積正相關(guān)而與葉含水量負(fù)相關(guān)[10]。葉厚度在海拔上的逐漸增加可以提高葉片纖維素與木質(zhì)素含量、促進(jìn)內(nèi)部導(dǎo)管的形成,提高支撐效果以抵抗低溫凍害、滿足植株由幼苗到成樹發(fā)育的需要[11]。葉面積(LA)大小的形成機(jī)制與適應(yīng)價(jià)值普遍被認(rèn)為是與葉的能量平衡變化有關(guān)[12]。葉面積的增加會使植物葉片蒸騰作用增強(qiáng),在干旱半干旱生態(tài)系統(tǒng)中的大葉植物面臨水分脅迫的可能性將加倍。
對于荒漠而言,可供植物利用資源相對較少,僅有光照資源較為豐富,因此植物通過改變?nèi)~形態(tài)(主要是減小葉面積,增加葉厚度)來適應(yīng)環(huán)境變化[13]。這種方式實(shí)際上是通過增加葉厚度來增加水分由葉片內(nèi)部到葉片表面的運(yùn)輸距離或阻力[14],以此減少水分散失來抵御干旱季節(jié)[15]。
比葉面積(葉面積/葉干重,SLA)是葉功能性狀的重要指標(biāo),表征植物資源獲取策略,反映不同植物的資源獲取能力及對不同生境的適應(yīng)性特征差異[16,17]。一般地,光照度隨著海拔的升高而增大,而大氣溫度則相反。為了在限制環(huán)境中表現(xiàn)出具有較強(qiáng)的資源獲取競爭能力,植物葉片通常會變得質(zhì)地堅(jiān)硬,面積隨海拔不斷縮小,葉片SLA逐漸減小。
不同植物對生境異質(zhì)性的適應(yīng)對策大有不同。SLA值較低的植物獲取資源的能力較強(qiáng),在貧瘠和干旱的生境條件下具有良好的適應(yīng)表現(xiàn)[18]。井岡山地區(qū)鹿角杜鵑群落灌木層植物的SLA值與海拔呈極顯著負(fù)相關(guān),與其他環(huán)境因子無顯著相關(guān)性[19],說明井岡山地區(qū)植物可利用資源總量在海拔梯度上遞減。SLA越大,表明植物獲取資源、對資源的再分配利用以及保持營養(yǎng)的能力越強(qiáng),高SLA植物能夠適應(yīng)資源較豐富的生境,主要是對大量資源進(jìn)行合理配置。多種常綠針葉樹的SLA值隨美國落基山脈海拔的升高而增大[20],說明落基山脈高海拔區(qū)域的資源依舊豐富。
一般情況下,其他葉形樹種的SLA高于針葉樹種,1年生植物SLA顯著高于灌木植物,體現(xiàn)出不同生活型植物不同的資源利用策略[13,21]??梢越忉尀椋涸谙嗤沫h(huán)境中,1年生植物相比灌木植物能最大程度地利用資源,完成生命周期和物種延續(xù);在資源匱乏的高山環(huán)境中,針葉樹種比其他樹種更能適應(yīng)這種貧瘠的生境,也表明不同的生活型之間SLA存在差異。
一般而言,高海拔地區(qū)土壤低溫、黏性變大等因素會對植物造成水分脅迫[22],生境的嚴(yán)峻度增加。葉干物質(zhì)含量(LDMC)與植物的抗逆性呈正相關(guān),指示葉片建成投入的多少,該指標(biāo)與比葉面積在一定程度上都能指示植物對資源的利用能力,是植物適應(yīng)環(huán)境變化的關(guān)鍵性指標(biāo),當(dāng)LDMC和LMA(比葉重)值均較高時(shí),即表示該樹種具有較強(qiáng)的環(huán)境資源利用能力。
天 山 云 杉(Picea schrenkianavar.tianschanica)LMA和LDMC隨海拔升高而增加,表明其在脅迫環(huán)境中的資源轉(zhuǎn)化利用能力較強(qiáng),較適應(yīng)這種高海拔限制條件;相反地,處在優(yōu)越環(huán)境中的天山云杉植物葉片雖具有較高的相對生長速率及光合能力,但資源利用能力往往較低[23]。對于特定地帶的水熱條件隨著海拔的攀升并不一定都呈下降趨勢。在元謀干熱河谷地帶,從低海拔到高海拔,水分脅迫降低,低海拔的LDMC和LT(葉厚度)均高于高海拔,說明該研究區(qū)植物通過增大LDMC和LT來提高自身的抗旱性[24]。隨著海拔的提升(水熱、土壤養(yǎng)分等條件皆呈下降趨勢時(shí)),植物會通過提高比葉重LMA、葉干物質(zhì)含量LDMC、葉片厚度LT等策略來適應(yīng)高山脅迫環(huán)境。
RWC測量值隨溫度變化很大,因?yàn)榻档蜏囟葧?dǎo)致植物葉片水和膜的黏度增加,吸水的導(dǎo)水率可能降低,從而導(dǎo)致RWC降低。RWC表明生理特性與耐旱性水平之間存在一定的關(guān)系。保持組織水分狀態(tài)有助于植物避免脫水,并保護(hù)羧化和其他酶不失活和變性[25]。有學(xué)者在研究低溫脅迫下室內(nèi)植物凈化空氣的理化反應(yīng)時(shí),以相對含水量(RWC)為指標(biāo),評價(jià)了室內(nèi)植物在冷凍誘導(dǎo)脫水條件下的生存潛力[26]。在干旱脅迫對黑莓生理變化及葉片表面形態(tài)的研究中,RWC的維護(hù)保證了Chl a、Chl b和Chl(a+b)在干旱脅迫下維持在相對較高的水平上,這可能是對黑莓無性系造成可忽略損害的因素之一[27]。
植物為使繁殖力達(dá)到最大,必須在不同生活史組分間進(jìn)行能量分配與權(quán)衡,植物分配到繁殖部分的同化物所占的比例即為繁殖分配(Reproductive allocation,RA),該比例越大則繁殖分配越高。繁殖分配的大小與生物的遺傳特征相關(guān),但主要依賴植物對環(huán)境的可預(yù)測程度,即在不穩(wěn)定的生境中產(chǎn)生更多后代比提高資源競爭能力更為重要。如高海拔氣候的不確定性、傳粉媒介的缺失、較低的訪花頻率、低氣壓導(dǎo)致的葉片氣孔關(guān)閉、對營養(yǎng)部分的投入收益較低、可利用資源總量的降低等,這些因素造成植物未來生命期望較低,其生態(tài)對策發(fā)生相應(yīng)改變,植株投入到繁殖的絕對能量在減少,但其繁殖相對資源量增加,即繁殖分配增加。對黃苞南星(Arisaema flavum)[28]、大耳葉風(fēng)毛菊(Saussurea macrota)[29]、羌塘雪兔子(Saussurea wellbyi)[30]、小花風(fēng)毛菊(Saussurea parviflora)[31]、鈍裂銀蓮花(Anemone obtusiloba)[32]、紫 苞 雪 蓮(Saussurea iodostegia)[33]、狼 毒(Stellera chamaejasme)[34]等多數(shù)資源分配,相關(guān)研究文獻(xiàn)均得出了與上述相同的結(jié)論。
由于生境嚴(yán)峻度與干擾水平的程度不同,植物繁殖分配模式在海拔上的變化規(guī)律也大不相同?;⒍菘茙r白菜(Bergenia purpurascens)以海拔4 400 m為界,界限以上植株的繁殖分配才與上述研究規(guī)律相同[35],界限以下則相反;圓穗蓼(Polygonum macrophyllum)的繁殖分配隨海拔升高并未發(fā)現(xiàn)明顯的變化規(guī)律[36];3種花色的雜色鐘報(bào)春(Primula alpicola)的繁殖分配均與海拔呈負(fù)相關(guān)[37]。這些研究結(jié)果并沒有呈現(xiàn)一致的變化規(guī)律,說明海拔對植物生活史組分及繁殖分配有著密切相關(guān)性,但并非惟一的生態(tài)影響因子,生物和非生物因子對植物繁殖分配策略都有著重要影響[38],如高海拔低溫導(dǎo)致的土壤有機(jī)質(zhì)不易分解、研究地土壤潛在肥力高、動物干擾、區(qū)域降水格局等因素降低了資源限制而影響其繁殖策略的變化。此外,繁殖分配還依賴植株個體大小,個體越大,其繁殖分配越?。?9,40]。
植物和動物之間最顯著的區(qū)別是,后者往往在次優(yōu)條件下產(chǎn)生較大(較少)的后代,而種子植物則投資于較小(較多)的種子,這表明植物對后代大小的母性遺傳控制增加,而在有父母照料的動物中則減少[41]。有結(jié)果表明,在外部條件(坡向、水分、肥力、管理等)基本一致的情況下,隨著海拔的升高,金鐵鎖(Psammosilene tunicoides)種子的成熟度降低,產(chǎn)量逐漸下降[42]。
種子數(shù)量與海拔之間的負(fù)相關(guān)性在巨傘鐘報(bào)春(Primula florindae)的研究中并沒有很好地顯示出來。隨著海拔上升,開花數(shù)量減少,種子的絕對數(shù)量減少,但昆蟲取食量和取食率相應(yīng)降低,導(dǎo)致在不同海拔高度上的有效座果與結(jié)實(shí)量(種子的相對數(shù)量)并沒有較大改變[43]。這種育種策略保證種群在不同海拔均持有一定數(shù)量的、較為穩(wěn)定的繁殖成功率,也表明了巨傘鐘報(bào)春應(yīng)對環(huán)境變化的適應(yīng)能力較強(qiáng)。
不同大小種子的特性各有長短:大粒種子萌發(fā)出個體較大的幼苗,從種子到幼苗、成株需要較長時(shí)間的投資,屬于增加競爭力的生存策略,這類物種稱為平衡物種(即K策略者),在動物中稱為大子策略(large-young strategy);機(jī)會物種也被稱為逃避物種,種子數(shù)量大、萌發(fā)速度快、成體小,屬于機(jī)會主義策略(即r策略),動物中的小卵策略(small-egg strategy)與其極為相似。
在高山環(huán)境尤其是海拔4 000 m以上的脅迫區(qū)域,植物生長面臨低溫、干旱等限制環(huán)境的增加使種子趨于微小化[44]。較小的種子事實(shí)上可能在高海拔地區(qū)具有適應(yīng)性。例如,如果種間相互競爭較弱,大中粒種子較強(qiáng)的競爭力無法體現(xiàn);或者較短的生長季長度需要較短的發(fā)育時(shí)間;或者高山環(huán)境大種子傳播方面的限制等,則需要產(chǎn)生較小的種子。
小種子在環(huán)境優(yōu)良狀況下的發(fā)芽率及幼苗死亡率降低、成活株數(shù)多,可產(chǎn)生更多的遺傳異質(zhì)性后代,所以隨著環(huán)境的改善,大種子植物的優(yōu)勢將逐漸減弱[45]。在此層面上看,隨著海拔的提升種子趨于微小,但產(chǎn)生大粒種子在高山環(huán)境中較強(qiáng)的競爭力依舊存在。
發(fā)芽能力是體現(xiàn)種子活力的直接指標(biāo)。研究表明,種子活力在海拔梯度上的表現(xiàn)有其最適區(qū)間:獨(dú)活(Heracleum hemsleyanum)種子活力先增加再降低,最 適 宜 海 拔 區(qū) 間 為1 550~1 600 m[46];側(cè) 柏(Platycladusorientalis)種子發(fā)芽率較高且質(zhì)量最優(yōu)的海拔范圍為300~500 m[47];急尖長苞冷杉(Abies georgeivar.smithii)的種子發(fā)芽率在海拔3 900 m處達(dá)到最高[48]。
總體而言,個體較大的種子相比小粒種子而言活力較強(qiáng)[49],可解釋為質(zhì)量較大的種子活力較強(qiáng),這里即以種子質(zhì)量大小代表種子活力。有研究認(rèn)為,海拔高度和種子質(zhì)量之間的種群平均數(shù)呈負(fù)相關(guān)[50]。隨著海拔升高,種子質(zhì)量下降可能是由于對資源可利用性下降的環(huán)境誘導(dǎo)塑性反應(yīng)。例如,高海拔地區(qū)較低的溫度可能會降低光合速率,較短的生長季長度及積溫不足等問題可能會縮短種子發(fā)育和養(yǎng)分供應(yīng)的時(shí)間,從而降低成熟種子質(zhì)量。
研究海拔差異對植物繁殖策略的影響具有重要意義,如植物物候在海拔上的變化規(guī)律為高山植物種群發(fā)展與高原植被恢復(fù)提供了科學(xué)依據(jù);植物葉功能性狀為植物最適生存區(qū)的研究提供參考,為植物資源保護(hù)與開發(fā)利用提供指導(dǎo)等。通過對相關(guān)文獻(xiàn)分析后發(fā)現(xiàn)部分問題并提出建議以供參考。
1)目前針對植物繁殖策略較系統(tǒng)的研究文獻(xiàn)數(shù)量不多,而對其中部分模塊進(jìn)行對比研究的文獻(xiàn)數(shù)量龐大。今后的研究可結(jié)合某一個或多個生態(tài)因子對特定植物做較為系統(tǒng)性的繁殖策略研究,如同時(shí)對植物的根系、葉片、開花物候等進(jìn)行全面研究。
2)多數(shù)文獻(xiàn)找出了研究對象具體繁殖策略(植被物候、種子特性等)在海拔梯度上的變化趨勢,但只有少量文章真正研究了海拔導(dǎo)致繁殖對策(如葉功能性狀指標(biāo))變化的原因。
3)繁殖策略方面的研究方法大多較為單一,目前可借鑒熱成像技術(shù)在花部熱積累、幼苗體溫測定等方面的研究,應(yīng)用于植物繁殖策略其他方面指標(biāo)的測定以提高數(shù)據(jù)的科學(xué)性。