朱進(jìn)　徐蘭婷　李文靜

摘 ? ?要：為篩選耐澇絲瓜砧木，分析絲瓜耐澇機(jī)制，采用雙因素完全隨機(jī)設(shè)計(jì)研究了淹水脅迫對(duì)3個(gè)不同類型的絲瓜品種荊李1號(hào)、早佳、綠冠的根系生長(zhǎng)和抗氧化酶活性的影響。結(jié)果表明，淹水脅迫下，3個(gè)絲瓜品種根系生長(zhǎng)均受到抑制，且均形成不定根，根系總長(zhǎng)度均始終顯著低于對(duì)照，根系平均直徑均是先顯著低于對(duì)照，隨后均顯著高于對(duì)照;不定根的丙二醛（MDA）含量均與對(duì)照差異不顯著，過(guò)氧化物酶（POD）和過(guò)氧化氫酶（CAT）活性均是先顯著高于對(duì)照，隨后與對(duì)照差異不顯著。3個(gè)品種中，早佳根系生長(zhǎng)受抑制最輕，根系總長(zhǎng)度減少幅度最小，根系平均直徑和體積的增加幅度最大，主根MDA含量的增加幅度最小，不定根形成最早，POD和CAT活性升高最快，恢復(fù)平衡也最快。綜上所述，3個(gè)絲瓜品種均耐淹，其中，早佳最耐淹，是最理想的耐澇絲瓜砧木。

關(guān)鍵詞：絲瓜;淹水脅迫;根系;抗氧化酶

中圖分類號(hào)：S642.4 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1673-2871（2022）06-022-07

Waterlogging stress affects root growth and antioxidant enzymes activities of different luffa varieties

ZHU Jin XU Lanting LI Wenjing

（College of Horticulture and Gardening， Yangtze University， Jingzhou 434025， Hubei， China; Hubei Key Laboratory of Vegetable Germplasm Enhancement and Genetic Improvement， Wuhan 430070， Hubei， China）

Abstract： In order to screen waterlogging tolerant luffa rootstocks and analyze the waterlogging tolerant mechanism in luffa， the effects of waterlogging stress on root growth and antioxidant enzyme activity of three different luffa varieties Jingli No. 1， Zaojia and Green luffa were studied by two-factor completely random design. The results showed that under waterlogging condition root growth of three luffa varieties was inhibited and adventitious roots were formed. The total root length was significantly lower than that of the control， and the average root diameter was initially significantly lower than that of the control， and then significantly higher than that of the control. The content of malondialdehyde （MDA） in adventitious roots was not significantly different from that of the control， and the activities of peroxidase （POD） and catalase （CAT） in adventitious roots were significantly higher than that of the control initially， then there was no significant difference between the control and the waterlogging stress. Among the three varieties， the growth of Zaojia was inhibited the least， the total root length decreased the least， the average root diameter and volume increased the most， the content of MDA in taproots increased the least， the adventitious roots formed the earliest， and the activities of POD and CAT increased the fastest， and the equilibrium was restored the fastest. Therefore， the three luffa varieties are all waterlogging tolerant， among which， Zaojia is the most waterlogging tolerant rootstock.

Key words： Luffa; Waterlogging stress; Root system; Antioxidant enzymes

植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中會(huì)面臨各種不利的環(huán)境條件，而淹水脅迫是最具有破壞性的不利條件之一[1]。淹水脅迫嚴(yán)重威脅植物的生長(zhǎng)發(fā)育，極大地制約著植物產(chǎn)量及品質(zhì)的提升[2]。淹水脅迫阻礙植物生長(zhǎng)的根本原因并不在于水體自身，而在于由于水分過(guò)多產(chǎn)生土壤空間封閉并最終導(dǎo)致土壤低氧或缺氧，使植物根系無(wú)法正常獲得氧氣，從而引起植物的生長(zhǎng)受到抑制[3]。由于根系是直接接觸土壤的器官，淹水脅迫對(duì)植物的影響首先作用于根系，而后與地上部進(jìn)行物質(zhì)交換及養(yǎng)分轉(zhuǎn)運(yùn)，根系的生長(zhǎng)狀況會(huì)直接影響到植株的生長(zhǎng)水平和營(yíng)養(yǎng)水平。研究表明，淹水脅迫易造成土壤氧氣含量急劇降低，根長(zhǎng)度、根平均直徑和體積迅速下降[4]。淹水脅迫會(huì)促進(jìn)活性氧的產(chǎn)生，產(chǎn)生大量丙二醛（MDA），致使細(xì)胞功能紊亂[5]，植物根系會(huì)提高抗氧化酶活性來(lái)抵抗和適應(yīng)不良環(huán)境。超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化物酶（POD）和過(guò)氧化氫酶（CAT）對(duì)活性氧的清除具有關(guān)鍵作用，因而其活性被認(rèn)為是反映植物對(duì)淹水脅迫耐受性的重要指標(biāo)之一[6-7]。

絲瓜[Luffa cylindrica （L.） Roem.] 根系發(fā)達(dá)，是瓜類蔬菜中最耐澇漬的種類[8]。研究表明，以絲瓜作砧木嫁接能提高苦瓜的耐澇性，是解決苦瓜不耐澇的一種有效方法[9]。但是同一物種的不同基因型對(duì)淹水脅迫的耐性也存在顯著差異[10]。Sharma等[11]研究表明，砧木的耐澇性強(qiáng)弱直接影響植株的抗?jié)吵潭取＠钇G等[12]對(duì)葡萄砧木的研究也證明了砧木在抵抗淹水脅迫中起到了主導(dǎo)作用。目前，關(guān)于不同基因型絲瓜對(duì)淹水脅迫的耐性試驗(yàn)較少，其適應(yīng)機(jī)制的研究還未見(jiàn)報(bào)道。因此，筆者以3個(gè)不同類型的絲瓜品種為試驗(yàn)材料，比較它們對(duì)淹水脅迫的耐性及適應(yīng)機(jī)制，篩選耐澇性更好的絲瓜品種，可為苦瓜嫁接栽培提供基礎(chǔ)，對(duì)解析植物耐澇機(jī)制也具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 材料

荊李1號(hào)為本地普通絲瓜類型，由荊州市農(nóng)業(yè)科學(xué)院提供;早佳為肉絲瓜類型，由株洲市農(nóng)之子有限公司提供;綠冠為有棱絲瓜類型，由廣西桂林天宇種子有限公司提供。栽培基質(zhì)由江蘇培蕾基質(zhì)科技發(fā)展有限公司提供。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用雙因素完全隨機(jī)設(shè)計(jì)，因素一為荊李1號(hào)、早佳和綠冠，3個(gè)絲瓜品種，即3個(gè)水平;因素二為淹水（WL）（水面與植株子葉下1 cm平齊） 和不淹水（CK），2種方法，即2個(gè)水平;共6個(gè)處理。

1.3 方法

試驗(yàn)于2020年10—12月在長(zhǎng)江大學(xué)園藝園林學(xué)院溫室大棚內(nèi)和蔬菜生理實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行，將絲瓜種子在晴好天氣下曬種4～6 h，用0.1%高錳酸鉀消毒10 min，溫水浸種6 h，然后置于30 ℃的恒溫箱中催芽，每天用清水清洗種子，待85%種子露白后在50孔穴盤中播種育苗。待絲瓜幼苗長(zhǎng)到2葉1心時(shí)移至直徑20 cm、高15 cm的培養(yǎng)盆中進(jìn)行容器育苗，每盆1株。4葉1心時(shí)進(jìn)行淹水處理（水面與植株子葉下1 cm平齊），每個(gè)處理60盆，3次重復(fù)，分別于淹水0、2、4、8、16 d后隨機(jī)取樣測(cè)定各項(xiàng)形態(tài)指標(biāo)和生理指標(biāo)，每個(gè)處理取6株，3次重復(fù)。

1.4 測(cè)定方法

將植株的根沖洗干凈后，照相。采用EPSON V700彩色圖像掃描儀采集所有完整的根系圖片，然后用WINRHIZO根系分析軟件分析根系圖片，直接獲得根系構(gòu)型參數(shù)，包括根系總長(zhǎng)度、體積和平均直徑。MDA含量以及SOD、POD和CAT活性的測(cè)定均參照王學(xué)奎等[13]的方法。

1.5 數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用DPS 7.05軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，差異顯著比較采用鄧肯氏新復(fù)極差法。統(tǒng)計(jì)圖使用Excel 2016繪制。照片圖使用Photoshop 6.0軟件標(biāo)記。

2 結(jié)果與分析

2.1 淹水脅迫對(duì)不同絲瓜品種根系形態(tài)的影響

2.1.1 淹水脅迫對(duì)不同絲瓜品種根系外觀形態(tài)的影響 從圖1可以看出，與對(duì)照相比，淹水脅迫抑制了3個(gè)絲瓜品種的根系生長(zhǎng)，早佳受抑制程度最輕，綠冠受抑制程度最重;3個(gè)絲瓜品種在淹水脅迫下均形成了不定根，早佳在淹水2 d就形成了不定根，且隨著淹水時(shí)間的延長(zhǎng)，不定根越來(lái)越多，荊李1號(hào)在淹水4 d形成不定根，根數(shù)居中，綠冠在淹水8 d才形成不定根，且不定根數(shù)量最少。

2.1.2 淹水脅迫對(duì)不同絲瓜品種根系總長(zhǎng)度的影響 從表1可知，與對(duì)照相比，淹水脅迫顯著降低了3個(gè)絲瓜品種的根系總長(zhǎng)度，且隨著淹水時(shí)間的延長(zhǎng)降低的程度加重。3個(gè)品種中，早佳的根系總長(zhǎng)度最大，淹水脅迫后根系總長(zhǎng)度的減小幅度最小，荊李1號(hào)次之，綠冠的減小幅度最大。

2.1.3 淹水脅迫對(duì)不同絲瓜品種根系平均直徑的影響 從表2可知，淹水脅迫2 d時(shí)，3個(gè)絲瓜品種的根系平均直徑與對(duì)照差異不顯著;淹水4 d時(shí)，3個(gè)絲瓜品種的根系平均直徑均顯著低于對(duì)照;淹水脅迫8 d時(shí)，3個(gè)絲瓜品種的根系平均直徑又與對(duì)照差異不顯著;淹水16 d時(shí)，3個(gè)絲瓜品種的根系平均直徑均顯著高于對(duì)照，即經(jīng)歷了一個(gè)先降低后升高的過(guò)程。3個(gè)絲瓜品種中，早佳的根系平均直徑最大，荊李1號(hào)次之，綠冠最小。

2.1.4 淹水脅迫對(duì)不同絲瓜品種根系體積的影響 從表3可知，淹水脅迫2、4 d時(shí)，3個(gè)絲瓜品種的根系體積均顯著低于對(duì)照;淹水脅迫8 d，早佳和荊李1號(hào)的根系體積與對(duì)照已差異不顯著，但綠冠的根系體積仍顯著低于對(duì)照;淹水脅迫16 d，3個(gè)絲瓜品種的根系體積均已恢復(fù)到與對(duì)照差異不顯著的水平。淹水2～16 d，3個(gè)品種中，早佳的根系體積最大，荊李1號(hào)次之，綠冠最小。

2.2 淹水脅迫對(duì)不同絲瓜品種根系抗性生理的影響

2.2.1 ? ?淹水脅迫對(duì)不同絲瓜品種根系MDA含量的影響 ? ?從圖2可知，淹水脅迫2～4 d，3個(gè)絲瓜品種主根MDA含量均顯著高于對(duì)照，淹水8～16 d，早佳和荊李1號(hào)主根的MDA含量與對(duì)照差異不顯著，但綠冠主根的MDA含量仍顯著高于對(duì)照。3個(gè)品種中，淹水2～16 d，早佳主根的MDA含量最低，綠冠主根的MDA含量最高，早佳的MDA含量的增加幅度最小，綠冠的增加幅度最大。淹水脅迫下，3個(gè)絲瓜品種不定根的MDA含量始終與對(duì)照差異不顯著。

2.2.2 ? ?淹水脅迫對(duì)不同絲瓜品種根系SOD活性的影響 ? ?從圖3可知，淹水脅迫下，3個(gè)絲瓜品種主根的SOD活性均顯著低于對(duì)照;淹水2～8 d時(shí)，3個(gè)絲瓜品種不定根的SOD活性均顯著低于對(duì)照，淹水16 d時(shí)，3個(gè)絲瓜品種不定根的SOD活性恢復(fù)到與對(duì)照差異不顯著的水平。

2.2.3 ? ?淹水脅迫對(duì)不同絲瓜品種根系POD活性的影響 ? 從圖4可知，淹水脅迫2 d，早佳絲瓜品種主根的POD活性顯著低于對(duì)照，荊李1號(hào)、綠冠與對(duì)照差異不顯著;淹水脅迫4 d，3個(gè)絲瓜品種主根的POD活性與對(duì)照相比差異不顯著;淹水脅迫8 d，早佳、綠冠2個(gè)絲瓜品種主根的POD活性顯著高于對(duì)照，荊李1號(hào)與對(duì)照差異不顯著;淹水16 d時(shí)，3個(gè)絲瓜品種主根的POD活性均顯著高于對(duì)照。淹水8～16 d，綠冠主根的POD活性最高，早佳POD活性的升高幅度最大。

淹水脅迫2 d，早佳品種不定根的POD活性顯著高于對(duì)照;淹水脅迫4 d，早佳品種不定根的POD活性與對(duì)照差異不顯著，而荊李1號(hào)的顯著高于對(duì)照;淹水脅迫8 d，早佳不定根的POD活性與對(duì)照差異不顯著，荊李1號(hào)、綠冠2個(gè)絲瓜品種不定根的POD活性顯著高于對(duì)照;淹水脅迫16 d時(shí)，3個(gè)絲瓜品種不定根的POD活性恢復(fù)到與對(duì)照差異不顯著的水平。3個(gè)絲瓜品種中，早佳POD活性最早升高，最早恢復(fù)平衡，荊李1號(hào)次之，綠冠最晚。

2.2.4 ? ?淹水脅迫對(duì)不同絲瓜品種根系CAT活性的影響 ? ?從圖5可知，淹水脅迫2 d，早佳、荊李1號(hào)絲瓜品種主根的CAT活性顯著低于對(duì)照，綠冠與對(duì)照差異不顯著;淹水脅迫4 d，3個(gè)絲瓜品種主根的CAT活性與對(duì)照差異不顯著;淹水脅迫8～16 d，3個(gè)絲瓜品種主根的CAT活性顯著高于對(duì)照。淹水2～16 d，早佳主根的CAT活性最高，CAT活性的升高幅度最大，荊李1號(hào)次之，綠冠最小。

淹水脅迫2 d，早佳品種不定根的CAT活性顯著高于對(duì)照;淹水脅迫4 d，早佳品種不定根的CAT活性與對(duì)照差異不顯著，荊李1號(hào)的顯著高于對(duì)照;淹水脅迫8 d，早佳品種不定根的CAT活性與對(duì)照差異不顯著，荊李1號(hào)、綠冠的顯著高于對(duì)照;淹水脅迫16 d，3個(gè)絲瓜品種不定根的CAT活性與對(duì)照差異不顯著。 3個(gè)絲瓜品種中，早佳CAT活性最早升高，最早恢復(fù)平衡，荊李1號(hào)次之，綠冠最晚。

3 討論與結(jié)論

淹水脅迫下，植物根尖首先受到傷害，影響根系的生理生化活動(dòng)，使根系生長(zhǎng)發(fā)育受到抑制，從而引起根變細(xì)變短等形態(tài)特征的變化[14-15]。根系總長(zhǎng)度、根體積和根系平均直徑可以反映根系與土壤的接觸情況，還可以反映根系對(duì)養(yǎng)分與水分的吸收能力[16]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，淹水脅迫2～4 d顯著減小了3個(gè)絲瓜品種的根系總長(zhǎng)度、根系平均直徑、根系體積，這與以往的研究結(jié)果一致[17-19]。這是由于淹水脅迫下土壤中水分達(dá)到飽和狀態(tài)，植株不必通過(guò)根的伸長(zhǎng)來(lái)吸收水分，且呼吸過(guò)程改變了能量代謝，抑制根系生長(zhǎng)。不同品種間根系總長(zhǎng)度、平均直徑、體積的減小幅度存在差異，以早佳的減小幅度最小，荊李1號(hào)次之，綠冠最大，說(shuō)明淹水脅迫對(duì)早佳根系生長(zhǎng)的抑制作用最小，對(duì)綠冠的根系生長(zhǎng)抑制作用最大。絲瓜在淹水脅迫下能形成不定根，恢復(fù)根系吸收水分和養(yǎng)分的能力，因此，在淹水后期3個(gè)絲瓜品種的根體積、根平均直徑受到的抑制程度減弱，在淹水16 d時(shí)3個(gè)絲瓜品種的根體積恢復(fù)到對(duì)照水平，根系平均直徑增大至顯著高于對(duì)照的水平，表明3個(gè)絲瓜品種的根系在淹水脅迫下具有較好的適應(yīng)和調(diào)節(jié)能力。3個(gè)品種中早佳在淹水2 d時(shí)形成不定根，荊李1號(hào)和綠冠分別在淹水4 d和淹水8 d形成不定根，由此可見(jiàn)不同品種在淹水脅迫下的自我調(diào)節(jié)能力和適應(yīng)能力不同，不定根的形成對(duì)減輕淹水脅迫下根系生長(zhǎng)的傷害起重要作用，這說(shuō)明早佳絲瓜對(duì)淹水脅迫具有更好的耐性。

淹水脅迫嚴(yán)重限制了氧氣的擴(kuò)散，導(dǎo)致根系缺氧，產(chǎn)生活性氧（ROS），積累MDA，導(dǎo)致細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)和功能受損[20-22]。本試驗(yàn)中，淹水脅迫增加了3個(gè)絲瓜品種主根的MDA含量，3個(gè)品種中，早佳主根的MDA含量最低，表明其主根受到淹水脅迫的損傷最小。植物中的抗氧化酶（SOD、POD、CAT）可以清除多余的ROS，高效的酶促抗氧化系統(tǒng)對(duì)植物在淹水脅迫下的生存至關(guān)重要[23-24]。SOD將O2·-轉(zhuǎn)化為H2O2，H2O2是一種穩(wěn)定的分子，既可以作為信號(hào)，也可以被POD和CAT進(jìn)一步清除到水中[25-26]。本試驗(yàn)中淹水脅迫降低了3個(gè)品種絲瓜主根的SOD活性，說(shuō)明在絲瓜中，SOD不是清除O2·-的主要物質(zhì)。POD活性和CAT活性都先降低再升高，早佳主根的POD、CAT活性升高幅度大，證明植物具有高效的抗氧化系統(tǒng)更耐受氧化損傷[27-29]。淹水脅迫下，3個(gè)絲瓜品種不定根的MDA含量與對(duì)照差異不顯著，說(shuō)明3個(gè)品種的不定根沒(méi)受到氧化傷害。這是由于不定根剛形成時(shí)，不定根內(nèi)SOD、POD、CAT酶活性升高，清除了多余的活性氧。隨著淹水脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，不定根中形成通氣組織，輸送了氧氣，恢復(fù)了不定根中活性氧的代謝平衡，POD、CAT酶活性就逐漸降低至對(duì)照水平。

綜上所述，3個(gè)絲瓜品種對(duì)淹水脅迫都具有較強(qiáng)的耐性，在淹水脅迫下，主根中均保持較高的抗氧化酶活性來(lái)減輕淹水脅迫的傷害，并形成不定根恢復(fù)根系正常代謝適應(yīng)淹水脅迫。說(shuō)明3個(gè)絲瓜品種均可作耐澇砧木;3個(gè)不同類型的絲瓜品種中，早佳肉絲瓜最早形成不定根，生理響應(yīng)程度最大，受傷害程度最小，說(shuō)明其耐澇性最好，是最理想的耐澇絲瓜砧木。

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