潘少安,李旭華,馮秋紅,劉興良,孫建新

1 北京林業(yè)大學(xué)生態(tài)與自然保護(hù)學(xué)院,北京 100083 2 四川省林業(yè)科學(xué)研究院,森林和濕地生態(tài)恢復(fù)與保育四川省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,成都 610081 3 四川臥龍森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站,成都 610081

多年前,科學(xué)家們就已證實(shí),全球氣候變化已經(jīng)無可爭辯[1]。當(dāng)前的氣候變化趨勢和氣候預(yù)測均表現(xiàn)出溫度上升隨氣候變化的一致趨勢[2]。陸地生態(tài)系統(tǒng)對溫度變化高度敏感,且溫室氣體的增加使陸地生態(tài)系統(tǒng)面臨發(fā)生重大轉(zhuǎn)變的危險(xiǎn)[3]。近幾十年來,氣候變暖導(dǎo)致亞高山針葉林分布向更高海拔轉(zhuǎn)變[4],而水分的減少限制了亞高山樹木的分布范圍,同時(shí)還可能導(dǎo)致林木數(shù)量的減少[5]。有研究表明峨眉冷杉在海拔3000 m處分布面積逐漸減少最終消失并被其它物種取代,而在3600 m處以分散分布出現(xiàn),最終成為優(yōu)勢物種[6]。亞高山森林分布的動(dòng)態(tài)變化對氣候變化具有十分重要的指示作用[7],尤其是冷杉屬物種,對氣候變化十分敏感,對溫濕度穩(wěn)定性有著嚴(yán)格要求[8],因此,研究岷江冷杉對氣候的響應(yīng)對于理解全球變化具有極其重要的意義。

岷江冷杉(Abiesfaxoniana)為松科冷杉屬常綠喬木,是我國特有樹種,也是川西亞高山地區(qū)森林的優(yōu)勢樹種之一,通常在海拔2800 m以上的區(qū)域形成純林,或與紅杉、方枝柏等形成混交林[9],是岷江上游地區(qū)陰坡林線的主要建群樹種[10]。岷江冷杉林是四川省面積最大的原始森林類型和大熊貓的重要棲息場所,在涵養(yǎng)水源、保持水土方面具有十分重要的功能,亦維持著大熊貓棲息地生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定與安全[11—12]。目前關(guān)于岷江冷杉的研究較為豐富,涉及岷江冷杉林的群落動(dòng)態(tài)變化[13]、凋落物分解[14]、年輪-氣候響應(yīng)研究[15—17]、林地水源涵養(yǎng)[18]以及天然更新[19—20]等多個(gè)方面。在全球氣候變化背景下,岷江冷杉種群的潛在分布格局及其對未來氣候變化的響應(yīng)方面的研究卻鮮有報(bào)道。

近年來,研究表明森林群落隨著氣候變暖而向上遷移,但很少提及這些變化的具體方式和具體方法,而植物在應(yīng)對氣候變化的過程中,遷移或擴(kuò)散能力是植物生存的先決條件[21]。我國學(xué)者在對目標(biāo)物種的潛在分布區(qū)預(yù)測,以及物種分布對氣候變化的響應(yīng)等方面已開展了諸多研究[22],而物種分布模型即為最常用的研究方法,該方法的基本原理是利用觀測到的物種分布數(shù)據(jù)及其對應(yīng)的環(huán)境變量信息,關(guān)聯(lián)性構(gòu)建二者的相關(guān)模型,進(jìn)而確定目標(biāo)物種的實(shí)際分布并對物種的潛在分布進(jìn)行預(yù)測[23]。目前常用的物種分布模型有MaxEnt模型、Garp模型、Bioclim模型、Dumain模型、廣義線性模型、廣義可加模型等[24],但MaxEnt模型以其運(yùn)行樣本量要求低、易操作、運(yùn)行時(shí)間短、數(shù)據(jù)處理能力強(qiáng)、預(yù)算精度高等優(yōu)點(diǎn)[25—26]而得到廣泛應(yīng)用。因此,本研究采用物種分布模型—最大熵模型(MaxEnt)和ArcGIS軟件,對岷江冷杉在當(dāng)代氣候條件和未來氣候變化情景下的潛在分布區(qū)和生境適宜性進(jìn)行評(píng)估和分析,并確定影響岷江冷杉空間分布格局的主要影響因子和分布閾值,分析岷江冷杉對未來氣候變化的響應(yīng)策略,為川西山地岷江冷杉天然更新、大熊貓棲息地恢復(fù)、退化森林質(zhì)量精準(zhǔn)提升等提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 岷江冷杉分布數(shù)據(jù)的采集

岷江冷杉的地理分布數(shù)據(jù)主要從3個(gè)方面獲?。喊ㄡ航渖紭拥卣{(diào)查數(shù)據(jù)、公開發(fā)表文獻(xiàn)資料、權(quán)威的標(biāo)本信息網(wǎng)絡(luò)數(shù)據(jù)庫,如全球生物多樣性信息網(wǎng)GBIF(https://www.gbif.org),中國數(shù)字植物標(biāo)本館等(http://www.cvh.org.cn)。對搜集到的物種分布數(shù)據(jù)進(jìn)行整理,剔除重復(fù)的和研究區(qū)域范圍外的坐標(biāo)點(diǎn),共得到93個(gè)參與模型運(yùn)算的物種分布點(diǎn),并按要求將其另存為csv格式。

1.2 環(huán)境數(shù)據(jù)的收集與預(yù)處理

本文所用的環(huán)境數(shù)據(jù)包括氣候數(shù)據(jù)、土壤數(shù)據(jù)和地形數(shù)據(jù),其中氣候數(shù)據(jù)來源于世界氣候數(shù)據(jù)庫WorldClim(https://www.worldclim.org/),分別選取當(dāng)代(1970—2000年)氣候數(shù)據(jù)和未來兩個(gè)時(shí)期(2050s和2070s)3種氣候變化情景RCP2.6,RCP4.5和RCP8.5的生物氣候變量,3種氣候情景分別表示未來時(shí)期CO2排放濃度低、中、高的3種可能變化路徑[27],每個(gè)時(shí)期的氣候數(shù)據(jù)變量均為19個(gè)。土壤數(shù)據(jù)從寒區(qū)旱區(qū)科學(xué)數(shù)據(jù)中心提供的世界土壤數(shù)據(jù)庫(Harmonized World Soil Database,HWSD)中提取出研究區(qū)域與岷江冷杉生長相關(guān)的土壤因子,如表層土壤容重、pH值、沙粒含量、粉粒含量、粘土含量、碎石百分比、有機(jī)碳含量、基本飽和度、碳酸鹽含量等。地形數(shù)據(jù)包括海拔、坡度和坡向,其中海拔數(shù)據(jù)(空間分辨率1 km)從全球海拔數(shù)據(jù)庫(https://globalmaps.github.io/)中下載并提取,坡度和坡向則分別根據(jù)海拔數(shù)據(jù)運(yùn)用ArcGIS中的空間分析工具計(jì)算得到。對上述所有環(huán)境因子進(jìn)行研究區(qū)掩膜提取和空間處理,使其具有統(tǒng)一的空間坐標(biāo)系(GCS-WGS84)和相同的空間分辨率(30 arc sec×30 arc sec,約1 km)。

1.3 環(huán)境因子的相關(guān)性分析

研究指出環(huán)境因子間的多重共線性會(huì)導(dǎo)致物種分布模型的過度擬合[28—29],因此在運(yùn)行模型前,對環(huán)境因子分別進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析,進(jìn)而篩選出相關(guān)性較低且對物種分布有重要影響的環(huán)境因子(相關(guān)系數(shù)|r|<0.8)來參與模型運(yùn)算。最終共選取了16個(gè)環(huán)境因子參與岷江冷杉分布區(qū)預(yù)測與生境評(píng)價(jià),包括6個(gè)氣候因子,7個(gè)土壤因子和3個(gè)地形因子。具體指標(biāo)情況見表1。

表1 用于MaxEnt模型的環(huán)境變量

1.4 模型運(yùn)行與準(zhǔn)確性

將符合MaxEnt模型格式要求的岷江冷杉物種分布數(shù)據(jù),分別與當(dāng)前和未來兩個(gè)時(shí)期不同氣候情景下的環(huán)境變量數(shù)據(jù)導(dǎo)入模型中,隨機(jī)選取25%的分布點(diǎn)作為測試集,75%的物種分布點(diǎn)作為訓(xùn)練集,模擬共得到7個(gè)岷江冷杉適生分布區(qū)的預(yù)測結(jié)果。模型預(yù)測結(jié)果的精確度則通過受試者工作特征曲線(Receiver Operating Characteristic curve,ROC曲線)下面積(Area Under Curve,AUC)進(jìn)行評(píng)價(jià)[30],該值大小與模型的預(yù)測精度呈正相關(guān)[31],當(dāng)AUC值小于0.6時(shí)模型預(yù)測失敗,當(dāng)AUC值介于0.8—0.9表明模型預(yù)測精度較好,達(dá)到0.9—1.0時(shí)則模型預(yù)測精度很高[32]。同時(shí),模型通過貢獻(xiàn)率、置換重要值和刀切法檢驗(yàn)(Jackknife test)3個(gè)方面來綜合評(píng)估個(gè)各環(huán)境變量在影響岷江冷杉地理分布中的重要性。

1.5 適宜分布區(qū)劃分及未來適生區(qū)空間變化分析

模型的預(yù)測結(jié)果是通過物種在待預(yù)測地區(qū)的存在概率P(取值0—1)來表示物種的分布適宜性[33],將模型運(yùn)行得到的分布區(qū)預(yù)測結(jié)果進(jìn)行適宜性等級(jí)劃分和可視化表達(dá),結(jié)合岷江冷杉的生態(tài)學(xué)特點(diǎn),采用重分類中的人工(Manual)分級(jí)方法,將岷江冷杉的潛在分布區(qū)劃分為4個(gè)等級(jí),分別是：適宜性指數(shù)在0—0.1為非適生區(qū),0.1—0.3為低適生區(qū),0.3—0.5為中適生區(qū),0.5—1.0為高適生區(qū)。為了進(jìn)一步分析岷江冷杉在未來氣候變化情景下適宜分布區(qū)的空間變化格局,對比當(dāng)代適生區(qū)分布結(jié)果,我們分別提取了新增適生區(qū)、喪失適生區(qū)、保留適生區(qū)和非適生區(qū)4種岷江冷杉適生區(qū)的變化類型。

2 結(jié)果與分析

2.1 模型的預(yù)測精度

圖1 岷江冷杉分布區(qū)預(yù)測的受試者工作曲線 Fig.1 Receiver operating characteristic (ROC) of Abies faxoniana AUC: 曲線下面積 Area under curve

模型運(yùn)行結(jié)果顯示,訓(xùn)練集和測試集的AUC值分別為0.955和0.853(圖1),達(dá)到了模型預(yù)測精度要求,由此表明該模型對岷江冷杉潛在分布區(qū)預(yù)測結(jié)果的可信度較高。

2.2 當(dāng)代氣候條件下岷江冷杉的潛在分布區(qū)預(yù)測

對預(yù)測的岷江冷杉潛在適生區(qū)等級(jí)劃分的結(jié)果如圖2所示,經(jīng)空間分析模塊統(tǒng)計(jì)各適生區(qū)的分布面積,結(jié)果表明岷江冷杉中適生分布區(qū)和高適生分布區(qū)的面積約為33176.86 km2和31416.84 km2,分別占全省總面積的5.91%和5.60%,低適生區(qū)占全省總面積的12.30%,而非適生區(qū)的占比最高為76.19%。岷江冷杉的中、高適生區(qū)集中分布于阿壩藏族羌族自治州汶川縣、理縣、黑水縣、松潘縣等地；雅安市的天全縣、寶興縣、綿陽市的平武縣、北川縣等地,除此之外在成都市大邑縣、甘孜藏族自治州的丹巴縣、康定縣等地的零星的面積也是岷江冷杉的潛在適生分布區(qū)。

圖2 當(dāng)代氣候條件下岷江冷杉適生等級(jí)地理分布格局Fig.2 Geographic distribution pattern of suitable grade for Abies faxoniana in contemporary China

2.3 環(huán)境變量貢獻(xiàn)率及主導(dǎo)因子篩選

在影響岷江冷杉地理分布的環(huán)境因子中,氣候因子的累計(jì)貢獻(xiàn)率為74.16%,地形因子和土壤因子的累計(jì)貢獻(xiàn)率分別為13.33%和12.51%,而這三類因子對應(yīng)的置換重要性則分別為84.79%,12.25%和2.96%(表2),由此表明岷江冷杉地理分布主要受氣候因子的影響,而地形對岷江冷杉地理分布的影響次之。

具體來講,對岷江冷杉地理分布貢獻(xiàn)率較高的前4個(gè)環(huán)境變量分別是降水季節(jié)性變異系數(shù)、氣溫年變化幅度、晝夜溫差月均值和海拔,其累計(jì)貢獻(xiàn)率為80.77%；置換重要值較高的環(huán)境因子分別是氣溫年變化幅度、年降水量、海拔和降水季節(jié)性變異系數(shù),其累計(jì)值達(dá)到了84.99%(表2)。此外,根據(jù)刀切法檢驗(yàn)結(jié)果,在僅使用單變量時(shí)的正規(guī)化訓(xùn)練增益最高的3個(gè)變量分別是氣溫年變化幅度、年降水量、海拔,而在使用除單個(gè)環(huán)境變量外的其他變量時(shí),氣溫年變化幅度和降水季節(jié)性變異系數(shù)的增益值降低幅度最大(表2),由此可見,這二者具有其他環(huán)境變量中沒有的有效信息。綜合上述3類評(píng)估結(jié)果,影響岷江冷杉地理分布的氣候因子主要是降水季節(jié)性變異系數(shù)、氣溫年變化幅度和年降水量,地形因子則主要是海拔。

2.4 主要貢獻(xiàn)率環(huán)境變量閾值分析

根據(jù)環(huán)境因子響應(yīng)曲線,計(jì)算影響岷江冷杉地理分布的各主導(dǎo)因子的閾值(即物種存在概率>0.5的范圍)。結(jié)果顯示(圖3),岷江冷杉適宜生長的海拔范圍是2310—3757 m；氣溫年變化幅度的適宜范圍為29.3—32.5 ℃；降水季節(jié)性變異系數(shù)的適宜范圍為76.5—85.4,最適宜為81.7左右；而適宜岷江冷杉生長的年降水量的范圍是694.1—791.7 mm。

表2 影響岷江冷杉分布的環(huán)境因子貢獻(xiàn)率

圖3 主要環(huán)境因子的響應(yīng)曲線Fig.3 Response curves of four major environmental factors

2.5 未來氣候變化情景下岷江冷杉適生區(qū)及其空間格局變化

在未來兩個(gè)時(shí)期(2050s和2070s)的不同氣候變化情景下,岷江冷杉潛在中適生區(qū)和高適生區(qū)的面積較當(dāng)代氣候條件下適生區(qū)面積均有所增加,且潛在高適生區(qū)面積的增加幅度總體上高于中適生區(qū)面積的增加幅度。此外,未來兩個(gè)時(shí)期的中適生區(qū)的面積占比均隨著排放濃度的增加而逐漸減少,而高適生區(qū)的面積占比則表現(xiàn)出先增加后降低的變化(表3),即在中等排放濃度時(shí)的潛在高適生區(qū)面積最高。

表3 不同氣候模式下岷江冷杉潛在分布區(qū)的面積占比/%

岷江冷杉適生分布區(qū)的空間變化格局顯示,在未來不同氣候變化情景下,岷江冷杉的潛在適生分布區(qū)總體向南移,新增適生區(qū)多分布于盆周山地,而喪失適生區(qū)集中分布于原適生區(qū)北緣和西北緣(圖4)。其中在2050s三種排放情景下,岷江冷杉潛在適生區(qū)的新增率在RCP8.5排放情景下最高,為34.27%,其次是RCP2.6排放情景下的34.20%(表4)；而在2070s,岷江冷杉新增適生區(qū)面積在RCP8.5排放情景下最少,新增率為31.62%,在RCP4.5排放情景下的新增適生面積最大,新增率為39.79%。岷江冷杉潛在適生區(qū)在未來兩個(gè)時(shí)期不同氣候變化情景下,喪失面積最大的是2070s的RCP8.5排放情景,喪失面積最小的是在2070s的RCP4.5排放情景。

表4 未來氣候變化情景下岷江冷杉適生區(qū)的變化率/%

圖4 不同氣候變化情景下岷江冷杉適生區(qū)空間變化格局Fig.4 Spatial variation patterns of suitable areas of Abies faxoniana under different climate change scenariosRCP: 典型濃度路徑 representative concentration pathway

3 討論

3.1 模型模擬可靠性及岷江冷杉的潛在分布區(qū)分析

當(dāng)前,利用物種分布模型來預(yù)測物種的地理分布已開展了很多研究,在眾多物種分布模型中,最大熵模型(MaxEnt)是使用最為廣泛且具有較好預(yù)測能力的模型[22]。本研究基于MaxEnt模型和ArcGIS空間分析,定量展示了當(dāng)代氣候變化條件下岷江冷杉在四川省境內(nèi)的適生分布區(qū),預(yù)測結(jié)果顯示岷江冷杉潛在分布區(qū)要比實(shí)際已知的生長區(qū)域范圍大,主要分布于阿壩藏族羌族自治州、雅安市中部和北部以及甘孜藏族自治州丹巴縣、康定縣等地的零星地區(qū),這些地區(qū)所在的森林分區(qū)為川西亞高山云冷杉林區(qū),位于青藏高原東南緣,也是金沙江、大渡河、岷江、涪江等大江大河主要的水源涵養(yǎng)區(qū)或源頭。適生分布區(qū)的氣候受高原地形的決定性影響,形成冬寒夏涼的高山氣候特點(diǎn),這也符合岷江冷杉耐陰性強(qiáng),喜冷濕氣候的生物學(xué)特性。研究結(jié)果表明,當(dāng)代氣候條件下,岷江冷杉潛在適生區(qū)(中適生區(qū)和高適生區(qū))的面積占研究區(qū)總面積的11.51%,說明岷江冷杉的生態(tài)位較為狹窄。此外,模型模擬結(jié)果經(jīng)ROC曲線精度檢驗(yàn),AUC值高于0.8,且預(yù)測的潛在分布區(qū)與實(shí)際調(diào)查分布基本一致,由此表明了MaxEnt模型對岷江冷杉的預(yù)測精度較好,較為真實(shí)地反映了岷江冷杉潛在適生區(qū)的分布情況,但模擬的精度尚未達(dá)到很高,這可能與物種分布數(shù)據(jù)量不足有關(guān),模型的表現(xiàn)與物種分布數(shù)據(jù)的數(shù)量正相關(guān)[34]。

3.2 影響岷江冷杉地理分布的主導(dǎo)因子

在不同的環(huán)境尺度下, 影響物種分布的各類因素的作用程度是不同的。Soberon和Peterson[35]將影響物種分布的因素總結(jié)為4類：(1)非生物因素,包括氣候、土壤條件、地形、水文等；(2)生物因素,包括種間競爭、取食、互利共生等；(3)該地物種自身遷移能力和地理區(qū)域的特性；(4)物種或種群對新環(huán)境的適應(yīng)能力。通常,非生物因素主要在大尺度空間影響物種的分布,這些因素很大程度上決定了物種的分布范圍和格局,包括生理制約、物種對氣候和生境梯度的響應(yīng)和選擇等。劉曉彤等[22]文中指出,統(tǒng)計(jì)自2000年以來有關(guān)物種分布模擬的研究中,有50%以上的研究只考慮了氣候因素,涉及地形和土壤及其他因子的研究較少,本研究綜合考慮了氣候、地形及土壤因子對岷江冷杉潛在分布區(qū)的影響。結(jié)果表明,氣候因子對岷江冷杉地理分布預(yù)測的貢獻(xiàn)最大,土壤因子和地形對分布預(yù)測的貢獻(xiàn)率較小。后二者可能在小尺度范圍內(nèi)影響植物的分布,但在區(qū)域尺度上的影響較小,這可能是由于地形和土壤因子對植物的影響是間接的[36]。影響岷江冷杉分布的降水因子主要是降水季節(jié)性變異系數(shù),這一氣候因子反映了岷江冷杉在不同生長期對降水的需求不同,研究表明降水量的季節(jié)性變異系數(shù)在76.5—85.4的區(qū)域?yàn)獒航渖嫉倪m宜生長范圍。影響岷江冷杉分布的溫度因子是年均氣溫變化幅度,其適宜范圍是29.3—32.5 ℃,即在年均氣溫變幅較高的地區(qū)適合岷江冷杉分布。上述兩個(gè)氣候因子的主導(dǎo)性反映了氣候條件的變異性決定了岷江冷杉的分布格局。在地形因子中岷江冷杉受海拔的影響最大,在海拔2310—3757 m區(qū)間是岷江冷杉的適宜生長范圍,而《四川松杉植物植物地理》[37]指出岷江冷杉垂直分布于海拔2400—4000 m,坡度>25°的陰坡、半陰坡的高山地帶,本文結(jié)果符合岷江冷杉的實(shí)際生長環(huán)境；雖然海拔適宜范圍的最低閾值低于2400 m,說明在海拔2300—2400 m的亞高山地帶也是岷江冷杉的潛在適生分布區(qū),在未來氣候變化或人工種植的情況下岷江冷杉是可以存活的。本研究中參與模型構(gòu)建的環(huán)境數(shù)據(jù)只涉及了非生物因素,未考慮岷江冷杉自身適應(yīng)能力、種間相互作用及人類干擾數(shù)據(jù),因而預(yù)測結(jié)果與實(shí)際情況也會(huì)存在一定的偏差。

3.3 岷江冷杉地理分布對未來氣候變化的響應(yīng)

在全球氣候變化背景下,預(yù)測物種在未來氣候變化下的分布變化趨勢,對物種多樣性保護(hù)具有重要意義[27]。岷江冷杉對氣候變化的響應(yīng)表現(xiàn)為：在未來兩個(gè)時(shí)期的不同氣候變化情景下,其潛在適生區(qū)面積均較當(dāng)代氣候條件下的適生區(qū)面積有所增加,但中等適生區(qū)的面積占比均隨著排放濃度(低、中、高)的增加而逐漸減少,而潛在高適生區(qū)面積在中等濃度時(shí)最高,表明不同生境中的岷江冷杉對不同CO2濃度以及溫度的變化產(chǎn)生不同的響應(yīng),在同一個(gè)時(shí)期內(nèi)隨著CO2濃度的升高,一定溫度范圍內(nèi),溫度升高很大程度上將抑制低海拔岷江冷杉的生長,從而導(dǎo)致岷江冷杉部分生境喪失；但在高濃度排放情景下,高海拔地區(qū)的溫度升高明顯,使得岷江冷杉有向高海拔低溫區(qū)擴(kuò)張的可能[38],高海拔地區(qū)升高的溫度有利于岷江冷杉形成層更早的活動(dòng),表明高海拔地區(qū)將由不適宜生境逐漸向適宜生境轉(zhuǎn)變；在未來更長的時(shí)間內(nèi),中等CO2濃度排放情景更有利于岷江冷杉林生境的擴(kuò)張,低CO2濃度排放情景和高CO2濃度排放情景下,升溫幅度低于2 ℃和升溫幅度太高都對岷江冷杉的生長不利。

未來氣候變化情景下岷江冷杉的潛在適生分布區(qū)總體向南遷移,這與Liao[8]等人的研究結(jié)果一致,該研究表明在未來氣候變化情景下,岷江冷杉的潛在適生區(qū)會(huì)沿著岷江流域向南擴(kuò)張至云南省的東北部。綜合各個(gè)排放情景,生境喪失區(qū)域主要分布在阿壩藏族羌族自治州的若爾蓋縣北部、阿壩縣,以及雅安市、樂山市、眉山市以及涼山彝族自治州交界的馬爾康縣、天全縣、滎經(jīng)縣、瀘定縣、石棉縣等。根據(jù)生境適宜分布區(qū)預(yù)測結(jié)果(圖2),這些分布區(qū)主要位于非適生區(qū)和低適生區(qū)的交界處,處于岷江冷杉分布的林線下緣。全球變暖背景下,中低海拔岷江冷杉存在季節(jié)性水分脅迫,抑制岷江冷杉生長,尤其是對大齡樹木的影響更加強(qiáng)烈[15]。此外,物種生長過程中的局部環(huán)境的生存競爭壓力也發(fā)揮著不可忽視的作用。高海拔地區(qū)氣溫逐漸升高,原本不利生境條件得到改善,林線下緣岷江冷杉面臨更大的資源競爭壓力[39]。較大的生存壓力對岷江冷杉種群幼苗的存活極為不利,以至于岷江冷杉種群幼苗死亡率較高,不利于種群的更新與擴(kuò)張[10]。四川省地形復(fù)雜多樣,海拔垂直梯度較大,復(fù)雜的地形地貌條件導(dǎo)致局部氣候變化多樣,四川省生物氣候類型未來轉(zhuǎn)變趨勢由溫度低的類型像溫度高的類型轉(zhuǎn)變[40],低海拔一些原本不適宜岷江冷杉分布的區(qū)域,可能轉(zhuǎn)化成潛在適宜分布區(qū)。

對于物種的新增適生區(qū),表明未來氣候變化使得這些區(qū)域的氣候條件更加適宜該物種的生長,物種分布的可能性增加,但實(shí)際的分布格局還要取決于物種向新增分布區(qū)遷移的可能性[41]。未來氣候變化條件下的新增適生區(qū)能夠?yàn)獒航渖嘉磥淼母屡c恢復(fù)提供指引,可以通過人為的方式在這些區(qū)域引種或培育岷江冷杉,增加其遷入的可能性。而對于喪失適生區(qū),可以通過采取遷地保護(hù)、提高岷江冷杉幼苗繁育等措施來提高其應(yīng)對氣候變化的能力。未來氣候變化條件下,保留適生區(qū)是物種應(yīng)對氣候變化的安全地和避難所[42],因而更應(yīng)該注重和加強(qiáng)該區(qū)域岷江冷杉的保護(hù)。可以看到,未來不同氣候變化情景下岷江冷杉適生區(qū)的保留率基本保持在80%左右,說明岷江冷杉應(yīng)對氣候變化的能力較強(qiáng)。

4 結(jié)論

(1)最大熵模型MaxEnt能夠較好地預(yù)測岷江冷杉的潛在適生分布(AUC值>0.8)。在當(dāng)代氣候條件下,岷江冷杉的中、高適生區(qū)集中分布于阿壩藏族羌族自治州、雅安市中部和北部、綿陽市的平武縣、北川縣等地,分別占全省總面積的5.91%和5.60%。

(2)影響岷江冷杉地理分布的氣候因子主要是降水季節(jié)性變異系數(shù)、氣溫年變化幅度、年降水量、海拔和土壤碎石體積百分比。其中氣候因子占主導(dǎo)作用,地形因子次之。適宜岷江冷杉分布的海拔范圍2310 —3757 m,氣溫年變化幅度的范圍為29.3—32.5 ℃；降水季節(jié)性變異系數(shù)的適宜范圍為76.5—85.4,以及年降水量的適宜范圍為694.1—791.7 mm。

(3)在未來氣候變化情景下,岷江冷杉的適生分布區(qū)南移,新增適生區(qū)多分布于盆周山地,而喪失適生區(qū)則主要分布于原適生區(qū)北緣和西北緣。其中在岷江冷杉潛在適生區(qū)在未來兩個(gè)時(shí)期不同氣候變化情景下,喪失面積最大的是2070s的RCP8.5排放情景,喪失面積最小的是在2070s的RCP4.5排放情景。