季新月，王兆山，李金花，曾艷飛，張建國

(中國林業(yè)科學(xué)研究院 林業(yè)研究所，林木遺傳育種國家重點實驗室，國家林業(yè)和草原局林木培育重點實驗室，北京 100091)

油橄欖(OleaeuropaeaL.)是世界著名木本油料兼果用樹種，原產(chǎn)于地中海地區(qū)，其鮮果冷榨的橄欖油具有極高的營養(yǎng)價值，被譽為“液體黃金”“植物油皇后”[1]。我國自1964年規(guī)模化引種至今，油橄欖種植總面積達(dá)16.7萬hm2，年產(chǎn)橄欖油6萬t[2]，但在多數(shù)地區(qū)并沒有形成足夠生產(chǎn)力，遠(yuǎn)不能滿足國內(nèi)橄欖油市場需求，這主要是由于我國在土壤、氣候條件方面與原產(chǎn)地的差異影響了油橄欖的正常生長發(fā)育[3]，特別是我國南方種植區(qū)的酸性黏重土壤和生長季降水量的不均勻，嚴(yán)重制約了油橄欖的生長[4]。因此，針對我國南方油橄欖適生區(qū)的生態(tài)條件，開展引進(jìn)品種的馴化和適應(yīng)性研究，對提高油橄欖產(chǎn)量、質(zhì)量及促進(jìn)其產(chǎn)業(yè)發(fā)展具有重要意義。

在改善油橄欖經(jīng)濟(jì)和農(nóng)藝性狀的栽培方法中，利用良種砧木嫁接改善油橄欖適應(yīng)性、提高其產(chǎn)量和品質(zhì)，是實現(xiàn)油橄欖提質(zhì)增效的有效途徑[5]。野生油橄欖對病蟲害具有一定的抗性，并且可適應(yīng)一定的惡劣環(huán)境[6-7]，同時具有滿足現(xiàn)代栽培措施需求的農(nóng)藝性狀[8]，故在地中海地區(qū)的古代種植園中早已使用野生油橄欖作為砧木[9]。尖葉木樨欖(O.cuspidataWall.)為油橄欖野生近緣種，天然分布于我國西南地區(qū)，適應(yīng)南方酸性土壤和濕熱氣候，抗病蟲害能力強(qiáng)，但作砧木嫁接油橄欖存在“小腳”現(xiàn)象[10-11]。目前，研究人員已從尖葉木樨欖與油橄欖的人工雜交子代中選育出適應(yīng)南方地區(qū)生態(tài)條件的無性系[10]，其中‘田園1號’是我國選育的第一個油橄欖省級砧木良種，其根系發(fā)達(dá)，耐瘠薄和旱澇災(zāi)害，與多個品種嫁接親和性良好，改善了油橄欖對酸性黏重土壤的適應(yīng)性，具有較高的栽培推廣潛力。2019年田間調(diào)查發(fā)現(xiàn)，以‘田園1號’為砧木嫁接油橄欖良種‘阿波桑娜’后，嫁接樹生長勢和單株產(chǎn)量顯著提高，果實含油率也有所提高，故擬利用其大規(guī)模建園。目前，在蘋果(MaluspumilaMill.)[12-13]和葡萄(VitisviniferaL.)[14]等果樹中有關(guān)砧木嫁接對接穗形態(tài)和生理特性影響的報道較多，認(rèn)為葉片與果實表型是嫁接親和性的重要直觀指標(biāo)[15]，葉片解剖性狀與植物適應(yīng)性和光合特性等密切相關(guān)[13]，葉片生理特性直接影響果實產(chǎn)量和品質(zhì)[14]，而國內(nèi)外關(guān)于油橄欖砧木對接穗葉片和果實形態(tài)、葉片解剖結(jié)構(gòu)及生理特性等影響的報道甚少，缺乏相應(yīng)的理論依據(jù)。本研究在田間調(diào)查的基礎(chǔ)上，以油橄欖野生種雜交選育的良種‘田園1號’為砧木嫁接‘阿波桑娜’，對嫁接樹葉片和果實的形態(tài)特征、葉片解剖結(jié)構(gòu)特征、葉片光合色素含量和營養(yǎng)元素含量以及果實脂肪酸含量進(jìn)行研究，以期揭示‘田園1號’的砧木特性和栽培價值，探討嫁接樹的表型和生理特性，并為該嫁接組合的應(yīng)用推廣和豐產(chǎn)栽培提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于云南省麗江市玉龍納西族自治縣大具鄉(xiāng)(100°15′28″ E，27°18′18″ N)，海拔1 720 m。地處玉龍雪山北麓，金沙江畔，屬高原型西南季風(fēng)氣候，冬暖夏涼，四季分明，年降水量868.4 mm，年日照時長2 698 h，年均氣溫17 ℃，7月極端最高氣溫33.7 ℃，1月極端最低氣溫-4 ℃，年積溫5 640 ℃，無霜期335 d。試驗地土壤質(zhì)地偏砂，pH為7.08。

1.2 試驗材料

試驗材料取自云南麗江田園油橄欖科技開發(fā)有限公司試驗示范園，嫁接組合的砧木為良種‘田園1號’，接穗為云南和四川等地主栽的早實、豐產(chǎn)、含油率高的油橄欖良種‘阿波桑娜’(Arbosana)，其生長情況詳見表1。供試材料2013年定植建園，株行距6 m×5 m，常規(guī)田間管理，2016年春季嫁接，2019年秋季始花始果，2020年秋季取樣，取樣時選取長勢基本一致的‘田園1號’和‘阿波桑娜’的扦插樹及其嫁接樹健壯樣樹各3株，所有供試樣樹分布于半徑30 m范圍內(nèi)，以保證栽培管理水平相同，環(huán)境和土壤因子基本一致。試驗地0～30，30～60和60～90 cm土層土壤的氮(N)、磷(P)、鉀(K)、鈣(Ca)、鎂(Mg)、錳(Mn)、銅(Cu)、鋅(Zn)和硼(B)含量見表2。

表1 供試油橄欖材料的生長概況Table 1 Growth of olive test materials

表2 油橄欖試驗地不同土層土壤營養(yǎng)元素含量Table 2 Contents of soil nutrient elements in different soil layers in olive orchard

1.3 油橄欖葉片和果實表型性狀的測定

2020-08-27，采集‘田園1號’‘阿波桑娜’扦插樹及其嫁接樹的葉片和果實進(jìn)行表型性狀測定。在樹冠外圍東、西、南、北方向,分別采集1年生枝條自頂端向下第4～6對健康成熟葉片，每株共計100片，同時采集樹冠外圍肩高處南面方向中部枝條上無病蟲害、發(fā)育完整的果實100個，帶回實驗室洗凈后進(jìn)行葉片和果實的表型性狀測定；之后剝?nèi)ス?，將果核洗凈、晾干，測定果核表型性狀。表型性狀共包括16個表型質(zhì)量性狀(葉片形狀、葉片縱向彎曲度，果形狀、果對稱性、果最大橫截面位置、果頂和果基形狀、果皮皮孔數(shù)量和大小，核形狀、核對稱性、核最大橫截面位置、核頂和核基形狀、核表面粗糙度、核溝紋數(shù)量)和11個表型數(shù)量性狀(葉長、葉寬、葉面積、葉周長，果縱徑、果橫徑、單果質(zhì)量、果肉率，核縱徑、核橫徑、單核質(zhì)量)，具體測定方法見文獻(xiàn)[16]。

1.4 油橄欖葉片解剖結(jié)構(gòu)的觀測

從每株樣樹選取葉片3片，采用常規(guī)石蠟切片法制作葉片最寬處橫截面切片(厚度4 μm)，番紅-固綠染色后于光學(xué)顯微鏡(Nikon CI-S)下觀察并拍照，使用Image J軟件對葉片、柵欄組織和海綿組織厚度進(jìn)行測定，結(jié)果為3個視野下的平均值，并計算柵欄組織與海綿組織厚度比值(柵海比)。

1.5 油橄欖葉片光合色素含量的測定

每株選取鮮葉5片，切碎后精確稱取0.1 g，采用丙酮-乙醇混合液(V(丙酮)∶V(乙醇)=1∶1)提取光合色素，用UV-2100紫外分光光度計測定吸光值，計算葉綠素a(Chl a)、葉綠素b(Chl b)、總?cè)~綠素(Chl)、類胡蘿卜素(Car)含量和Chl a/Chl b[17]。

1.6 油橄欖葉片營養(yǎng)元素含量的測定

每株選取葉片90片，烘干至恒質(zhì)量，用不銹鋼粉碎機(jī)粉碎成粉末，過篩后精確稱取0.3 g，消煮后利用凱氏定氮儀(KDY-9810)測定氮含量(N)，利用電感耦合等離子體發(fā)射光譜儀(ICAP 6300)測定磷(P)、鉀(K)、鈣(Ca)、鎂(Mg)、錳(Mn)、銅(Cu)、鋅(Zn)和硼(B)含量。

1.7 油橄欖果實主要脂肪酸含量的測定

分別于2020年8月27日和9月27日，采集‘阿波桑娜’及其嫁接樹果實，每株樣樹采摘100個，洗凈、去核后放入勻漿機(jī)進(jìn)行處理后，利用KOH-甲醇酯交換法進(jìn)行脂肪酸甲酯化，然后用具有氫火焰離子檢測器(FID)的氣相色譜儀GC-MSD(Agilent 7890A)進(jìn)行檢測分析，并計算各脂肪酸組分的相對含量及其比值，即單個脂肪酸和飽和脂肪酸(SFA)、不飽和脂肪酸(UFA)、單不飽和脂肪酸(MUFA)、多不飽和脂肪酸(PUFA)相對百分含量以及UFA/SFA、MUFA/PUFA。具體測定方法參見GB 5009.168-2016《食品安全國家標(biāo)準(zhǔn) 食品中脂肪酸的測定》。

1.8 油橄欖葉片光合色素含量、營養(yǎng)元素含量和果實主要脂肪酸含量間的相關(guān)性

利用SPSS 20.0，對葉片光合色素(Chl a、Chl b、Car)、營養(yǎng)元素(N、P、K、Ca、Mg、Mn、Cu、Zn、B)和同時期果實主要脂肪酸含量進(jìn)行相關(guān)性分析。

1.9 統(tǒng)計分析

利用Excel 2007錄入數(shù)據(jù)，使用SPSS 20.0進(jìn)行方差分析和LSD多重比較(P<0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 砧木對嫁接樹葉片和果實表型性狀的影響

2.1.1 表型質(zhì)量性狀 ‘田園1號’‘阿波桑娜’及其嫁接樹的葉片和果實表型質(zhì)量性狀調(diào)查結(jié)果(圖1，表3)顯示，與‘阿波桑娜’扦插樹相比，嫁接樹葉片和果實表型質(zhì)量性狀均未表現(xiàn)出差異，表明‘田園1號’嫁接‘阿波桑娜’未對嫁接樹葉片和果實表型質(zhì)量性狀產(chǎn)生明顯影響。3種樹葉片形狀相同，但‘田園1號’葉片向上彎曲，果實為球形，果核為卵圓形且表面較光滑；而‘阿波桑娜’、嫁接樹的葉片向下彎曲，果實為卵形，果核為橢圓形且表面較粗糙?？梢姟飯@1號’與‘阿波桑娜’、嫁接樹的葉片和果實表型質(zhì)量性狀存在明顯差異。

A.田園1號；B.阿波桑娜；C.嫁接樹A.Tianyuan 1;B.Arbosana;C.Grafted tree圖1 ‘田園1號’‘阿波桑娜’及其嫁接樹的葉片和果實形態(tài)Fig.1 Leaves and fruits of ‘Tianyuan 1’,‘Arbosana’ and their grafted trees

表3 ‘田園1號’‘阿波桑娜’及其嫁接樹葉片和果實的表型質(zhì)量性狀Table 3 Phenotypic qualitative traits of leaves and fruits of ‘Tianyuan 1’,‘Arbosana’ and their grafted trees

2.1.2 表型數(shù)量性狀 ‘田園1號’‘阿波桑娜’及其嫁接樹的葉片和果實表型數(shù)量性狀分析結(jié)果(表4)顯示，與‘田園1號’相比，嫁接樹的葉片較小，葉長、葉寬、葉面積和葉周長分別顯著減小8%，22%，31%和11%；果實較大，果核較細(xì)長，其中單果質(zhì)量及果實、果核縱徑均顯著增大8%，果肉率顯著增加10%，但果核橫徑和單核質(zhì)量分別減小11%和19%。與‘阿波桑娜’相比，嫁接樹的果實和果核均較小，果實縱徑、橫徑分別顯著減小6%和3%，果核縱徑和橫徑均顯著減小3%，單果質(zhì)量、單核質(zhì)量分別顯著減小11%和13%；葉長、葉寬、葉面積、葉周長以及果肉率分別增加3%，2%，5%，2%和0.2%，但差異均不顯著。結(jié)果表明，嫁接樹果實和果核表型數(shù)量性狀均顯著減小。此外，與‘阿波桑娜’相比，‘田園1號’葉片大、果實小，且果核橫徑和單核質(zhì)量較大，果核縱徑和果肉率較小，兩者差異顯著(P<0.05)。

表4 ‘田園1號’‘阿波桑娜’及其嫁接樹葉片和果實的表型數(shù)量性狀Table 4 Phenotypic quantitative traits of leaves and fruits of ‘Tianyuan 1’,‘Arbosana’ and their grafted trees

2.2 砧木對嫁接樹葉片解剖結(jié)構(gòu)的影響

由‘田園1號’‘阿波桑娜’及其嫁接樹的葉片解剖結(jié)構(gòu)特征(圖2)和分析結(jié)果(表5)可知，與‘田園1號’相比，嫁接樹的葉片厚度和海綿組織厚度分別顯著增加25%和46%，柵海比顯著降低了27.74%，但二者的柵欄組織厚度相近。

與‘阿波桑娜’相比，嫁接樹的葉片厚度和柵欄組織厚度分別顯著減小了7%和15%，但海綿組織厚度和柵海比差異不顯著。此外，‘田園1號’的葉片厚度、柵欄組織厚度和海綿組織厚度較‘阿波桑娜’分別減小25%，19%和34%，但柵海比為‘阿波桑娜’的1.2倍，兩者差異顯著(P<0.05)。

2.3 砧木對嫁接樹葉片光合色素含量的影響

‘田園1號’‘阿波桑娜’及其嫁接樹葉片光合色素含量測定結(jié)果(圖3)顯示，與‘田園1號’相比，嫁接樹的總?cè)~綠素、Chl b和類胡蘿卜素含量分別顯著降低了11%，15%和12%，Chl a/Chl b顯著增加了10%；Chl a含量降低了10%，差異不顯著。與‘阿波桑娜’相比，嫁接樹葉片的總?cè)~綠素和Chl a含量分別顯著增加了14%和13%；Chl b和類胡蘿卜素含量分別增加15%和10%，Chl a/Chl b值與‘阿波桑娜’相近，差異均不顯著，表明嫁接樹的葉片葉綠素含量顯著增加，對強(qiáng)光吸收能力增強(qiáng)。此外，‘田園1號’的總?cè)~綠素、Chl a、Chl b和類胡蘿卜素含量較‘阿波桑娜’分別高28%，25%，35%和27%，差異顯著；而Chl a/Chl b較‘阿波桑娜’降低了10%，差異也達(dá)顯著水平(P<0.05)。

A.田園1號；B.阿波桑娜；C.嫁接樹。PT.柵欄組織；ST.海綿組織A.Tianyuan 1;B.Arbosana;C.Grafted tree.PT.Palisade tissue;ST.Sponge tissue圖2 ‘田園1號’‘阿波桑娜’及其嫁接樹的葉片解剖結(jié)構(gòu)橫切面Fig.2 Transection of leaf anatomical structure of ‘Tianyuan 1’,‘Arbosana’ and their grafted trees

表5 ‘田園1號’‘阿波桑娜’及其嫁接樹葉片解剖結(jié)構(gòu)特征的比較Table 5 Comparison of leaf anatomical structure of ‘Tianyuan 1’,‘Arbosana’ and their grafted trees

圖柱上標(biāo)不同小寫字母表示同一指標(biāo)不同材料間差異顯著(P<0.05)Different lowercase letters mean significant difference among different trees (P<0.05)圖3 ‘田園1號’‘阿波桑娜’及其嫁接樹葉片光合色素含量和Chl a/Chl b的比較Fig.3 Comparison of leaf photosynthetic pigment contents and Chl a/Chl b in ‘Tianyuan 1’,‘Arbosana’ and their grafted trees

2.4 砧木對嫁接樹葉片營養(yǎng)元素含量的影響

由‘田園1號’‘阿波桑娜’及其嫁接樹葉片營養(yǎng)元素含量分析結(jié)果(表6)可知，與‘田園1號’相比，嫁接樹葉片的N、P、K、Ca、Mg、Zn、Mn和B的含量分別提高了13%，21%，28%，32%，48%，27%，120%和100%，差異均達(dá)顯著水平(P<0.05)；而Cu含量二者差異不顯著。與‘阿波桑娜’相比，嫁接樹葉片的N、Ca、Mg和Mn含量分別提高了7%，70%，23%和45%，K和Zn含量分別減少了13%和23%，差異均達(dá)顯著水平(P<0.05)。此外，‘田園1號’葉片N、P、K、Mg、Zn、Mn和B含量均顯著小于‘阿波桑娜’，Ca含量顯著大于‘阿波桑娜’，Cu含量無顯著差異。

表6 ‘田園1號’‘阿波桑娜’及其嫁接樹葉片養(yǎng)分含量的比較Table 6 Comparison in contents of leaf nutrient elements in ‘Tianyuan 1’,‘Arbosana’ and their grafted trees

2.5 砧木對嫁接樹果實主要脂肪酸含量的影響

從‘阿波桑娜’及其嫁接樹的果實中共檢測分析出12種脂肪酸，含量由高到低的前5種依次為油酸(C18∶1)>棕櫚酸(C16∶0)>亞油酸(C18∶2)>棕櫚油酸(C16∶1)>亞麻酸(C18∶3)。表7顯示，與8月27日采收的果實相比，9月27日采收的‘阿波桑娜’果實的C16∶1、C18∶2和PUFA含量均增加，C18∶1、MUFA含量和MUFA/PUFA均減小，差異均達(dá)極顯著水平(P<0.01)；嫁接樹果實的C16∶0、C16∶1、C18∶2、SFA、PUFA含量均增加，C18∶1、UFA、MUFA含量和UFA/SFA、MUFA/PUFA均減小，差異均達(dá)顯著水平(P<0.05)。結(jié)果表明，無論是‘阿波桑娜’還是其嫁接樹，與8月27日采收果實相比，9月27日采收果實的C16∶1、C18∶2和PUFA含量均顯著增加，C18∶1、MUFA含量和MUFA/PUFA均明顯降低。與‘阿波桑娜’相比，嫁接樹果實中5種主要脂肪酸(C16∶0、C16∶1、C18∶1、C18∶2、C18∶3)和SFA、UFA、MUFA、PUFA含量及其比值的差異均不顯著(P>0.05)，表明砧木‘田園1號’對嫁接樹果實主要脂肪酸含量及其比值均無顯著影響。

2.6 葉片光合色素、營養(yǎng)元素含量和果實主要脂肪酸含量間的相關(guān)關(guān)系

‘阿波桑娜’及其嫁接樹葉片光合色素、營養(yǎng)元素含量和果實主要脂肪酸含量間的相關(guān)性分析結(jié)果(表8)表明，葉片光合色素含量間呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，其中Chl a與Chl b的相關(guān)系數(shù)為0.78，與類胡蘿卜素(Car)的相關(guān)系數(shù)為0.66。葉片營養(yǎng)元素Mn與Ca和Mg含量、Ca與Mg含量呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)；K和Zn與Ca、Mg、Mn含量，Cu與Mg和Mn含量，以及N與Zn含量，P與B含量均呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)。果實主要脂肪酸含量的相關(guān)性分析結(jié)果顯示，C16∶1與C16∶0含量、C18∶2與C16∶1和C16∶0含量均呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，其中C16∶1與C16∶0的相關(guān)系數(shù)最大(r=0.90)；C18∶1與C18∶2、C16∶1、C16∶0含量呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)，其中C18∶1與C18∶2負(fù)相關(guān)性最強(qiáng)(r=-0.99)。葉片光合色素與營養(yǎng)元素含量的相關(guān)性分析結(jié)果顯示，Chl b與N含量呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，與Ca、Mn含量呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，Chl a和Chl b與Zn含量呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)。此外，果實主要脂肪酸與葉片光合色素和營養(yǎng)元素含量間相關(guān)性不顯著(P>0.05)。

表8 ‘阿波桑娜’及其嫁接樹葉片光合色素、營養(yǎng)元素含量和果實主要脂肪酸含量間的相關(guān)關(guān)系Table 8 Correlation among photosynthetic pigment and nutrient contents in leaves with main fatty acid content in fruits of ‘Arbosana’ and its grafted trees

3 討 論

優(yōu)良砧木的使用有利于改善油橄欖農(nóng)藝性狀，提高果實的產(chǎn)量和品質(zhì)[18]，增強(qiáng)嫁接樹對病蟲害的抗性[19]和對惡劣環(huán)境的適應(yīng)能力[18,20]。研究發(fā)現(xiàn)，對黃萎病(VerticilliumWilt)易感的油橄欖品種‘科拉蒂’(Coratina)嫁接在‘佛奧’(Frantoio)砧木上后，接種病原菌大麗輪枝菌(V.dahliae)的嫁接樹未出現(xiàn)黃萎癥狀[19]；以油橄欖品種‘賀吉’(Hojiblanca)作砧木的嫁接樹在缺鐵土壤中長勢較強(qiáng)，可作為耐性砧木預(yù)防缺鐵性失綠癥的發(fā)生[21]；通過比較霜凍傷害指數(shù)，油橄欖砧木品種‘萊星’(Leccino)和‘Vocio’均能有效緩解霜凍對‘Moraiolo’和‘San Felice’的傷害作用[22]。

本研究發(fā)現(xiàn)，‘田園1號’使嫁接樹果實和果核變小。Tous等[18]利用11個油橄欖砧木品種嫁接‘豆果’(Arbequina)發(fā)現(xiàn)，砧木品種對其單果質(zhì)量和果肉/果核值無顯著影響；而Mofeed等[15]研究油橄欖品種‘Dolce’和‘Kalamata’的嫁接樹發(fā)現(xiàn)，砧木對果實表型特征的影響與砧木和接穗品種有關(guān)，具體可能與嫁接引起靠近結(jié)實區(qū)域的營養(yǎng)物質(zhì)和內(nèi)源激素含量等發(fā)生變化有關(guān)[23]。本研究結(jié)合田間調(diào)查發(fā)現(xiàn)，嫁接樹的生長勢和單株產(chǎn)量顯著高于同齡扦插樹，但單果質(zhì)量顯著降低，這與Tous等[18]和Mofeed[15]的研究結(jié)果一致，但也有研究發(fā)現(xiàn)生長勢存在顯著差異的各砧木嫁接植株的單果質(zhì)量間無明顯差異[24]，表明單果質(zhì)量可能與生長勢和單株產(chǎn)量的關(guān)系不密切，影響產(chǎn)量的可能是花序數(shù)和最終坐果率[15]。有研究發(fā)現(xiàn)，水肥條件一般地區(qū)的尖葉木樨欖嫁接‘佛奧’樹較其扦插樹葉片更狹長，而在水肥條件相對較好的地區(qū)二者葉片形態(tài)無明顯差異[10]。本研究發(fā)現(xiàn)，‘田園1號’嫁接‘阿波桑娜’對嫁接樹葉片形態(tài)無顯著影響，這可能表明本研究試驗地水肥條件較適宜。根據(jù)前期田間調(diào)查，‘田園1號’砧木嫁接‘阿波桑娜’顯著影響了嫁接樹體大小，其根系對水分和養(yǎng)分等的吸收、運輸能力以及光合作用也可能發(fā)生極大變化，進(jìn)而影響葉片和果實性狀，但具體原因有待進(jìn)一步研究。

植物的許多生理過程(如氣體交換、碳同化等)與葉片內(nèi)部解剖結(jié)構(gòu)直接相關(guān)[25]，葉綠體主要存在于柵欄組織中，葉片的光合能力與柵欄組織厚度密切相關(guān)。本研究‘田園1號’葉片厚度和柵欄組織厚度較小，葉綠素含量較高，作為砧木嫁接‘阿波桑娜’后，嫁接樹與‘阿波桑娜’相比，葉片厚度和柵欄組織厚度均有所降低，但葉綠素含量增加，這可能是由于葉片較薄導(dǎo)致單位質(zhì)量葉片的葉面積較大，葉綠體數(shù)量較多，葉綠素含量較高。秦玲等[26]也發(fā)現(xiàn)，葡萄砧木‘5BB’(V.berlandieri×V.riparia)嫁接‘赤霞珠’葡萄(V.viniferaL. cv. Cabernet Sauvignon)可增大葉片柵欄組織厚度，但葉綠素含量無顯著變化，這可能與葉肉細(xì)胞中葉綠體的體積、密度及其在柵欄組織和海綿組織中的分布情況有關(guān)。本研究以‘田園1號’作砧木嫁接‘阿波桑娜’，嫁接樹葉片的葉綠素含量改變，葉綠素a含量的增加使葉片對強(qiáng)光的吸收能力增強(qiáng)[14]，一定程度上改變了其光合能力，使地上部分有機(jī)物積累增多，生長勢增強(qiáng)。

砧木能有效調(diào)節(jié)油橄欖嫁接樹的養(yǎng)分吸收和轉(zhuǎn)運情況。Chatzissavvidis等[7]發(fā)現(xiàn)，高B環(huán)境下，與同品種‘Megaritiki’和‘Amfissis’的扦插苗相比，油橄欖嫁接苗莖和葉中B濃度較高，根中B濃度較低；Sanaa等[20]也發(fā)現(xiàn)，NaCl溶液灌溉下嫁接在耐鹽性強(qiáng)的‘皮瓜爾’(Picual)砧木上的‘Kalamata’，接穗葉片中Na+和Cl-濃度最低，根中Na+和Cl-濃度最高，而耐鹽性弱的‘科羅萊卡’(Koroneiki)砧木的嫁接組合則相反。油橄欖是對B元素較敏感的植物[27]，生長發(fā)育及果實品質(zhì)受B影響較大[28]，B缺乏易導(dǎo)致枝葉尖端枯萎、果實畸形[27]，極度缺乏還易導(dǎo)致油橄欖發(fā)生干腐病[29]，過量則抑制根系生長且減小葉面積[7]。我國南方土壤普遍缺B[4]，與Tubeileh等[30]對敘利亞25個油橄欖園50株豐產(chǎn)樹葉片營養(yǎng)元素的分析結(jié)果相比，本研究‘田園1號’‘阿波桑娜’及其嫁接樹葉片的多數(shù)營養(yǎng)元素含量符合豐產(chǎn)樹標(biāo)準(zhǔn)，但葉片B含量均不足，但在田間生長中均未表現(xiàn)出缺B癥狀，表明‘田園1號’能有效適應(yīng)低B環(huán)境；另外，嫁接顯著增加了葉片N、Ca、Mg和Mn含量，降低了K和Zn含量，這可能與砧木‘田園1號’根系的吸收特性有關(guān)，也可能與嫁接導(dǎo)致砧穗間木質(zhì)部尺寸發(fā)生變化，進(jìn)而改變水力傳導(dǎo)度有關(guān)[23]。N、Ca、Mg、Mn均對葉綠素的形成和葉片的光合能力有重要影響，其含量增加會促進(jìn)樹體生長發(fā)育。

果實產(chǎn)量和品質(zhì)是油橄欖砧穗組合優(yōu)劣的主要評價指標(biāo)，脂肪酸組成是影響其果實品質(zhì)的關(guān)鍵因素[31]。不同砧木會影響果實的產(chǎn)量和品質(zhì)[15]，除影響果實大小和形狀外[32]，優(yōu)良砧木還能有效改善油橄欖果實的其他品質(zhì)，如含水率和含油率等[18,24]。以油橄欖品種‘蘇里’(Souri)為接穗的不同嫁接組合果實的油酸含量和MUFA/PUFA以及油脂氧化物的過氧化值有顯著差異[33]。以尖葉木樨欖作砧木的嫁接樹的鮮果出油率和干基含油率略高于扦插樹[10]，與本砧樹相比，嫁接樹橄欖油中油酸含量偏低，亞油酸含量偏高，其他脂肪酸含量差異較小[11]。然而，Romero等[24]利用18個油橄欖砧木品種嫁接‘豆果’未觀察到果實脂肪酸含量的差異，本研究亦未發(fā)現(xiàn)砧木‘田園1號’嫁接‘阿波桑娜’對果實脂肪酸組成、含量及UFA/SFA等產(chǎn)生顯著影響。2項關(guān)于油橄欖品種‘豆果’的嫁接試驗[18,24]發(fā)現(xiàn)，并非所有砧木品種都能影響‘豆果’果實的含油率和含水率，表明砧木嫁接對果實脂肪酸含量的影響可能與砧木和接穗品種有關(guān)，也可能與當(dāng)?shù)丨h(huán)境條件和栽培管理措施有關(guān)[31]。

基于田間調(diào)查結(jié)果，砧木‘田園1號’嫁接‘阿波桑娜’，嫁接樹在表型性狀、生理特性以及產(chǎn)量和生長特性上表現(xiàn)出砧穗組合的親和性，表明該砧穗組合在生產(chǎn)上有一定的應(yīng)用性和可行性，為‘田園1號’砧木品種和該嫁接組合的應(yīng)用推廣及豐產(chǎn)優(yōu)質(zhì)栽培提供了理論依據(jù)，對我國油橄欖產(chǎn)業(yè)提質(zhì)增效具有重要意義。在此基礎(chǔ)上，未來可在不同引種區(qū)利用更多樣樹開展適應(yīng)性研究，并利用‘田園1號’與其他油橄欖良種開展砧穗組合嫁接試驗，篩選優(yōu)良嫁接組合，從而在生產(chǎn)中大面積應(yīng)用推廣。

4 結(jié) 論

‘田園1號’嫁接‘阿波桑娜’促進(jìn)了植株生長發(fā)育，提高了葉片葉綠素和營養(yǎng)元素含量，但未顯著改變?nèi)~片和果實的表型質(zhì)量性狀，亦未顯著影響葉片B含量和果實主要脂肪酸含量。