■瞿明仁
(江西農(nóng)業(yè)大學(xué),江西省動物營養(yǎng)重點實驗室營養(yǎng)飼料開發(fā)中心,江西 南昌 330045)
熱應(yīng)激是全球性問題,特別是我國南方地區(qū),每年夏季高溫高濕環(huán)境,加上肉牛無汗腺,極易造成肉牛熱應(yīng)激。為緩解肉牛熱應(yīng)激,科技工作者進(jìn)行了大量研究。文章簡要介紹了肉牛熱應(yīng)激的危害、熱應(yīng)激肉牛機(jī)體反應(yīng)與營養(yǎng)代謝變化,重點闡述了葡萄糖、丙酮酸、肌酸及丙酮酸肌酸等快速能量補(bǔ)充劑的作用與機(jī)理、問題與展望,以期促進(jìn)緩解肉牛熱應(yīng)激的能量快速補(bǔ)充劑的開發(fā)與應(yīng)用。
熱應(yīng)激是人或動物對受到熱輻射或環(huán)境高溫使體溫升高、超過自身體溫調(diào)節(jié)能力時產(chǎn)生的非特異性應(yīng)答反應(yīng)的總和。通常一般通過計算環(huán)境的溫濕指數(shù)(THI)來判斷動物是否處于熱應(yīng)激狀態(tài)。當(dāng)THI<72時,肉牛無應(yīng)激反應(yīng);當(dāng)73
熱應(yīng)激可引起肉牛采食量下降、生長緩慢、瘤胃功能損傷、消化系統(tǒng)紊亂、養(yǎng)分利用率降低,嚴(yán)重影響了肉牛的生產(chǎn)性能,給肉牛生產(chǎn)帶來巨大經(jīng)濟(jì)損失。其主要危害如圖1所示。
圖1 熱應(yīng)激對肉牛的影響
在熱應(yīng)激狀態(tài)下,肉牛機(jī)體發(fā)生一系列顯著反應(yīng),主要包括心、肝、肺、腎等重要的生命器官“超負(fù)荷”運轉(zhuǎn)。例如:①中樞神經(jīng)系統(tǒng)興奮性增高,神經(jīng)系統(tǒng)反應(yīng)的靈敏度增高,動物表現(xiàn)為興奮或極度興奮、狂躁不安或精神萎頓。②血壓升高,脈搏加快,心臟血液輸出量增大,血流速度加快,但會導(dǎo)致微循環(huán)缺血,如果應(yīng)激反應(yīng)持續(xù)過久則會導(dǎo)致循環(huán)衰竭,使機(jī)體的重要器官受到損害,甚至導(dǎo)致畜禽死亡;腎臟血流量減少,出現(xiàn)尿量少而尿液比重升高等泌尿功能障礙,進(jìn)而可導(dǎo)致內(nèi)環(huán)境發(fā)生紊亂。③熱應(yīng)激使肉牛腎上腺皮質(zhì)激素分泌增加,導(dǎo)致胃液分泌增加,從而影響胃腸道上皮細(xì)胞的再生和更新,胃腸黏膜壞死現(xiàn)象加重,導(dǎo)致胃腸道損傷,腸道屏障功能下降及整體消化功能下降,最終是肉牛食欲減退或廢絕,從而造成營養(yǎng)缺乏,常見的就是維生素缺乏。④呼吸加深加快,支氣管擴(kuò)張,肺泡通氣量增大,使機(jī)體攝入更多的氧氣,以滿足代謝水平提高的需要。⑤應(yīng)激反應(yīng)會破壞胸腺和淋巴結(jié)等重要免疫器官,導(dǎo)致胸腺及淋巴損傷,淋巴細(xì)胞和抗體逐漸減少,機(jī)體免疫系統(tǒng)功能下降(如可能引發(fā)牛、馬、羊、家兔及野生動物巴氏桿菌?。?/p>
肉牛處于熱應(yīng)激時,由于機(jī)體出現(xiàn)顯著的反應(yīng),是處于緊急動員的一種狀態(tài),其整個新陳代謝也會發(fā)生一系列變化。從氧的運轉(zhuǎn)供應(yīng)到線粒體內(nèi)的氧化磷酸化、三磷酸腺苷(ATP)的生成及動用都會加劇,整個機(jī)體的耗氧量增加,往往表現(xiàn)為代謝率升高,主要是營養(yǎng)物質(zhì)分解代謝加強(qiáng),而合成代謝降低。如機(jī)體內(nèi)的蛋白質(zhì)、糖原和脂肪分解加強(qiáng),導(dǎo)致能量及其他營養(yǎng)物質(zhì)大量消耗,如不能及時快速補(bǔ)充能量,必然導(dǎo)致機(jī)體“元氣大傷”。易出現(xiàn)高血糖、高酮體和酸中毒,最終影響健康與生產(chǎn),甚至?xí)?dǎo)致嚴(yán)重后果。
為緩解肉牛熱應(yīng)激,實際生產(chǎn)中一般采用電扇、風(fēng)機(jī)、噴淋等措施,給肉牛進(jìn)行物理降溫,以緩解熱應(yīng)激。但由于肉牛欄舍結(jié)構(gòu)、飼養(yǎng)方式不同于豬雞,其物理降溫措施緩解熱應(yīng)激效果不顯著。因此,在熱應(yīng)激緊迫情況下,針對機(jī)體器官功能和代謝上會發(fā)生一系列顯著變化,心、肝、肺、腎等重要的生命器官處于“超負(fù)荷”運轉(zhuǎn)狀態(tài),消化大量能量,肉牛生產(chǎn)實踐中一般均會補(bǔ)充一些易消化、快速吸收和利用的營養(yǎng)物質(zhì)(如維生素、氨基酸、電解質(zhì),以保持正常代謝,緩解動物應(yīng)激造成的代謝紊亂和障礙)。在營養(yǎng)物質(zhì)快速補(bǔ)充中,要特別注意能量的快速補(bǔ)充,因為能量供應(yīng)是關(guān)鍵。
生產(chǎn)實踐中,往往補(bǔ)充易消化吸收和利用的葡萄糖,以達(dá)到快速供能和緩解熱應(yīng)激的目的。葡萄糖能快速供能,是因為葡萄糖比碳水化合物、脂肪、蛋白質(zhì)等營養(yǎng)物質(zhì)更能直接進(jìn)入三羧酸循環(huán)產(chǎn)生能量ATP(見圖2所示)。
除了葡萄糖外,有沒有更快速、效果更好的能量補(bǔ)充劑?這是廣大科技工作者經(jīng)常碰到的問題。從圖2可見,丙酮酸(Pyruvate)是糖酵解途徑的最終產(chǎn)物,此外,丙酮酸在體內(nèi)產(chǎn)生的三碳酮酸,在細(xì)胞漿中還原成乳酸供能,或進(jìn)入線粒體內(nèi)氧化生成乙酰CoA,進(jìn)入三羧酸循環(huán),被氧化成二氧化碳和水,完成葡萄糖的有氧氧化供能過程。丙酮酸還可通過乙酰CoA和三羧酸循環(huán)實現(xiàn)體內(nèi)糖、脂肪和氨基酸間的相互轉(zhuǎn)化,因此,丙酮酸在三大營養(yǎng)物質(zhì)的代謝聯(lián)系中起著重要的樞紐作用
丙酮酸是一種酸性較弱的有機(jī)酸,分子中同時具有羰基和羧基兩個官能團(tuán),它除具有羧酸和酮的性質(zhì)外,還具有α-酮酸的性質(zhì),是最簡單的α-酮酸(屬于羰基酸)。丙酮酸能抑制鼠體內(nèi)氧自由基的氧化作用,同時作為一種過氧化氫清除劑,具有防止自由基損傷的作用,已在心臟再灌注損傷和急性腎衰竭中證實具有保護(hù)機(jī)體抗功能性損傷。丙酮酸是通過兩種機(jī)制起到抗氧化作用:其一,作為一種α-酮酸,丙酮酸可直接通過非酶促的去碳酸基反應(yīng)抑制過氧化氫;其二,補(bǔ)充丙酮酸可增強(qiáng)檸檬酸循環(huán),檸檬酸產(chǎn)生增多后,抑制磷酸果糖激酶,從而進(jìn)入磷酸戊糖旁路,產(chǎn)生還原型輔酶Ⅱ(NADPH),從而間接地增加谷胱甘肽(GSH)抗氧化系統(tǒng)的能力。丙酮酸還可增加輔酶Ⅰ/還原型輔酶Ⅰ(NAD+/NADH)的比值,促進(jìn)三羧酸循環(huán)反應(yīng)。從圖2可見,丙酮酸理應(yīng)比葡萄糖更容易進(jìn)入三羧酸循環(huán)產(chǎn)生能量。但由于丙酮酸是淺黃色至黃色的透明液體,有醋酸氣味,不便開發(fā)為添加劑。
圖2 葡萄糖在機(jī)體內(nèi)的供能作用
肌酸是一種氨基酸,是磷酸肌酸的前體物質(zhì),而磷酸肌酸是機(jī)體能量貯存物質(zhì),在運動中可將貯存的能量快速地轉(zhuǎn)變?yōu)锳TP,為機(jī)體提供能量[1],肌酸是一種被廣泛使用的肌力增強(qiáng)劑[2-3]。1847年科學(xué)家發(fā)現(xiàn),人體內(nèi)肌酸的聚集可以直接影響肌肉的做功,給肌肉短時間快速的提供能量(快速的合成ATP),快速增加肌肉力量,促進(jìn)新肌增長,加速疲勞恢復(fù),提高爆發(fā)力。肌酸在人體內(nèi)儲存越多,力量及運動能力也越強(qiáng)。1900年左右,人們首次通過從肉類中提取肌酸,來研制肌酸補(bǔ)劑。1960 年左右,肌酸補(bǔ)劑開始批量生產(chǎn)。隨后,前東歐集團(tuán)國家的運動員開始用肌酸,包括力量舉和田徑運動員。有報道還指出,在1992年巴塞羅那奧運會時,英國的一些運動員使用了肌酸補(bǔ)劑。由于肌酸的緣故,亞特蘭大奧運會被戲稱為“肌酸運動會”。因為很多金牌得主都使用了肌酸補(bǔ)劑。
研究表明,補(bǔ)充肌酸可以提高體內(nèi)磷酸肌酸的含量,在提高運動強(qiáng)度的前期,磷酸肌酸是ATP 快速再合成,是能量最重要的快速來源,也有助于改善運動時蛋白質(zhì)(CP)的再合成,從而提高運動能力(如圖3所示)。因此肌酸也一種快速能量補(bǔ)充劑,但是其性質(zhì)不穩(wěn)定,價格昂貴,開發(fā)為飼料添加劑有一定難度。
圖3 肌酸提高運動能力機(jī)理
丙酮酸肌酸是一種新型雙(多)功能營養(yǎng)素,分子式:C7H11N3O4,分子質(zhì)量201.18 u,沸點271.6 ℃、760 mmHg,閃點118.1 ℃,廣泛應(yīng)用于醫(yī)藥原料和食品添加劑,已經(jīng)引起了諸多學(xué)者的注意,其具有多種生物學(xué)功能(如圖4)。
圖4 丙酮酸肌酸的主要生理功能
那么,丙酮酸肌酸對緩解肉牛熱應(yīng)激是否有效呢?江西農(nóng)業(yè)大學(xué)瞿明仁教授團(tuán)隊對此進(jìn)行了初步研究。試驗選用4頭健康并且年齡相近、體重[初始體重(400±19)kg]體況相近的安裝有永久性瘤胃瘺管的錦江牛為試驗對象,在日糧中分別添加0、20、40 g/d和60 g/d劑量的CrPyr。采用4×4拉丁方試驗設(shè)計,共分為4個試驗期,每個試驗期時長為16 d。在64 d試驗期中,牛舍內(nèi)THI 值有62 d 高于79,2 d 高于(或等于)74,試驗肉牛處于熱應(yīng)激環(huán)境中。試驗結(jié)果表明,①試驗牛的體溫隨著丙酮酸肌酸添加量的增加(0~60 g/d)呈現(xiàn)下降趨勢(P=0.054),但對肉牛呼吸頻率無顯著影響;②添加60 g/d丙酮酸肌酸顯著提高了肉牛對粗脂肪的消化率(P<0.05);③隨著丙酮酸肌酸添加量的提高,尿氮排泄量顯著減少(P<0.05),尿嘌呤衍生物中尿囊素含量和排出率顯著提高(P<0.05),總嘌呤衍生物(PD)和微生物氮流量也有所改善(P<0.05);④與對照組相比,日糧中添加40 g/d 和60 g/d丙酮酸肌酸都可提高瘤胃pH(P<0.05);⑤隨著丙酮酸肌酸添加量的增加,瘤胃MCP 濃度提高(P<0.05);⑥隨著丙酮酸肌酸添加量的增加,肉牛血清游離三碘甲腺原氨酸(FT3)、血清甲狀腺激素(T3)、胰高血糖素(PG)和胰島素(INS)水平明顯提高(P<0.05),血清皮質(zhì)醇(COR)和皮質(zhì)酮(CORT)水平降低(P<0.05),丙二醛(MDA)含量和乳酸脫氫酶(LDH)活性降低(P<0.05),超氧化物歧化酶(SOD)活性升高(P<0.05),血清谷草轉(zhuǎn)氨酶(AST)含量顯著提升(P<0.05),白蛋白(ALB)水平有上升的趨勢(P=0.063)。
從上述研究結(jié)果來看,丙酮酸肌酸可緩解肉牛熱應(yīng)激,并提高肉牛的抗氧化活性和瘤胃發(fā)酵功能。但關(guān)于丙酮酸肌酸抗熱應(yīng)激的作用及機(jī)理需要進(jìn)一步研究,如丙酮酸肌酸是在全身作用?還是在瘤胃中作用?丙酮酸肌酸在瘤胃和整個消化道的降解和吸收情況如何?對瘤胃微生物區(qū)系及代謝影響如何?是否需要包被過瘤胃?適宜添加量如何?總之,還有許多問題還需要進(jìn)一步研究清楚。