趙麒鳴 吳 鵬 劉鴻高 桂明英,

（1. 云南農(nóng)業(yè)大學(xué)，云南 昆明 650201；2. 云南省高原特色產(chǎn)業(yè)研究院，云南 昆明 650521）

近年來(lái)，隨著工業(yè)化和城鎮(zhèn)化的迅速發(fā)展、礦產(chǎn)資源的大量開(kāi)發(fā)利用以及農(nóng)藥和化學(xué)肥料的廣泛施用等使土壤重金屬污染程度日趨嚴(yán)重，污染面積逐年擴(kuò)增，引發(fā)耕地土壤質(zhì)量退化、農(nóng)產(chǎn)品產(chǎn)量和品質(zhì)大幅度降低[1-2]。據(jù)李風(fēng)果等[3]、蔡美芳等[4]估計(jì)，我國(guó)約1/5的農(nóng)田受不同程度的汞（Hg）、鎘（Cd）、砷（As）、銅（Cu）、鋅（Zn）等重金屬污染，造成每年糧食減產(chǎn)1010kg以上，被污染約1.2×1010kg，直接經(jīng)濟(jì)損失超過(guò)200億元[5]。我國(guó)東北老工業(yè)基地、珠江三角洲和長(zhǎng)江三角洲等地區(qū)土壤重金屬污染較為突出，尤以中南和西南地區(qū)土壤重金屬超標(biāo)嚴(yán)重[6]。重金屬污染物因不能被化學(xué)或生物降解，還可能經(jīng)由食物鏈在植物、動(dòng)物和人體內(nèi)積累，對(duì)動(dòng)物和人體健康均構(gòu)成極大威脅[4]。顯然，土壤重金屬污染已成為我國(guó)亟需解決的重大環(huán)境問(wèn)題之一[7]。為充分實(shí)現(xiàn)農(nóng)田可持續(xù)利用，保障人類(lèi)獲得充足且安全的食品，迫切需要研究并提出經(jīng)濟(jì)、高效、可行的重金屬污染土壤修復(fù)技術(shù)[5]。

目前修復(fù)重金屬污染土壤的常用方法主要有物理修復(fù)、化學(xué)修復(fù)和生物修復(fù)3種[8-10]。其中，生物修復(fù)是利用生物體吸收或吸附重金屬來(lái)修復(fù)土壤重金屬污染的方法[11]，具有成本低、無(wú)二次污染、對(duì)環(huán)境影響小、效率高等特點(diǎn)，是一種比較理想的綠色修復(fù)方法，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上使用較廣泛[12-14]。使用的修復(fù)生物主要包括植物、細(xì)菌、真菌、藻類(lèi)等[15-17]。其中，植物主要通過(guò)本體轉(zhuǎn)移，吸收容納及物質(zhì)轉(zhuǎn)化土壤污染物來(lái)起到修復(fù)作用[18]，細(xì)菌、藻類(lèi)和絲狀真菌主要通過(guò)改變重金屬形態(tài)以降低其生態(tài)毒性而起修復(fù)作

用[19-20]。

食用菌是指子實(shí)體碩大、可供食用的蕈菌（大型真菌）。近年來(lái)的研究發(fā)現(xiàn)，一些蘑菇如雙孢蘑菇、牛肝菌等體內(nèi)的重金屬如Pb、Hg、Cd、As、Zn和Cr等含量都高于普通綠色植物[21-23]，對(duì)重金屬有較強(qiáng)的富集作用。加上食用菌子實(shí)體通常較大，培養(yǎng)技術(shù)成熟，繁殖速度快，一年可收獲多茬等優(yōu)勢(shì)，如能采用對(duì)重金屬元素富集能力強(qiáng)的食用菌修復(fù)污染土壤，無(wú)疑能加快并提高生物修復(fù)重金屬污染土壤的能力，快速有效地減輕環(huán)境污染帶來(lái)的危害[19-20]。因此，本研究擬在總結(jié)食用菌對(duì)重金屬污染土壤的修復(fù)機(jī)理、可用于修復(fù)重金屬污染土壤的食用菌種類(lèi)，以及食用菌對(duì)重金屬污染土壤的修復(fù)技術(shù)基礎(chǔ)上，分析其中存在的問(wèn)題，探討未來(lái)發(fā)展研究方向，為食用菌修復(fù)重金屬污染土壤提供生態(tài)解決方案。

1 食用菌富集重金屬的機(jī)理研究

食用菌能修復(fù)重金屬污染土壤，主要緣于其對(duì)重金屬有較強(qiáng)的富集作用[21]，且主要來(lái)自生物作用和吸附作用2個(gè)方面[24]。從植物細(xì)胞生理學(xué)角度解釋?zhuān)秤镁街亟饘僦饕聿襟E包括：細(xì)胞質(zhì)外累積、細(xì)胞膜表面吸附和細(xì)胞質(zhì)內(nèi)累積，其中細(xì)胞外累積僅限于活生物細(xì)胞。

1.1 生物作用

生物作用是指當(dāng)重金屬元素進(jìn)入真菌細(xì)胞質(zhì)內(nèi)，其大分子活性基團(tuán)與重金屬離子結(jié)合，形成不可溶性物質(zhì)或沉淀，或細(xì)胞質(zhì)內(nèi)產(chǎn)生特殊酶還原重金屬，且其形態(tài)被轉(zhuǎn)化為可吸附態(tài)，因此重金屬被累積或解吸附到食用菌體胞質(zhì)內(nèi)。如蘑菇屬（Agaricus）主要通過(guò)類(lèi)似于植物中金屬硫蛋白的特定金屬結(jié)合體與重金屬離子結(jié)合并吸收轉(zhuǎn)移到細(xì)胞內(nèi)[25]；大孢蘑菇（Agaricus macrosporus）子實(shí)體中存在一種結(jié)合Cd的有機(jī)化合物，子實(shí)體中Cd含量高于其他部位的主要原因是其中Cd結(jié)合蛋白較多[26]。部分真菌也可通過(guò)有機(jī)汞裂解酶催化碳汞鍵斷裂，依賴(lài)還原型輔酶Ⅱ（NADPH）和活性型維生素B2（FAD）為輔酶作為二聚體酶-汞還原酶把無(wú)機(jī)Hg2＋還原為Hg0，使其成為無(wú)毒性狀態(tài)進(jìn)入或排除菌體細(xì)胞[27]。

1.2 吸附作用

吸附作用是指食用菌的菌絲吸附土壤中重金屬的作用，其過(guò)程遵循食用菌吸收物質(zhì)規(guī)律，通過(guò)被動(dòng)運(yùn)輸?shù)姆绞酱┻^(guò)質(zhì)膜，并在菌絲細(xì)胞內(nèi)形成無(wú)機(jī)沉淀。如菌根食用菌能分泌硫酸鹽化合物載體結(jié)合六價(jià)鉻，將其轉(zhuǎn)化為三價(jià)鉻并積累在細(xì)胞壁的離子交換點(diǎn)位上[28]。此外，食用菌菌絲也可主動(dòng)運(yùn)輸重金屬離子。重金屬離子在與菌絲細(xì)胞壁上的活性基團(tuán)（如巰基、羧基、羥基等）產(chǎn)生化合反應(yīng)后，消耗能量并穿過(guò)原生質(zhì)膜進(jìn)入到細(xì)胞，之后生成不可溶物質(zhì)或沉淀。土壤中的錳、銅、鐵、鋅等可以此方式轉(zhuǎn)運(yùn)到真菌細(xì)胞內(nèi)[29]。?zcan等[30]認(rèn)為，食用菌可通過(guò)主動(dòng)運(yùn)輸來(lái)富集重金屬，并比綠色植物積累更多重金屬， Severoglu等[31]也發(fā)現(xiàn)食用菌比土壤中含有更高濃度的鎳、鎘、鉻和鉛。

1.3 綜合作用理論

劉瑞霞等[32]研究發(fā)現(xiàn)，生物對(duì)重金屬離子吸附過(guò)程可綜合為2個(gè)階段。第1階段對(duì)重金屬進(jìn)行吸附作用，此階段在細(xì)胞的表面完成，主要以細(xì)胞壁上官能基團(tuán)和細(xì)胞外多聚物對(duì)金屬離子結(jié)合時(shí)的被動(dòng)吸附過(guò)程；第2階段是食用菌活體細(xì)胞對(duì)金屬離子的主動(dòng)吸附，就是細(xì)胞表面吸附的金屬離子和細(xì)胞表面的某些酶進(jìn)行結(jié)合，從而被運(yùn)送到細(xì)胞的體內(nèi)，這個(gè)吸附過(guò)程包括傳輸和沉積。根據(jù)此理論，黃擎等[24]把食用菌吸收重金屬離子形式分為主動(dòng)吸收和被動(dòng)吸收兩大類(lèi)，通過(guò)不同的電化學(xué)電位推動(dòng)重金屬離子被動(dòng)運(yùn)輸穿過(guò)質(zhì)膜；另外，通過(guò)在原生質(zhì)膜上的載體消耗一定的能量，把重金屬以主動(dòng)運(yùn)輸?shù)姆绞酱┻^(guò)原生質(zhì)膜進(jìn)入到真菌細(xì)胞，錳、銅、鐵、鋅等就以此方式從土壤中轉(zhuǎn)運(yùn)到真菌細(xì)胞內(nèi)。

綜上所述，食用菌對(duì)重金屬吸收富集受到多種因子的直接影響，如其生物學(xué)特性、重金屬存在形式、菌體生理年齡和組織形態(tài)等。Nishiyama等[33]認(rèn)為，金屬硫蛋白的種類(lèi)、金屬元素的存在形態(tài)等會(huì)影響到雙孢蘑菇（Agadcus bisporus）結(jié)合金屬元素的能力。由于細(xì)胞本身結(jié)構(gòu)組成的復(fù)雜性，目前吸附機(jī)理還有待進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)和補(bǔ)充[34-35]；此外，非生物因子包括重金屬性質(zhì)、環(huán)境因素、污染源距離和重金屬的輸入方式等對(duì)食用菌的富集能力和富集效果都有不同程度的影響。

2 食用菌對(duì)重金屬的富集能力研究

食用菌的菌種和部位不同，以及重金屬離子種類(lèi)和濃度差異等，都顯著影響到食用菌對(duì)重金屬的富集能力。

2.1 食用菌不同菌種對(duì)重金屬的富集能力

2.1.1人工栽培的食用菌對(duì)重金屬的富集能力

人工栽培的食用菌菌種不同，對(duì)重金屬的富集能力差異明顯，且重金屬種類(lèi)不同，富集作用差異較大（表1）。如張瑞華等[36]對(duì)5種人工栽培食用菌（香菇、金針菇、雞腿菇、平菇、木耳）對(duì)4種重金屬元素（As、Cd、Pb、Hg）的富集能力檢測(cè)后發(fā)現(xiàn)，它們對(duì)重金屬均有一定的富集作用且彼此間差異顯著，其中以香菇對(duì)Cd的富集能力最強(qiáng)，平菇對(duì)Pb的富集能力最強(qiáng)；朱鈺等[37]用食用菌原位修復(fù)重金屬污染土壤后發(fā)現(xiàn)，在所有重金屬中，Cd在平菇中富集最多；在所用的食用菌中，平菇對(duì)Cd的富集作用明顯高于香菇和雞腿菇等；郭尚等[38]在測(cè)定野生人工馴化雙孢蘑菇品種“沐野1號(hào)”中子實(shí)體的Pb、As、Cd、Hg和Cr的重金屬含量后發(fā)現(xiàn)，該品種對(duì)Hg和Cd的富集能力遠(yuǎn)超Pb和As。

表 1 人工栽培的食用菌與野生食用菌對(duì)重金屬的富集能力Table 1 Enrichment of heavy metals by cultivated and wild edible fungi

2.1.2野生食用菌對(duì)重金屬的富集能力

野生食用菌不同菌種對(duì)重金屬的富集能力差異顯著，個(gè)別野生食用菌還具一定的重金屬特異性富集能力（表1）。如徐梅瓊等[39]對(duì)楚雄州產(chǎn)量較高的4種野生食用菌（青頭菌、牛肝菌、雞油菌、谷熟菌）進(jìn)行重金屬含量檢測(cè)后發(fā)現(xiàn)，這4種野生菌中Hg、Pb、As的平均含量差異顯著，其中Hg的平均含量多少依次為：牛肝菌>青頭菌>谷熟菌>雞油菌；Pb的平均含量多少依次為：牛肝菌>青頭菌>谷熟菌，雞油菌>谷熟菌；As平均含量在牛肝菌中最高，在青頭菌中高于雞油菌和谷熟菌?？傮w而言，4種菌中牛肝菌對(duì)重金屬的富集能力較強(qiáng)。而張皓明等[40]卻發(fā)現(xiàn)干巴菌無(wú)重金屬特異性富集現(xiàn)象，子實(shí)體中總砷、無(wú)機(jī)砷、總汞、甲基汞、鎘和鉻含量都處于較低水平，僅鉛含量偏高。許燕等[41]測(cè)定4種重金屬（砷、鉛、汞、鎘）及無(wú)機(jī)砷、有機(jī)汞在塊菌中的含量并進(jìn)行分析評(píng)價(jià)后發(fā)現(xiàn)，塊菌中鉛和鎘的含量較高，且鉛和鎘含量顯著正相關(guān)。胡江濤等[42]對(duì)西南地區(qū)697個(gè)松茸樣本中重金屬（鉛、鎘、砷和汞）的含量進(jìn)行分析評(píng)估后發(fā)現(xiàn)，松茸中總砷含量平均值為1.35 mg/kg，其中一半以上樣品總砷含量大于0.50 mg/kg，即松茸對(duì)有機(jī)砷的富集能力高于其他重金屬元素，對(duì)砷元素有一定的特異性富集作用。

2.2 食用菌不同部位對(duì)重金屬的富集能力

食用菌對(duì)重金屬的富集能力還因部位不同而異，其中多數(shù)重金屬在菌蓋（傘）或菌褶中的含量顯著高于菌柄。如楊天偉等[43]對(duì)云南野生菌主產(chǎn)區(qū)域的牛肝菌進(jìn)行重金屬汞（Hg）和鎘（Cd）來(lái)源分析后發(fā)現(xiàn)，菌蓋中Hg或Cd的含量均顯著高于菌柄，菌蓋、菌柄對(duì)Cd的富集系數(shù)分別在0.16～1.82和0.07～1.67。高婧等[44]檢測(cè)分析香菇、牛肝菌、雞冠菌、竹蓀菌傘與菌柄中鎘和鉛的含量后發(fā)現(xiàn)，牛肝菌菌傘和菌柄中Cd含量分別為9.84 mg/kg和1.24 mg/kg，兩者相差近7.9倍；竹蓀菌傘Cd含量是菌柄中的2倍；香菇菌傘中Cd含量是菌柄中的2.1倍。Zhang等[45]對(duì)云南3種野生的食用型外生菌根真菌牛肝菌中重金屬元素含量及健康風(fēng)險(xiǎn)進(jìn)行評(píng)價(jià)后發(fā)現(xiàn)，玫黃黃肉牛肝菌（Butyribletus roseoflavus）砷和鎘的最高含量都在菌蓋中，分別為7.8 mg/kg砷和3.4 mg/kg鎘，褐孔牛肝菌（Boletus umbriniporus）砷和鎘含量在菌蓋中含量也顯著高于菌柄。

然而，也有研究發(fā)現(xiàn)部分重金屬在菌柄中的含量高于菌蓋或菌褶，這因污染條件而異。如李艷艷[46]對(duì)雙孢蘑菇中重金屬鉛、鎘檢測(cè)后發(fā)現(xiàn)，在無(wú)污染條件下，柄中鉛、鎘的含量顯著低于菌蓋和菌褶。而在重金屬污染條件下，菌柄中鉛含量顯著高于菌蓋和菌褶，而鎘的含量仍然顯著低于菌蓋和菌褶。邢博等[47]在測(cè)定云南省8種野生牛肝菌中礦質(zhì)元素和重金屬含量后發(fā)現(xiàn)，牛肝菌不同部位的礦質(zhì)元素含量差異顯著，其中Zn、Mg、Cu、Cr、As、Li、Ba在菌蓋與菌柄中的比值小于1，即這些元素在菌蓋中的含量低于菌柄。

2.3 重金屬濃度對(duì)食用菌富集作用的影響

巫仁高[48]用不同濃度的鉛、鎘、汞、砷（Pb、Cd、Hg、As）處理黑木耳，檢測(cè)黑木耳對(duì)4種重金屬的吸附能力。結(jié)果表明，隨著培養(yǎng)料中Pb、Cd、Hg、As濃度的升高，黑木耳富集重金屬元素的能力也隨之增加。高濃度處理下，黑木耳子實(shí)體對(duì)Cd、Hg有強(qiáng)吸附作用，而對(duì)Pb吸附能力很弱。佘紅英等[49]研究了3種常見(jiàn)食用蕈菌（金頂側(cè)耳，黃背木耳，柱狀田頭菇）的重金屬的耐受與富集度，發(fā)現(xiàn)金頂側(cè)耳對(duì)Cd和Pb的耐受濃度較低，但是對(duì)Cr卻表現(xiàn)出極強(qiáng)的耐受能力。黃背木耳對(duì)Pb和Cr的耐受濃度大于400 mg/kg，對(duì)Cd的耐受濃度超過(guò)500 mg/kg，且隨著重金屬濃度提高，其生長(zhǎng)未受到明顯影響，此外柱狀田頭菇也表現(xiàn)出極強(qiáng)的抗逆能力。3種蕈菌對(duì)于極高濃度的Cd （遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于現(xiàn)實(shí)污染環(huán)境） 表現(xiàn)出強(qiáng)耐受力。黃曉輝等[50]以金針菇、杏鮑菇菌絲對(duì)4種重金屬元素的耐受和富集特性進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)重金屬（Pb、Cd、As、Hg）對(duì)菌絲生長(zhǎng)和菌絲球量的影響表現(xiàn)為：低濃度促進(jìn)（低于1 mg/L）、高濃度抑制（高于5 mg/L），且在此過(guò)程中Pb、Cd、As對(duì)菌絲生長(zhǎng)有前期明顯抑制，后期又能正常生長(zhǎng)的現(xiàn)象?？v觀(guān)其整體研究結(jié)果可發(fā)現(xiàn)，金針菇與杏鮑菇對(duì)不同重金屬富集飽和點(diǎn)差異較大。張俊青[51]向培養(yǎng)基中添加不同濃度的重金屬鎘（Cd），以觀(guān)察不同濃度處理下的菌絲生長(zhǎng)狀況，發(fā)現(xiàn)隨著所添加Cd的濃度提高，菌絲生長(zhǎng)速率逐漸減緩，Cd濃度達(dá)50 mg/L時(shí)生長(zhǎng)完全停止。且隨著Cd濃度增加，香菇菌絲中SOD活性呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)，當(dāng)菌絲受低濃度Cd鎘脅迫時(shí)，其體內(nèi)形成超氧物陰離子自由基O-2較少，SOD酶產(chǎn)生也隨之減少。在一定濃度范圍內(nèi)，隨著Cd濃度增加，SOD活性相應(yīng)升高，當(dāng)環(huán)境中Cd濃度超過(guò)菌絲自身解毒機(jī)制時(shí)，平衡被打破，SOD酶活性也隨之降低。黃鋒光等[52]在受鉛和砷污染的土壤中對(duì)4種土培蕈菌（金福菇、長(zhǎng)根菇、雞腿菇、雙孢菇）的鉛、砷富集水平進(jìn)行了研究并發(fā)現(xiàn)：蕈菌對(duì)鉛、砷的富集量隨著土壤中鉛和砷濃度的增加而增加，當(dāng)土壤中的Pb濃度為1 000 mg/kg（干質(zhì)量）時(shí)，長(zhǎng)根菇對(duì)Pb的積累能力最強(qiáng)，可達(dá)(13.33±1.44) mg/kg（干質(zhì)量）。當(dāng)土壤中的As濃度為200 mg/kg（干質(zhì)量）時(shí)，金福菇對(duì)As的積累能力最強(qiáng)，可達(dá)到(9.34±0.21) mg/kg（干質(zhì)量）。張小燕等[53]指出不同濃度重金屬對(duì)外生菌根生長(zhǎng)具有不同程度的抑制作用，尤其在高濃度時(shí)可致菌根真菌失活；而某些重金屬在低濃度時(shí)對(duì)外生菌根真菌的生長(zhǎng)具有一定促進(jìn)作用，這與低濃度刺激生長(zhǎng)現(xiàn)象有一定相似性。

根據(jù)上述食用菌吸附重金屬能力研究可發(fā)現(xiàn)，不同菌種對(duì)重金屬元素的吸附能力有較明顯差異。有些食用菌對(duì)重金屬元素的吸附具有特異性；同一菌種的食用菌不同部位對(duì)重金屬的吸附能力也有所不同，且不同部位對(duì)重金屬吸附具有選擇性，其中以子實(shí)體頂端（菌蓋、菌褶）富集為主，子實(shí)體頂端相對(duì)體積比菌柄大，且子實(shí)體頂部是食用菌儲(chǔ)存物質(zhì)的主要部位；食用菌對(duì)不同濃度重金屬吸附情況與食用菌自身的重金屬耐受程度有關(guān)，且某些重金屬元素呈現(xiàn)出低濃度促進(jìn)生長(zhǎng)高難度抑制或致死的現(xiàn)象。

在利用食用菌作為重金屬土壤修復(fù)材料時(shí)，“因地制宜”是提高食用菌對(duì)土壤修復(fù)效率的有效舉措，根據(jù)各食用菌菌種對(duì)不同重金屬的富集力差異選擇合適的菌種即有望對(duì)受重金屬污染的土地進(jìn)行高效修復(fù)。此外，根據(jù)不同重金屬的受吸附性質(zhì)，需要選擇對(duì)重金屬耐受力強(qiáng)、富集量高的子實(shí)體作為主要修復(fù)菌種對(duì)重金屬土壤的修復(fù)也至關(guān)重要。

3 修復(fù)土壤重金屬的食用菌種類(lèi)選擇研究

3.1 生物污染指示劑種類(lèi)

由于野生食用菌自然發(fā)生于相應(yīng)的環(huán)境之中，其生長(zhǎng)過(guò)程不受任何人為因素影響。因此，對(duì)于土壤中富集量可直觀(guān)的指示出其生長(zhǎng)環(huán)境中重金屬含量情況，再根據(jù)不同種類(lèi)的野生菌吸附不同重金屬元素的能力，如牛肝菌（Boletusspp.）可作為野外土壤Hg含量的指示劑；在發(fā)生塊菌的地區(qū)，可通過(guò)塊菌（Tuberspp.）富集Pb的含量來(lái)指示土壤Pb污染程度等。一些人工食用菌如毛頭鬼傘（Coprinus comatus）、雞腿菇（Coprinus comatus）可用于監(jiān)測(cè)環(huán)境中鉛的污染[54]；靈芝（Ganoderma lucidum）作為生物指示劑檢測(cè)環(huán)境中的銫污染[55]；食用菌作為生物指示劑不僅精準(zhǔn)度高，而且花費(fèi)極低。

3.2 土壤修復(fù)種類(lèi)

很多食用菌被用于與一些經(jīng)濟(jì)作物試種，如稻田套種木耳（Auricularia auricula）[56]、雙孢蘑菇（Agaricus Bisporus）[57]、 玉米地套種平菇（Pleurotusspp.）[58]、草菇（Volvariella volvacea）[59]等，菌-糧、菌-菜等套作模式來(lái)降低作物對(duì)重金屬的富集。大型真菌也可以改變土壤重金屬存在形式，來(lái)降低植物對(duì)重金屬吸收[60]。食用菌栽培廢料（如菌糠、菌渣、廢菌）也是很好的吸附材料，如金針菇和香菇的栽培廢料可以吸附土壤重金屬來(lái)改善土壤條件[61]。

3.3 土壤重金屬灌溉水吸附種類(lèi)

長(zhǎng)滿(mǎn)菌絲的基質(zhì)材料可以制成各種過(guò)濾器，對(duì)各種污染水體進(jìn)行攔截處理；微生物菌體本身或代謝物，可以對(duì)水體中污染物進(jìn)行絮凝固定[62-63]。García-Delgdo等[64]研究結(jié)果表明，在農(nóng)業(yè)灌溉中，雙孢蘑菇（Agaricus Bisporus）培養(yǎng)廢料能有效吸收污染水中Cd和Pb。

4 土壤重金屬的食用菌修復(fù)技術(shù)研究

食用菌對(duì)重金屬土壤的修復(fù)一般是土壤原位修復(fù)技術(shù)，不需挖掘、搬運(yùn)土壤，其成本主要包括培養(yǎng)料、遮光簾、澆灌設(shè)備、菌種、人工費(fèi)用等，其中可控的是培養(yǎng)料和人工費(fèi)用的成本。食用菌栽培的培養(yǎng)料來(lái)源廣泛，可因地制宜，以最低成本選配原料；如今，研究人員根據(jù)食用菌富集土壤重金屬的特點(diǎn)開(kāi)發(fā)了一系列修復(fù)新技術(shù)。這些技術(shù)結(jié)合食用菌的富集原理及其他輔助性物質(zhì)特性大大的提高了重金屬土壤的修復(fù)效率，為進(jìn)一步開(kāi)發(fā)推廣食用菌土壤修復(fù)技術(shù)提供了創(chuàng)新思路。

4.1 食用菌-工程菌聯(lián)合修復(fù)技術(shù)

食用菌-工程菌聯(lián)合修復(fù)是一種高效的土壤重金屬修復(fù)技術(shù)，此技術(shù)結(jié)合了食用菌與相關(guān)工程菌的微生物特性對(duì)污染土壤進(jìn)行多重重金屬元素的修復(fù)，工程菌在土壤修復(fù)過(guò)程中提高了食用菌的生物量，以此提高了重金屬修復(fù)的生物效率，且為復(fù)雜多樣的土壤重金屬污染情況提供了可靠的解決方法。

Li等[65]通過(guò)接種土壤桿菌與茶樹(shù)菇（Agrocybe aegerita）對(duì)重金屬污染土壤進(jìn)行生物修復(fù)，利用蘑菇和細(xì)菌聯(lián)合修復(fù)重金屬污染土壤是一種新技術(shù)，該研究利用茶樹(shù)菇和沙雷氏菌對(duì)受鎳鎘污染土壤的聯(lián)合修復(fù)效應(yīng)進(jìn)行探索。結(jié)果表明，在受鎳鎘污染土壤中單獨(dú)接種茶樹(shù)菇或同時(shí)接種茶樹(shù)菇和沙雷氏菌均可增加蘑菇的生物量，接種使土壤中細(xì)菌數(shù)量和酶活性增加，同時(shí)使茶樹(shù)菇中重金屬含量的增加，這表明這些組合能更有力地緩解重金屬脅迫。

Tang等[66]通過(guò)接種沙雷氏菌（FFC5）和/或腸桿菌（E2）研究2種細(xì)菌與雞腿菇對(duì)鎳、熒蒽共污染土壤的聯(lián)合解毒作用，發(fā)現(xiàn)接種菌劑后，雞腿蘑的鮮質(zhì)量、鎳含量和熒蒽的消散率分別提高了17.73%～29.38%、68.97%～204.97%和34.84%～60.90%。與單獨(dú)接種相比，共接種FFC5和E2在雞腿蘑生物量的增加、Ni積累和熒蒽消散方面表現(xiàn)出更好的效果。同時(shí)，較高的土壤酶活性和微生物活性表明，細(xì)菌和雞腿蘑的綜合解毒方法可以改善土壤質(zhì)量。細(xì)菌接種強(qiáng)化了雞腿蘑在鎳-熒蒽共污染土壤中的解毒效果，說(shuō)明雞腿蘑與細(xì)菌聯(lián)合應(yīng)用可作為鎳-熒蒽共污染土壤解毒的有效途徑。

Jiang等[67]研究了平菇和蘇云金芽孢桿菌（FQ1）聯(lián)合修復(fù)鎘-菲共污染土壤及平菇的抗氧化反應(yīng)，探究平菇（Pleurotus ostreatus）和細(xì)菌（FQ1，蘇云金芽孢桿菌）對(duì)鎘和菲共同污染土壤的聯(lián)合修復(fù)作用。結(jié)果表明，接種FQ1可以使蘑菇生長(zhǎng)（生物量）和Cd積累分別增加26.68%～43.58%和14.29%～97.67%。在（細(xì)菌+真菌）處理組中分別添加200 mg/kg和500 mg/kg的菲蒽后，菌菇對(duì)菲蒽的吸附率分別高達(dá)100%和95.07%。此外，細(xì)菌接種減輕了共污染引起的氧化應(yīng)激并相對(duì)減少了脂質(zhì)過(guò)氧化和酶活性（包括丙二醛（MDA），超氧化物歧化酶（SOD），過(guò)氧化氫酶（CAT）和過(guò)氧化物酶（POD））。這項(xiàng)研究表明，細(xì)菌和蘑菇的綜合修復(fù)策略是一種有效且有前途的鎘-菲蒽共污染土壤生物修復(fù)方法。

4.2 食用菌共同修復(fù)技術(shù)

食用菌共同修復(fù)主要是利用兩種或多種食用菌材料共同進(jìn)行重金屬與復(fù)合污染土壤修復(fù)，由于每一種食用菌的重金屬吸附能力及優(yōu)勢(shì)不同，所以此方法比較適合一些特定混合污染土壤情況，如重金屬元素與有機(jī)污染物混合污染土壤等等。

Wang等[68]研究了杏鮑菇和雞腿菇共同對(duì)土壤中鎘和硫丹污染的聯(lián)合生物修復(fù)技術(shù)，目的是測(cè)試杏鮑菇和雞腿菇共培養(yǎng)對(duì)重金屬（鎘）和有機(jī)污染物（硫丹）復(fù)合污染土壤的修復(fù)潛力，以及共培養(yǎng)蘑菇對(duì)土壤生化指標(biāo)（漆酶活性和細(xì)菌計(jì)數(shù)）的影響。結(jié)果表明，杏鮑菇與雞腿菇共培養(yǎng)對(duì)復(fù)合污染土壤的修復(fù)效果最好。共培養(yǎng)組的蘑菇生物量分別比單獨(dú)培養(yǎng)的杏鮑菇和雞腿菇高1.57%～13.20%和19.75%～56.64%。共培養(yǎng)組、杏鮑菇和雞腿菇單獨(dú)培養(yǎng)組蘑菇子實(shí)體中Cd的濃度分別為1.83～3.06、1.04～2.28 mg/kg和0.67～2.60 mg/kg。結(jié)果表明：共培養(yǎng)組蘑菇生物量、漆酶活性、細(xì)菌數(shù)和Cd含量顯著增加，硫丹的消散作用略高于單獨(dú)培養(yǎng)組。

4.3 食用菌功能試劑輔助修復(fù)技術(shù)

利用功能試劑，比如表面活性劑、螯合劑等對(duì)食用菌修復(fù)重金屬污染土壤進(jìn)行輔助作用，不同濃度的輔助劑可以改變食用菌的生物量，以此影響食用菌吸附土壤重金屬的能力，從而提高土壤重金屬修復(fù)速率。

王德勝等[69]進(jìn)行了螯合劑和表面活性劑輔助金福菇修復(fù)重金屬污染土壤的試驗(yàn)，結(jié)果表明，單獨(dú)添加乙二胺四乙酸（EDTA）時(shí)，高濃度的EDTA（5 mmol/kg）使金福菇的生物量較對(duì)照降低26%，子實(shí)體Pb、Cu和Cd的濃度分別比對(duì)照提高15～88倍、0.8～3.3倍和0.5～0.6倍。高濃度表面活性劑對(duì)金福菇的重金屬吸附力影響較大，但這種影響力與表面活性劑及土壤中的重金屬種類(lèi)有關(guān)，只有共同添加EDTA和溴化十六烷基三甲銨（CTAB）時(shí)，子實(shí)體對(duì)Pb和Cu的吸附濃度才達(dá)到所有處理中的最大值，分別為 (1 534±131) mg/kg和 (1 786±328) mg/kg。EDTA和 十 二烷基磺酸鈉（SDS）添加濃度比為2∶1時(shí)，子實(shí)體對(duì)Cd的吸收濃度也達(dá)到最大值，為 (50.56±11.55) mg/kg。此外，還分析了不同處理的重金屬總積累量和富集系數(shù)。結(jié)果顯示，在螯合劑和表面活性劑輔助下，金福菇修復(fù)復(fù)合重金屬污染土壤具有很大的潛能。

由于土壤多重污染或復(fù)合重金屬污染現(xiàn)象頻繁出現(xiàn)，食用菌單一重金屬元素修復(fù)方法的效率及效能不能及時(shí)解決復(fù)雜而多元的污染問(wèn)題在這以情形之下，食用菌重金屬聯(lián)合修復(fù)技術(shù)與共修復(fù)技術(shù)可以以更高效的方式解決這一復(fù)雜的多重污染問(wèn)題，預(yù)計(jì)該技術(shù)在未來(lái)可成為一項(xiàng)可廣泛應(yīng)用于土壤污染修復(fù)治理的新興技術(shù)。

4.4 修復(fù)技術(shù)可行性方案

根據(jù)當(dāng)今農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中存在的相應(yīng)重金屬土壤污染問(wèn)題，提出幾項(xiàng)可行性食用菌土壤修復(fù)應(yīng)用技術(shù)，為將來(lái)應(yīng)用于重金屬土壤修復(fù)提供創(chuàng)新性思路。

4.4.1食用菌-重金屬敏感作物輪作機(jī)制

三七（Panax notognseng）是一個(gè)典型的重金屬敏感植物，三七吸收土壤重金屬后會(huì)降低三七的品質(zhì)，嚴(yán)重影響三七的藥用價(jià)值，因此在種植過(guò)程中需密切關(guān)注土壤中重金屬含量是否符合標(biāo)準(zhǔn)，可以根據(jù)食用菌能大量吸附土壤重金屬的特點(diǎn)，對(duì)種植三七的土壤進(jìn)行種植前輪作，通過(guò)食用菌吸附重金屬原理凈化種植三七的土壤。據(jù)相關(guān)研究報(bào)道，在種植過(guò)一輪三七后的土壤中培育擔(dān)子菌，該菌成活率上升，共生菌菌根數(shù)會(huì)顯著增加，種植三七對(duì)食用菌的種植可起到促進(jìn)作用。因此，食用菌-重金屬敏感作物輪作是一項(xiàng)修復(fù)種植土壤環(huán)境，提高作物品質(zhì)的良好方法。

4.4.2食用菌-間作套種修復(fù)機(jī)制

由于大型真菌（食用菌）的重金屬吸附遠(yuǎn)大于大部分的糧食作物，因此在重金屬污染嚴(yán)重的礦產(chǎn)和糧食復(fù)合的主產(chǎn)區(qū)（簡(jiǎn)稱(chēng)礦量復(fù)合區(qū)）實(shí)施食用菌與糧食作物的間作套種不僅可以從作物當(dāng)中轉(zhuǎn)移出部分已被作物植株吸附的重金屬，以減少作物對(duì)重金屬的積累，還能減輕土壤中的重金屬污染。所以通過(guò)食用菌進(jìn)行作物種植區(qū)的重金屬污染修復(fù)轉(zhuǎn)移，可以實(shí)現(xiàn)礦糧復(fù)合區(qū)作物邊修復(fù)邊生產(chǎn)，此修復(fù)技術(shù)可以運(yùn)用到部分重金屬污染較嚴(yán)重的區(qū)域，尤其是礦產(chǎn)地區(qū)。作為一項(xiàng)無(wú)污染，成本可控的生物修復(fù)技術(shù)，符合“綠水青山就是金山銀山”理念，可構(gòu)建生態(tài)優(yōu)異的生產(chǎn)環(huán)境。

5 結(jié)語(yǔ)

現(xiàn)今，食用菌重金屬修復(fù)領(lǐng)域使用菌種大多都是一般以食用為主的常規(guī)菌種，缺乏一定的專(zhuān)業(yè)篩選及對(duì)優(yōu)良菌種的推廣，導(dǎo)致重金屬修復(fù)存在隨機(jī)性和不可控等問(wèn)題。再加之富集重金屬后的食用菌本體不可食用且處理比較單一，大部分采收后高富集食用菌及其菌渣只能作為生物燃料通過(guò)高溫炭化提供能源。然而，燃燒剩余灰分殘?jiān)?dāng)中重金屬物質(zhì)依舊有微量存在，處理不甚會(huì)導(dǎo)致二次污染。因此，修復(fù)富集后的食用菌后續(xù)處理成為了現(xiàn)今的首要問(wèn)題。

針對(duì)食用菌重金屬修復(fù)存在的主要問(wèn)題，提出以下幾點(diǎn)對(duì)策。從菌種篩選方面，需加強(qiáng)對(duì)富集能力較強(qiáng)的菌種進(jìn)行品種選育及種質(zhì)優(yōu)化，并可將一些野生優(yōu)質(zhì)資源種進(jìn)行人工馴化。其次，在食用菌重金屬修復(fù)技術(shù)方面，需加強(qiáng)生物修復(fù)在生產(chǎn)過(guò)程中的運(yùn)用及推廣和食用菌重金屬修復(fù)新技術(shù)的成果轉(zhuǎn)化效率。最終，對(duì)于修復(fù)后食用菌材料的后續(xù)處理，可開(kāi)發(fā)更有效更環(huán)保的食用菌材料回收方式將其進(jìn)行處理或是再利用。

綜上所述，食用菌種類(lèi)豐富，對(duì)土壤重金屬的吸附能力遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)大部分綠色植物，且成本較低、副作用輕微，加之其具有栽培技術(shù)簡(jiǎn)單、生長(zhǎng)周期短、產(chǎn)量高、易采收等特點(diǎn)。有望利用該技術(shù)對(duì)重金屬污染土壤進(jìn)行修復(fù)，將食用菌作為一項(xiàng)新型的重金屬萃取生物，建立操作簡(jiǎn)便、成本低廉、萃取高效、適宜規(guī)?；a(chǎn)的栽培技術(shù)新體系，具有廣闊前景。雖然在此也存在一些問(wèn)題，但會(huì)隨對(duì)食用菌重金屬修復(fù)的深入研究逐步解決。