黃日晴，王鑫晶，玉 猛，王鳳茹，客紹英

（河北農(nóng)業(yè)大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，河北 保定 071001）

蒼術(shù)是菊科蒼術(shù)屬多年生草本植物，蒼術(shù)屬植物包括茅蒼術(shù)、北蒼術(shù)、朝鮮蒼術(shù)、鄂西蒼術(shù)、關(guān)蒼術(shù)和白術(shù)，其中《中國藥典》規(guī)定的中藥蒼術(shù)為茅蒼術(shù)與北蒼術(shù)干燥的塊莖。蒼術(shù)中主要含有非揮發(fā)油物質(zhì)和揮發(fā)油類物質(zhì)，非揮發(fā)油物質(zhì)包括單糖、多糖、糖苷類、蛋白質(zhì)、氨基酸、微量元素等［1-4］，揮發(fā)油物質(zhì)包括蒼術(shù)素、蒼術(shù)酮、β-桉葉醇等［5］，這些成分使蒼術(shù)具有燥濕健脾、祛風(fēng)散寒、明目等功效［6］。此外，蒼術(shù)還在抗擊非典和新冠病毒疫情過程中發(fā)揮重要作用［7-9］，因此，市場需求逐年遞增。

野生蒼術(shù)具有蒼術(shù)素、β-桉葉醇等藥用成分含量較高、質(zhì)地較輕等優(yōu)點［10］，然而，隨著近些年來人們對野生蒼術(shù)的肆意采挖，造成野生資源枯竭，蒼術(shù)供不應(yīng)求，蒼術(shù)價格連年攀升［11-12］。因此，對蒼術(shù)進(jìn)行高效化、科學(xué)化、規(guī)范化的人工栽培成為亟待解決的問題。本文綜述了蒼術(shù)種子繁殖和無性快繁技術(shù)研究現(xiàn)狀，以期為人工栽培、蒼術(shù)繁殖提供理論依據(jù)和技術(shù)支撐。

1 蒼術(shù)種子的繁殖技術(shù)

自然界中大多數(shù)植物都是以種子進(jìn)行繁殖，種子繁殖具有攜帶便捷和易保存等優(yōu)點［13］，在種質(zhì)資源利用及地區(qū)間品種引種方面有很大的優(yōu)勢。而人工栽培多以切根繁殖為主，切根繁殖易導(dǎo)致抗逆性及藥材品質(zhì)等嚴(yán)重退化，因此進(jìn)行快速、高效的種子繁殖已成為當(dāng)前蒼術(shù)生產(chǎn)中的迫切需求［14］。但是存在種子質(zhì)量參差不齊、不易保存、結(jié)實率低、成苗率低、生產(chǎn)周期長等諸多問題。為了解決上述問題，學(xué)者們從不同因素對蒼術(shù)種子繁殖的影響進(jìn)行研究。

1.1 蒼術(shù)種子的分級

獲得優(yōu)良種子是實現(xiàn)中藥材規(guī)范化生產(chǎn)的基礎(chǔ)和源頭。因此，制定規(guī)范的種子分級標(biāo)準(zhǔn)，是實現(xiàn)中藥材規(guī)范種植的第一步。然而，我國大多藥用植物還未建立種子檢驗規(guī)程、分級標(biāo)準(zhǔn)和種植規(guī)范標(biāo)準(zhǔn)，造成家種藥用植物難度大、產(chǎn)量低［15］，這一問題亟待解決。蒼術(shù)作為重要的藥用植物，現(xiàn)有的蒼術(shù)種子分級大多是行業(yè)、地方標(biāo)準(zhǔn)。

深入了解有關(guān)中藥材種子分級標(biāo)準(zhǔn)，制定出適合不同地區(qū)的蒼術(shù)種子分級標(biāo)準(zhǔn)，篩選出優(yōu)級種子，對獲得優(yōu)質(zhì)蒼術(shù)至關(guān)重要。目前，關(guān)于蒼術(shù)種子的分級方法多是按照《農(nóng)作物種子檢驗規(guī)程》［16］中有關(guān)種子外觀形態(tài)、含水量、千粒重、凈度、生活力、發(fā)芽率等檢驗指標(biāo)來劃分的。如王娜等［17］對源自不同產(chǎn)地的22 份北蒼術(shù)種子按照上述各項質(zhì)量指標(biāo)進(jìn)行檢驗，在對試驗數(shù)據(jù)進(jìn)行記錄、分析的基礎(chǔ)上，將其分成3 個等級，初步確定北蒼術(shù)種子分級標(biāo)準(zhǔn)。陳泉［18］則選取發(fā)芽率、生活力、千粒重3 個指標(biāo)作為茅蒼術(shù)種子的分級標(biāo)準(zhǔn)，以此劃分為3 個等級的茅蒼術(shù)種子。此外，王秋玲等［19］根據(jù)田間試驗觀察北蒼術(shù)開花結(jié)實特性后，將種子按照飽滿程度劃分為5 個等級，采用顯微成像系統(tǒng)測定種子外形性狀并進(jìn)行統(tǒng)計分析，再對不同等級種子進(jìn)行發(fā)芽與出苗情況測定，從而確保分級標(biāo)準(zhǔn)的合理性。從種子開始進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化篩選，對不同等級種子進(jìn)行針對性處理后再播種，從而提高蒼術(shù)的成苗率及產(chǎn)量。

1.2 蒼術(shù)種子的保存以及前處理技術(shù)

為了維持種子活力和促進(jìn)種子萌發(fā)，通常會針對不同的種子選取合適的保存條件以及在播種前對種子進(jìn)行前處理，如滲透調(diào)控、濕平衡、浸種、化學(xué)及物理處理等［20］。種子的保存技術(shù)和種子的前處理技術(shù)有效維持了種子的活力并提高了種子的發(fā)芽率，對人工栽培起到了推動作用。

1.2.1 蒼術(shù)種子的保存技術(shù) 蒼術(shù)種子的壽命通常只有半年，為短壽命型，隔年種子在自然條件下保存不能使用，低溫保存可以延長種子壽命［21］。孫令婕等［22］研究了茅蒼術(shù)種質(zhì)資源的保存方法，利用干凍的超低溫保存技術(shù)凍存茅蒼術(shù)種子，發(fā)現(xiàn)凍存后的茅蒼術(shù)種子發(fā)芽率仍在70%，為蒼術(shù)種質(zhì)資源的長期保存提供了理論依據(jù)。魏云潔等［23］為解決北蒼術(shù)生產(chǎn)中存在的出苗率低、出苗緩慢的問題，探究了5 種不同的保存方式對北蒼術(shù)出苗率及植株生長性狀的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，沙貯處理種子出苗期比其他處理提高7 d，平均出苗率達(dá)72.6%。

1.2.2 蒼術(shù)種子的前處理技術(shù) （1） 林火產(chǎn)物處理。李明月［24］探究了林火產(chǎn)物對蒼術(shù)種子萌發(fā)的影響，發(fā)現(xiàn)在煙熏和火燒灰交互作用環(huán)境下，蒼術(shù)種子提前萌發(fā)，說明煙熏、火燒灰處理均促進(jìn)蒼術(shù)種子萌發(fā)，且效果顯著。

（2）浸種。水分是觸發(fā)大多數(shù)植物種子萌發(fā)的必要條件，并且水分在種子發(fā)芽過程中發(fā)揮重要作用［25］，因此開展種子萌發(fā)的最適濕度選擇研究對實踐生產(chǎn)具有重要的指導(dǎo)作用。

姚珊等［26］對不同溶液浸種的出苗情況進(jìn)行探究，發(fā)現(xiàn)清水浸種對茅蒼術(shù)的出苗效果較好。張波等［27］進(jìn)一步研究了浸種時間和浸種溫度對茅蒼術(shù)幼苗生長的影響，發(fā)現(xiàn)浸種前6 h 種子吸水速率最快，茅蒼術(shù)種子吸水主要集中在前12 h，之后種子吸水量基本不變。并且浸種溫度為20 ℃，浸種時間為48 h 時，最有利于茅蒼術(shù)幼苗的生長。此外，張惠芝［14］將茅蒼術(shù)種子用清水浸泡12 h，待種子充分吸水后撈出濾干，再用200 倍的有效微生物群（Effective Micro Organisims, EM） 菌液浸種2 h后茅蒼術(shù)種子的發(fā)芽勢及出苗率均提高顯著，說明EM 在茅蒼術(shù)種子育苗方面有顯著影響。

（3）植物激素處理。植物激素是由植物自身產(chǎn)生的一類物質(zhì)，它參與調(diào)控植物生長發(fā)育的方方面面，例如調(diào)節(jié)根系的生長分化、植物種子的萌發(fā)、植株的開花等［28-29］。目前，關(guān)于植物激素調(diào)控蒼術(shù)種子萌發(fā)以及幼苗生長的研究還較少，處于探索階段。

王悅等［30］探究6-BA 對關(guān)蒼術(shù)種子萌發(fā)及幼苗生長的影響研究時發(fā)現(xiàn)，1.5 mg/L 6-BA 浸種可以促進(jìn)種子萌發(fā)，同時提高幼苗高度、葉片長度和寬度，增加根系活力。劉笛等［31］用3 種不同種類的植物激素對關(guān)蒼術(shù)種子進(jìn)行處理，分析記錄了關(guān)蒼術(shù)種子萌發(fā)及幼苗生長的情況。結(jié)果表明，分別用100 mg/L IBA、50 mg/L GA3、3 mg/L 6-BA 處理關(guān)蒼術(shù)種子2 h，關(guān)蒼術(shù)種子發(fā)芽率最高。進(jìn)一步正交試驗發(fā)現(xiàn)，能夠有效提高關(guān)蒼術(shù)種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢、種子活力、根系活力和幼苗高度的最優(yōu)組合為：IBA 50 mg/L+GA350 mg/L。植物激素同樣可以促進(jìn)北蒼術(shù)種子的萌發(fā)。姜雨昕等［32］通過室內(nèi)培養(yǎng)手段研究了培養(yǎng)溫度、水分、基質(zhì)及激素（種類和浸種濃度）對北蒼術(shù)種子萌發(fā)的影響。結(jié)果表明，北蒼術(shù)種子最佳萌發(fā)條件為20 ℃，基質(zhì)（海綿＋濾紙）含水量為40%，6-BA 浸種濃度為2 mg/L。

1.3 影響蒼術(shù)種子萌發(fā)以及幼苗生長的環(huán)境因素

1.3.1 溫度 溫度是最重要的環(huán)境因子之一，參與調(diào)控植物生長發(fā)育的多個方面。植物繁殖過程，尤其是在種子萌發(fā)階段對溫度變化最為敏感［33］。蒼術(shù)種子的萌發(fā)同樣受到環(huán)境溫度的調(diào)控。

鄭金雙等［34］選取顆粒飽滿、無病蟲害及機械損傷的北蒼術(shù)種子，通過設(shè)定4 個溫度梯度和6 個基質(zhì)含水量梯度，觀察并分析不同條件對北蒼術(shù)種子萌發(fā)的誘導(dǎo)效果，及其對幼苗形態(tài)建成的影響。結(jié)果表明北蒼術(shù)種子在發(fā)芽溫度20 ℃、基質(zhì)含水量50%～60%時種子的發(fā)芽率和發(fā)芽勢均最高，發(fā)芽較快且整齊。張舒娜等［35］為了探究北蒼術(shù)種子發(fā)芽及生長的最適溫度，在控制水、氣、基質(zhì)相同的黑暗條件下，研究了不同溫度處理（5、10、15、20、25 ℃）對北蒼術(shù)種子發(fā)芽率、發(fā)芽速度、幼胚生長等方面的影響。結(jié)果表明，北蒼術(shù)幼胚生長最適宜溫度為20 和25 ℃，在此溫度下胚根與下胚軸生長最快。與北蒼術(shù)不同，趙千里等［36］通過設(shè)置3個溫度（10、15、20 ℃）梯度，對2 種不同產(chǎn)地的關(guān)蒼術(shù)種子最適萌發(fā)溫度進(jìn)行了研究，結(jié)果表明關(guān)蒼術(shù)種子在15 ℃條件下具有更高的發(fā)芽率、發(fā)芽勢且霉變率更低。此外高溫顯著影響種子霉變率，同時明顯抑制種子發(fā)芽，降低發(fā)芽率。熊睿等［37］研究了不同光照、溫度和發(fā)芽床對種子萌發(fā)的影響，發(fā)現(xiàn)茅蒼術(shù)種子適宜萌發(fā)溫度為15 ～25 ℃。此外，李強等［38］在對茅蒼術(shù)種子進(jìn)行發(fā)芽檢驗標(biāo)準(zhǔn)化研究時，發(fā)現(xiàn)茅蒼術(shù)種子萌發(fā)溫度范圍較廣泛，最適萌發(fā)溫度為20 ℃。與茅蒼術(shù)一致，陜西產(chǎn)蒼術(shù)種子最適萌發(fā)溫度同樣為20 ℃［39］。張惠芝［14］發(fā)現(xiàn)蒼術(shù)種子在22 ℃恒溫下發(fā)芽勢和發(fā)芽率最高。

綜上所述，溫度是種子萌發(fā)的關(guān)鍵因素，蒼術(shù)種子萌發(fā)的最適溫度受到產(chǎn)地和品種等因素影響，其中北蒼術(shù)最適萌發(fā)溫度為20 ℃，茅蒼術(shù)最適萌發(fā)溫度較高，而關(guān)蒼術(shù)屬于低溫萌發(fā)型種子。但是當(dāng)溫度高于45 ℃時，蒼術(shù)種子幾乎都發(fā)生霉變，不能萌發(fā)［40］。

1.3.2 光照 種子的休眠與萌發(fā)是2 個密切相關(guān)的植物生理特性，對于種子植物適應(yīng)環(huán)境與生存有重大影響。然而，種子的休眠與萌發(fā)受到多種內(nèi)部與外部環(huán)境影響，其中，光照是調(diào)控植物種子休眠與萌發(fā)的重要環(huán)境因素之一［41］。

侯皓然等［42］在探究各種環(huán)境因子對茅蒼術(shù)種子萌發(fā)影響時，檢測并分析正常光照和黑暗2 種條件下茅蒼術(shù)種子的萌發(fā)情況，結(jié)果表明茅蒼術(shù)種子萌發(fā)對光照不敏感，正常光照和黑暗環(huán)境下發(fā)芽率無顯著差異，但光照抑制了胚根的生長。陳泉［15］通過設(shè)置光照、黑暗、光照黑暗交替3 組不同光照條件，研究了光照對茅蒼術(shù)種子生長特性的影響，結(jié)果表明，雖然在全見光條件比其他處理發(fā)芽率稍高，但結(jié)果不顯著。

1.3.3 消毒方式 種子消毒可以減少種子因發(fā)霉引起發(fā)芽率降低的問題，通常根據(jù)種子的大小、種皮厚度等因素，對不同種子選用不同的消毒方法。常用的消毒方法為乙醇消毒法，王娜等［17］在進(jìn)行種子萌發(fā)時，用75%乙醇浸泡北蒼術(shù)種子，消毒時長為5 min。然后用清水沖洗后，再用無菌水浸泡北蒼術(shù)種子12 h 備用。樸錦等［43］將關(guān)蒼術(shù)種子用90%乙醇浸泡1 min 后，用清水沖洗3 遍，放入清水中浸種24 h 備用。除酒精消毒法外，5%次氯酸鈉溶液浸泡5 min，然后清水反復(fù)沖洗，也可以起到給茅蒼術(shù)種子消毒的效果［35］。不同于實驗室處理方法，在研究茅蒼術(shù)大棚內(nèi)育苗技術(shù)時，可以用50%多菌靈可濕性粉劑浸種消毒15 min，再用清水沖洗3 次，從而起到種子消毒的效果［44］。

1.3.4 基質(zhì) 發(fā)芽基質(zhì)通常分為紙床、沙床和土壤床等，種子發(fā)芽基質(zhì)在選擇時應(yīng)當(dāng)考慮通透性、滲水性、空隙大小等問題［45］。發(fā)芽基質(zhì)影響種子萌發(fā)的原因在于，發(fā)芽基質(zhì)透氣性及保水性的差異，發(fā)芽基質(zhì)上水分多，氧氣少，則適宜長芽；反之，水分少氧氣多則適宜生根［46］。

蒼術(shù)種子出苗時間較長，需要足量的空氣，因此，需要透氣性好的發(fā)芽基質(zhì)。鄭金雙等［45］探究了北蒼術(shù)種子人工育苗方法中的播種深度與育苗基質(zhì)選擇的問題，發(fā)現(xiàn)北蒼術(shù)最佳育苗基質(zhì)為泥炭蘚。關(guān)蒼術(shù)種子萌發(fā)和幼苗生長受到土質(zhì)的影響［47］，綜合出苗率及存活率2 個參考指標(biāo)發(fā)現(xiàn)，粘壤土由于保水保肥能力強，使得關(guān)蒼術(shù)種子存活率更好。熊睿等［37］通過發(fā)芽基質(zhì)試驗，比較了茅蒼術(shù)種子在砂床、紙床以及所處不同位置間的發(fā)芽率，結(jié)果表明種子萌發(fā)適宜的發(fā)芽基質(zhì)為濕潤的紙面。

2 蒼術(shù)的無性快繁技術(shù)

雖然蒼術(shù)種子繁殖具有攜帶便捷、易保存等優(yōu)點［13］，但存在著種植年限較長，出苗率低，受地區(qū)、季節(jié)和氣候影響限制繁育等問題，因此研究者們希望通過構(gòu)建蒼術(shù)組織培養(yǎng)體系，克服蒼術(shù)種子繁殖的不利因素，從而實現(xiàn)蒼術(shù)的快速繁育和體系化栽培生產(chǎn)，以期增加蒼術(shù)的產(chǎn)量［48］。

2.1 組培消毒方式

蒼術(shù)外植體表面有較多表皮毛，組織帶菌較多。因此，消毒劑及消毒方式的選擇對于蒼術(shù)組培至關(guān)重要。消毒劑使用濃度和時間是重要參數(shù)，直接決定組培的污染率和對外植體的傷害程度［49］。張煒坤等［49］在對北蒼術(shù)進(jìn)行組織培養(yǎng)時，以莖段為材料探究出最佳消毒方式為：首先用75%酒精消毒30 s，然后用0.1%氯化汞加吐溫20 消毒15 min。李鴻盛等［50］在使用茅蒼術(shù)莖段和葉柄作為外植體時，消毒方式采用：自來水沖洗15 min，加入洗潔精沖洗至少3 遍，75%酒精滅菌30 s，無菌水沖洗3 遍，0.1%氯化汞滅菌6 min，無菌水沖洗7 遍，3%次氯酸鈉滅菌3 min，無菌水沖洗5 遍。黃波［51］對?？得┥n術(shù)的組織培養(yǎng)與快繁技術(shù)進(jìn)行研究，對于外植體消毒流程為先用紗布進(jìn)行表面清洗，然后酒精（70%～75%）消毒30 s，再用0.1%的升汞溶液消毒，消毒時間因材料不同而異，最后用無菌水沖洗備用。一般葉柄消毒時間為7 min，莖段、葉片、根莖一般消毒6 min 即可。

2.2 培養(yǎng)基的配方

北蒼術(shù)最佳不定芽誘導(dǎo)培養(yǎng)基為MS+6-BA 2.0 mg/L+ NAA 0.25 mg/L+蔗糖3%+瓊脂 7 g/L，莖段在GA30.8 mg/L + NAA 0.1 mg/L + IBA 0.1 mg/L +蔗糖3%+瓊脂7 g/L 培養(yǎng)基中，伸長效果最好。不定芽生根培養(yǎng)基在基本MS 培養(yǎng)基的基礎(chǔ)上加不同濃度的NAA，試驗結(jié)果表明不添加NAA 的MS 培養(yǎng)基生根率高，最高達(dá)到93.61%，這與之前的研究結(jié)果有所不同［49］。左靜靜等［52］利用正交設(shè)計的方法對北蒼術(shù)組織培養(yǎng)進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)北蒼術(shù)誘導(dǎo)叢生芽的培養(yǎng)基為1/2MS+6-BA 2.0 mg/L+KT 1.0 mg/L+NAA 0.5 mg/L+蔗糖3%+瓊脂7 g/L，誘導(dǎo)生根培養(yǎng)基為1/2MS+NAA 0.5 mg/L+蔗糖3%+瓊脂7 g/L，誘導(dǎo)愈傷組織形成的培養(yǎng)基為1/2MS+2,4-D 2.0 mg/L+KT 1.0 mg/L+蔗糖3%+瓊脂7 g/L。

吳志強等［53］研究了適合關(guān)蒼術(shù)的組織快繁技術(shù)，以關(guān)蒼術(shù)的莖段作為外植體，對培養(yǎng)基配方進(jìn)行探究，最后篩選出最易形成不定芽的培養(yǎng)基：MS+6-BA 0.5 mg/L+GA30.5 mg/L+IBA 0.5 mg/L+蔗糖3%+ 瓊脂7 g/L 和最佳的生根培養(yǎng)基：1/2MS+NAA 0.5 mg/L+活性炭3.0 g/L+蔗糖3%+瓊脂7 g/L。于金鈴等［54］在對關(guān)蒼術(shù)組織培養(yǎng)進(jìn)行研究時，發(fā)現(xiàn)誘導(dǎo)關(guān)蒼術(shù)產(chǎn)生愈傷組織的最適培養(yǎng)基為MS+6-BA 0.5 mg/L+NAA 0.5 mg/L+2,4-D 1.5 mg/L+蔗糖3% +瓊脂7 g/L。

不同于關(guān)蒼術(shù)，薛翔楠等［55］通過比較茅蒼術(shù)植株不同部位的葉片誘導(dǎo)不定芽產(chǎn)生時，發(fā)現(xiàn)蒼術(shù)植株基部的葉片更適合直接誘導(dǎo)不定芽產(chǎn)生，從而建立了適合茅蒼術(shù)種苗快繁與再生體系。葉片和葉柄誘導(dǎo)不定芽的最適培養(yǎng)基為MS+6-BA 2.0 mg/L+NAA 1.0 mg/L+ 蔗糖3%+ 瓊脂7 g/L；莖段誘導(dǎo)不定芽的最佳培養(yǎng)基MS+6-BA 1.0 mg/L+NAA 0.5 mg/L+ 蔗糖3%+ 瓊脂7 g/L；誘導(dǎo)茅蒼術(shù)最適生根培養(yǎng)基為MS+NAA 0.5 mg/L+蔗糖3%+瓊脂7 g/L；茅蒼術(shù)再生體系的成功率表明葉柄比葉片更適合誘導(dǎo)愈傷及再分化，葉柄在MS+6-BA 0.1 mg/L+ NAA 0.2 mg/L+蔗糖3%+瓊脂7 g/L 的培養(yǎng)基中誘導(dǎo)愈傷組織，莖尖產(chǎn)生愈傷組織的最優(yōu)培養(yǎng)基為MS+KT 0.2 mg/L+2,4-D 0.2 mg/L+ 蔗 糖3%+ 瓊脂7 g/L。趙丹［56］在研究茅蒼術(shù)組培苗與懸浮細(xì)胞培養(yǎng)條件時發(fā)現(xiàn)，誘導(dǎo)叢生芽培養(yǎng)基為MS+6-BA 2.0 mg/L+NAA 0.3 mg/L+蔗糖30.0 g/L+瓊脂7 g/L，茅蒼術(shù)最適生根培養(yǎng)基為1/2MS+NAA 0.1 mg/L+蔗糖30.0 g/L+瓊脂10.0 g/L，愈傷組織誘導(dǎo)的培養(yǎng)基MS+2,4-D 0.5 mg/L+NAA 0.5 mg/L+6-BA 1.0 mg/L+蔗糖30.0 g/L+瓊脂10.0 g/L。李文等［57］利用正交設(shè)計優(yōu)化南蒼術(shù)快速繁殖培養(yǎng)基時發(fā)現(xiàn)誘導(dǎo)叢生芽的培養(yǎng)基為MS+6-BA 1.0 mg/L+NAA 0.4 mg/L+KT 0.4 mg/L+蔗糖3%+瓊脂7 g/L，最適生根培養(yǎng)基為1/2MS+NAA 0.5 mg/L+蔗糖3%+瓊脂7 g/L。

綜上，在組織培養(yǎng)過程中由于蒼術(shù)品種不同、外植體的選擇不同及組織培養(yǎng)目的不同，培養(yǎng)基的配方均有所差異。多以普通MS 培養(yǎng)基、1/2MS 培養(yǎng)基為主，加入3%蔗糖提供碳源及4%～10%瓊脂粉起固定作用。

按照組織培養(yǎng)目的總結(jié)上文，見表1。

表1 蒼術(shù)不同組培的培養(yǎng)基配方Table 1 The different tissue culture medium for Atractylodes lancea

2.3 組培苗的移栽條件

不同馴化基質(zhì)間存在物理性質(zhì)的差異，蛭石粒徑小，能降低土壤通氣空隙和毛管孔隙度。珍珠巖的總孔隙度大，根部吸水利用率低。泥炭土中含有植物的纖維結(jié)構(gòu)，通氣性好不易降解，保持水的能力較強。因此，合理搭配基質(zhì)比例，對于蒼術(shù)幼苗后期生長有重要影響。宋剛等［12］在建立茅蒼術(shù)規(guī)?；M培快繁體系時，對組培苗的移栽條件進(jìn)行篩選，發(fā)現(xiàn)采用泥炭土∶蛭石∶珍珠巖= 2∶1∶1 的基質(zhì)移栽成活率最高達(dá)到95%。與此相同，陳璐等［58］研究不同基質(zhì)對茅蒼術(shù)移栽組培苗葉片導(dǎo)水度及光合作用的影響過程中，也發(fā)現(xiàn)蛭石∶珍珠巖∶泥炭土=1∶1∶2 的基質(zhì)馴化苗的葉片含水量、光合特性及生長狀況最好，是茅蒼術(shù)組培苗馴化的理想基質(zhì)。而適合北蒼術(shù)組培苗移栽的基質(zhì)為蛭石∶草炭土比例為1∶1，北蒼術(shù)移栽成活率在90%以上［45］。

3 探討與展望

隨著蒼術(shù)受到越來越多的關(guān)注，無論是蒼術(shù)的種子繁殖技術(shù)，還是蒼術(shù)的無性繁殖技術(shù)，都得到了快速的發(fā)展，為實踐生產(chǎn)提供理論支撐。首先，目前研究已經(jīng)明確了不同產(chǎn)地蒼術(shù)生長發(fā)育過程不同階段所需要的最適環(huán)境，例如最適溫度，最適濕度等。其次，已經(jīng)開始對蒼術(shù)無性繁殖技術(shù)進(jìn)行研究，獲得了多種蒼術(shù)的不同組培培養(yǎng)基配方。再次，田間生產(chǎn)已經(jīng)開始逐步利用實驗室數(shù)據(jù)進(jìn)行科學(xué)種植。但是，蒼術(shù)繁殖技術(shù)還存在一些不足，亟待解決。包括：（1）蒼術(shù)種子繁殖和無性繁殖過程的多種標(biāo)準(zhǔn)還不夠完善，需要進(jìn)一步研究制訂；（2）室內(nèi)試驗和田間試驗結(jié)合還不夠緊密，需要加強結(jié)合；（3）目前研究多集中在表型觀察和環(huán)境因素篩選，然而對蒼術(shù)生長發(fā)育的分子機制研究還較少，急需進(jìn)行蒼術(shù)的分子育種研究。