羅恒毅，王湘穌，趙雪瑩，賈 棟

（山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 植物保護(hù)學(xué)院，山西 太谷 030801）

中國(guó)是世界上遭受生物入侵危害最為嚴(yán)重的國(guó)家之一，截至2020年8月，全國(guó)已發(fā)現(xiàn)660多種外來(lái)入侵物種，每年造成的直接經(jīng)濟(jì)損失超過(guò)2 000億元[1-3]，嚴(yán)重威脅糧食安全、生物安全、生態(tài)安全、農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量與人畜健康[4-5]。由于外來(lái)入侵生物在入侵地競(jìng)爭(zhēng)能力強(qiáng)且沒(méi)有天敵，入侵成功難以根除，對(duì)生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生的破壞性不可逆轉(zhuǎn)，因此早期預(yù)防能夠明顯降低入侵物種造成的危害[4-7]。

番茄潛葉蛾（Tuta absoluta;（Meyrick））屬鱗翅目（Lepidoptera）麥蛾科（Gelechiidae），又名番茄麥蛾、南美番茄潛葉蛾、番茄潛麥蛾，該蟲(chóng)原產(chǎn)于秘魯安第斯山脈地區(qū)，是全球番茄生產(chǎn)最具入侵性與破壞性的害蟲(chóng)之一[8-9]。番茄潛葉蛾寄主廣泛，除危害番茄外還會(huì)危害馬鈴薯、茄子、甜椒、菠菜、煙草等，已在美洲、歐洲、非洲和亞洲等80多個(gè)國(guó)家和地區(qū)發(fā)生，嚴(yán)重發(fā)生地區(qū)造成減產(chǎn)80%以上甚至絕收[9-12]。番茄潛葉蛾的擴(kuò)散風(fēng)險(xiǎn)已有研究報(bào)道，F(xiàn)AND等[13]利用MaxEnt模型對(duì)番茄潛葉蛾在印度的擴(kuò)散風(fēng)險(xiǎn)進(jìn)行了預(yù)測(cè)，TONNANG等[14]、XIAN等[15]利用CLIMEX模型分別對(duì)非洲和中國(guó)的潛在地理分布進(jìn)行預(yù)測(cè)，劉孝賢等[16]利用Maxent模型和CLIMEX模型對(duì)番茄潛葉蛾在全球的潛在地理分布及越冬邊界進(jìn)行了預(yù)測(cè)。但目前基于Maxent模型預(yù)測(cè)番茄潛葉蛾當(dāng)前及未來(lái)在中國(guó)的潛在分布以及未來(lái)番茄潛葉蛾在中國(guó)的擴(kuò)散趨勢(shì)還未見(jiàn)報(bào)道。

物種分布模型（Species Distribution Models，SDMs）是一種利用物種的真實(shí)分布數(shù)據(jù)與環(huán)境數(shù)據(jù)所構(gòu)建判斷物種生態(tài)需求的模型，該模型能夠?qū)⑦\(yùn)算結(jié)果投射至不同時(shí)空預(yù)測(cè)物種的分布[17-19]，該模型已被越來(lái)越多地應(yīng)用于入侵生物學(xué)，特別是預(yù)測(cè)入侵風(fēng)險(xiǎn)[18，20]和優(yōu)化防控措施[21-22]。目前，使用較為廣泛的物種分布模型有Max Ent（Maximum Entropy Model）、BIOCLIM、GARP、DOMAIN以及CLIMEX。與其他模型，相比MaxEnt模型在預(yù)測(cè)精度、主要環(huán)境因子篩選和環(huán)境因子對(duì)物種適生性影響的定量描述等方面表現(xiàn)出了優(yōu)越的性能，在預(yù)測(cè)物種的潛在地理分布中得到了廣泛應(yīng)用[1，23-25]。

本研究以番茄潛葉蛾現(xiàn)有的分布數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，利用Max Ent模型研究氣候變量與番茄潛葉蛾分布間的關(guān)系，旨在揭示影響其分布的主要?dú)夂蛞蜃?，預(yù)測(cè)番茄潛葉蛾在中國(guó)的潛在適生區(qū)及入侵?jǐn)U散過(guò)程，以期為有關(guān)部門(mén)制定科學(xué)有效的防控措施提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 數(shù)據(jù)準(zhǔn)備

1.1.1 分布數(shù)據(jù)及處理 初始分布數(shù)據(jù)通過(guò)全球生物多樣性信息數(shù)據(jù)庫(kù)（GBIF，https://www.gbif.org/）、國(guó)內(nèi)外公開(kāi)發(fā)表的期刊論文獲取，然后將以上獲得的全部數(shù)據(jù)分析處理，去除重復(fù)和采集地點(diǎn)不準(zhǔn)確的坐標(biāo)信息，最后利用Google Earth查詢(xún)記錄經(jīng)緯度坐標(biāo)。

為避免采樣偏差，利用地理信息系統(tǒng)軟件SDMtoolbox工具[26]對(duì)物種分布記錄進(jìn)行處理，保證每個(gè)空間分辨率2.5'×2.5'（約4.5 km2）柵格內(nèi)僅保留1個(gè)分布點(diǎn)，最終整理得到番茄潛葉蛾分布點(diǎn)66個(gè)（圖1），按照物種名稱(chēng)、經(jīng)度和緯度的次序輸入Microsoft office excel并轉(zhuǎn)換為CSV格式備用。

1.1.2 環(huán)境數(shù)據(jù)及篩選 生物氣候變量來(lái)源于世界氣候數(shù)據(jù)庫(kù)Worldclim（http:∥www.worldclim.org）[27]，下載得到當(dāng)前時(shí)期（1970—2000年）19個(gè)生物氣候變量數(shù)據(jù)。因?yàn)樵S多生物氣候因子間存在相關(guān)性，會(huì)造成預(yù)測(cè)的過(guò)度擬合，因此使用EN-MTools工具[28]計(jì)算19個(gè)生物氣候因子之間的Pearson相關(guān)系數(shù)（圖2），并計(jì)算方差膨脹系數(shù)（Variance Inflation Factor，VIF）[29]，根據(jù)|r|＞0.8及VIF＞10的生物氣候因子，刪除影響較小的變量，最終篩選得到5個(gè)生物氣候因子（表1）。

未來(lái)生物氣候數(shù)據(jù)（2021—2040、2041—2060、2061—2080年）使用的是北京氣候中心最新的BCC-CSM2-MR氣候變化建模數(shù)據(jù)，相較之前版本，新版本很多方面具有顯著改善。在國(guó)際耦合模式比較計(jì)劃CMIP6（Coupled Model Intercomparison Project）中提出對(duì)未來(lái)人類(lèi)的碳排放量及21世紀(jì)社會(huì)經(jīng)濟(jì)因素變化提出新的情景假設(shè)，共享社會(huì)經(jīng)濟(jì)途徑（Shared Socioeconomic Pathways，SSPs）SSP1-26、SSP2-45及SSP5-85分別代表未來(lái)不同的氣候模式。為了更好地了解番茄潛葉蛾在不同水平氣候模式下的適生區(qū)分布的變化，本研究選取SSP1-26—2030s、2050s、2070s（SSP1-26情 景 下2021—2040、2041—2060、2061—2080年）、SSP2-45—2030s、2050s、2070s（SSP2-45情景下2021—2040、2041—2060、2061—2080年）、SSP5-85—2030s、2050s、2070s（SSP5-85情景下2021—2040、2041—2060、2061—2080年）排放情景和時(shí)期用以模擬未來(lái)氣候條件下番茄潛葉蛾的潛在分布。最后使用Arc GIS軟件統(tǒng)一所有環(huán)境因子的分辨率,并轉(zhuǎn)換為ASC格式保存。

表1 環(huán)境因子及其信息Tab.1 The environment factors and their information

1.1.3 地圖數(shù)據(jù) 從國(guó)家基礎(chǔ)地理信息系統(tǒng)網(wǎng)下載1∶400萬(wàn)中國(guó)地圖和中國(guó)行政區(qū)劃圖，地理底圖未修改。

1.2 模型參數(shù)設(shè)置

將處理后的物種分布數(shù)據(jù)及5個(gè)生物氣候數(shù)據(jù)導(dǎo)入MaxEnt軟件，設(shè)置25%的分布數(shù)據(jù)作為測(cè)試數(shù)據(jù)，使用刀切法及隨機(jī)種子選項(xiàng)并選擇繪制環(huán)境因子的響應(yīng)曲線，其他參數(shù)均默認(rèn)。

1.3 模型準(zhǔn)確性評(píng)估

受試者工作特征曲線（Receiver Operating Characteristic curve，ROC曲線）常用以評(píng)估模型的精確度，ROC曲線與坐標(biāo)軸的橫軸所圍成的面積即為AUC（Area Under Curve）值。由于AUC值是Max Ent模型自帶的程序，且不受閾值影響，目前被認(rèn)為是可信度較高、應(yīng)用較為廣泛的模型預(yù)測(cè)結(jié)果評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)，通常認(rèn)為，AUC值為（0.5,0.7）時(shí)預(yù)測(cè)可信度較低，為[0.7，0.9）時(shí)預(yù)測(cè)可信度中等，大于0.9時(shí)預(yù)測(cè)可信度較高[25-30]。

1.4 質(zhì)心遷移預(yù)測(cè)

質(zhì)心是指某一時(shí)刻區(qū)域內(nèi)物種的分布中心，質(zhì)心的改變可以反映在某一歷史階段中某一物種在空間分布上的聚散與遷移變化過(guò)程，遷移方向顯示出該區(qū)域內(nèi)物種再分布的演進(jìn)方向[31-32]，本研究使用了SDMtoolbox工具[26]來(lái)預(yù)測(cè)適生區(qū)的質(zhì)心隨時(shí)間變化的距離和方向。

2 結(jié)果與分析

2.1 當(dāng)前氣候條件下番茄潛葉蛾的分布預(yù)測(cè)

根據(jù)番茄潛葉蛾5個(gè)主導(dǎo)環(huán)境變量與分布數(shù)據(jù)構(gòu)建模型，得到當(dāng)前時(shí)期番茄潛葉蛾的潛在適生區(qū)如圖3所示。

圖3中不同顏色梯度對(duì)應(yīng)番茄潛葉蛾分布概率，參考王茹琳等[33]將存在概率大于0.66的定義為高適生區(qū)。預(yù)測(cè)結(jié)果顯示，在當(dāng)前氣候條件下番茄潛葉蛾高適生區(qū)主要分布在能提供穩(wěn)定溫暖、濕潤(rùn)氣候的四川東部與重慶、甘肅、陜西、云南及貴州接壤地區(qū)，江蘇、上海及山東沿海地區(qū)也有零星分布。分布概率大于60%的地區(qū)總面積為3.45萬(wàn)km2，占我國(guó)國(guó)土面積的0.36%。

2.2 未來(lái)氣候條件下番茄潛葉蛾的分布預(yù)測(cè)

將處理后的番茄潛葉蛾地理分布數(shù)據(jù)和未來(lái)時(shí)期（2030s、2050s、2070s）生物氣候數(shù)據(jù)導(dǎo)入Max Ent模型，得到未來(lái)不同氣候模式下番茄潛葉蛾的潛在適生區(qū)（圖4）及分布面積變化（圖5）。

與當(dāng)前氣候條件下的預(yù)測(cè)結(jié)果相比，SSP1-26氣候模式下番茄潛葉蛾在中國(guó)的適生區(qū)分布變化不大，主要集中分布在四川東部、重慶西南部、甘肅及陜西南部、云南及貴州等地區(qū)，高適生區(qū)（P≥0.66）面積變化呈先縮減后擴(kuò)張的趨勢(shì)，預(yù)計(jì)到2070s，番茄潛葉蛾高適生區(qū)面積增長(zhǎng)2.23萬(wàn)km2。SSP2-45氣候模式下番茄潛葉蛾在中國(guó)的適生區(qū)呈先擴(kuò)張后縮小趨勢(shì)，與當(dāng)前氣候條件下的潛在適生區(qū)相比，山東、江蘇、安徽、河南等地區(qū)增長(zhǎng)最為明顯，預(yù)計(jì)到2070s，番茄潛葉蛾高適生區(qū)面積增長(zhǎng)0.73萬(wàn)km2。在SSP5-85氣候模式下，番茄潛葉蛾在我國(guó)的總適生區(qū)面積逐漸擴(kuò)大，河北、山東、江蘇、安徽、湖北、湖南等省的適生區(qū)呈現(xiàn)增長(zhǎng)趨勢(shì)，其中，山東、江蘇等省的面積增長(zhǎng)最為明顯，預(yù)計(jì)到2070s，番茄潛葉蛾高適生區(qū)面積增長(zhǎng)9.72萬(wàn)km2。

2.3 未來(lái)氣候條件下質(zhì)心遷移趨勢(shì)

未來(lái)氣候條件下番茄潛葉蛾適生區(qū)質(zhì)心的遷移趨勢(shì)如圖6所示。

由圖6可知，當(dāng)前氣候條件下番茄潛葉蛾潛在適生區(qū)質(zhì)心位于四川省東部（東經(jīng)105°48'59.94"，北緯30°49'38.54"）。在SSP1-26氣候模式下，2030s、2050s及2070s質(zhì)心相對(duì)于當(dāng)前氣候下遷移距離分別為95（北偏東68°）、203（東偏南34°）、145 km（北偏西21°）。在SSP2-45氣候模式下，3個(gè)年代遷移距離分別為18（北偏東52°）、453 km（東偏東71°）及132 km（西偏南32°）。在SSP5-85氣候模式下，遷移距離分別為287（北偏東50°）、138 km（西偏北11°）及597 km（正東）。

總體上，在未來(lái)3個(gè)氣候模式下番茄潛葉蛾適生區(qū)質(zhì)心移動(dòng)方向及距離不一致，在SSP5-85模式下2070s年代遷移距離最遠(yuǎn)，距離為597 km。

2.4 主要環(huán)境變量與適生性的關(guān)系

MaxEnt模型刀切法結(jié)果表明，相對(duì)于其他變量，最冷月份最低溫（Bio6，貢獻(xiàn)率為59.2%）、晝夜溫差月均值（Bio2，貢獻(xiàn)率為13.6%）、降雨量變異系數(shù)（Bio15，貢獻(xiàn)率為14.1%）和年降水量（Bio12，貢獻(xiàn)率為7%）為影響番茄潛葉蛾分布的主要變量，累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)93.9%。環(huán)境因子響應(yīng)曲線結(jié)果顯示（圖7），晝夜溫差月均值在7.8℃時(shí)物種存在概率達(dá)到最高；最冷月份最低溫度最適值為2.5℃，隨著溫度的升高或降低，存在概率逐漸下降；年降水量與降雨量變異系數(shù)與上述2種變量趨勢(shì)類(lèi)似，最適值分別為783 mm及13.1%。

3 結(jié)論與討論

Max Ent模型被廣泛應(yīng)用于入侵物種適生區(qū)預(yù)測(cè)[34]及瀕危物種保護(hù)地的選擇[35]，但環(huán)境因子的篩選及分布數(shù)據(jù)的采樣偏差會(huì)對(duì)模型的預(yù)測(cè)結(jié)果造成一定的影響。生物氣候變量是以溫度和降雨量為基礎(chǔ)插值得來(lái)的，這些數(shù)據(jù)之間不可避免地存在多重共線性的問(wèn)題[36]，如果對(duì)生物氣候變量不進(jìn)行篩選而直接使用，則可能會(huì)無(wú)意中導(dǎo)致那些高度相關(guān)變量共同參與建模，從而導(dǎo)致模型過(guò)度擬合。為避免模型過(guò)度擬合，本研究引入了SDMtoolbox工具和ENMTools工具，分析了各生物氣候變量間的Pearson相關(guān)性系數(shù)及方差膨脹系數(shù)，有效地剔除了高相關(guān)性因子，避免了冗余因子對(duì)建模結(jié)果的影響。物種分布數(shù)據(jù)由于物種分布面積較廣、環(huán)境復(fù)雜，加之受人力、物力和財(cái)力等因素限制，無(wú)法全面對(duì)目標(biāo)物種進(jìn)行實(shí)地調(diào)查，從而造成采樣偏差[37]。因此，本研究對(duì)所獲取的物種分布數(shù)據(jù)進(jìn)行處理，將原始829個(gè)分布點(diǎn)稀疏至66個(gè)，有效避免了采樣偏差對(duì)預(yù)測(cè)結(jié)果的影響，提高了預(yù)測(cè)結(jié)果的準(zhǔn)確性。最后采用ROC曲線分析法對(duì)建模結(jié)果進(jìn)行精度評(píng)估，最終模型的AUC值均大于0.9，表明預(yù)測(cè)結(jié)果具有較高的可信度，即模型預(yù)測(cè)適生分布區(qū)與物種實(shí)際分布區(qū)擬合度較好。

當(dāng)前氣候條件下番茄潛葉蛾的高適生區(qū)主要分布在四川東部與重慶、甘肅、陜西、云南及貴州接壤地區(qū)，未來(lái)隨著全球氣候變暖，番茄潛葉蛾適生區(qū)的質(zhì)心呈向更高緯度遷移的趨勢(shì)，且范圍進(jìn)一步擴(kuò)張。昆蟲(chóng)屬于變溫動(dòng)物，番茄潛葉蛾對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力極強(qiáng)且具有較強(qiáng)的耐寒特性，可在嚴(yán)寒地域或嚴(yán)寒季節(jié)建立種群，當(dāng)溫度為4℃時(shí)，幼蟲(chóng)可以存活數(shù)周，即使在0℃環(huán)境下也有大約50%的個(gè)體（包括幼蟲(chóng)、蛹和成蟲(chóng)）可以存活[11，38]。在本研究中，貢獻(xiàn)率最高的生物環(huán)境因子為最冷月份最低溫Bio6、晝夜溫差月均值Bio2、降雨量變異系數(shù)Bio15和年降水量Bio12，結(jié)合上述該蟲(chóng)的生態(tài)習(xí)性，推測(cè)番茄潛葉蛾在繁殖擴(kuò)散過(guò)程中受最冷季度溫度、降雨量及晝夜溫差的影響較大。

番茄是我國(guó)重要的大宗蔬菜，種植面積占全世界的1/3，2017年番茄在我國(guó)的種植面積達(dá)到100多萬(wàn)hm2[15-16，39]。2017年起，我國(guó)在新疆伊犁[40]、云南臨滄[8]發(fā)現(xiàn)番茄潛葉蛾，其他地區(qū)雖暫未報(bào)道，但存在較大生態(tài)位空缺。根據(jù)預(yù)測(cè)結(jié)果可知，當(dāng)前氣候條件下番茄潛葉蛾在我國(guó)中部和東部地區(qū)潛在分布遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于西部，然而，在全球氣候變暖的背景下，目前預(yù)測(cè)到的番茄潛葉蛾非適生區(qū)也有可能轉(zhuǎn)化為適生區(qū)，例如未來(lái)山東、江蘇沿海等地將會(huì)轉(zhuǎn)化為高適生區(qū)。因此，在防治番茄潛葉蛾時(shí)，應(yīng)該結(jié)合當(dāng)?shù)氐臍夂驐l件，制定科學(xué)有效的防治措施。

盡管MaxEnt模型預(yù)測(cè)精度較高，但同其他物種分布模型類(lèi)似，仍存在一些不足。本研究中，只考慮了19種生物氣候變量，在后續(xù)研究中，應(yīng)進(jìn)一步增補(bǔ)非氣候因子，并對(duì)模型參數(shù)進(jìn)行優(yōu)化，使預(yù)測(cè)結(jié)果更為準(zhǔn)確可靠。