廣東德慶縣香山森林公園黃牛木種群特征研究

許 凱,馬 英,陳三雄,駱金初,黃偉城,郭 微,王龍遠(yuǎn)*

(1.仲愷農(nóng)業(yè)工程學(xué)院園藝園林學(xué)院，廣東廣州 510220;2.廣州瑞華環(huán)保科技有限公司，廣東廣州 511499)

種群結(jié)構(gòu)特征是指環(huán)境與種群在不同生活史階段的動(dòng)態(tài)特征，種群的結(jié)構(gòu)分析對(duì)評(píng)估種群生長(zhǎng)趨勢(shì)及預(yù)測(cè)其未來(lái)變化具有重要的作用。目前，對(duì)種群的研究主要集中在種群結(jié)構(gòu)、數(shù)量、組成和空間分布格局等生態(tài)學(xué)特征方面。如吳聯(lián)杯等對(duì)安溪云中山南嶺栲()種群的生長(zhǎng)狀況進(jìn)行了調(diào)查，發(fā)現(xiàn)南嶺栲種群種間的總體競(jìng)爭(zhēng)不激烈，群落處于發(fā)展不穩(wěn)定演替階段，對(duì)外界因素的干擾敏感而易發(fā)生變化；李翔等對(duì)梓葉槭()群落的物種構(gòu)成和群落特征進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)梓葉槭幼苗和幼樹等級(jí)分布出現(xiàn)殘缺，種群自然更新困難等。

黃牛木()，又稱黃芽木、黃籠木、黃牛茶，是金絲桃科(Hypericaeae)黃牛木屬()的灌木或小喬木，產(chǎn)廣東、廣西、云南和海南等省，緬甸、泰國(guó)、馬來(lái)西亞、越南、印度尼西亞和菲律賓也有分布；黃牛木性喜濕潤(rùn)，耐酸性土壤和干旱，多生于山地疏林、灌叢和丘陵，生長(zhǎng)慢，但萌蘗能力強(qiáng)，在貧瘠的砂質(zhì)土壤中生長(zhǎng)發(fā)育良好，因具有光滑的黃褐色樹干及開花時(shí)密集的粉紅色花而有極高的觀賞價(jià)值。黃牛木味甘微苦、性涼，歸肺、脾經(jīng)，具清熱解暑、止血祛毒、化濕消積等作用。臨床中報(bào)道黃牛木配伍鬼針草()水煎內(nèi)服治療急性黃疸性肝炎療效顯著；黃牛木提取物還具有顯著的抗氧化作用，對(duì)人肝癌細(xì)胞SMMC具有細(xì)胞毒活性。

黃牛木是我國(guó)南方地區(qū)特有的鄉(xiāng)土樹種和先鋒樹種，可用于困難立地的生態(tài)修復(fù)與植被改造。因此，對(duì)黃牛木的種群結(jié)構(gòu)特征和種群的動(dòng)態(tài)變化趨勢(shì)進(jìn)行研究，可為黃牛木種群的生長(zhǎng)更新和管理提供理論依據(jù)。目前，對(duì)黃牛木種群的生態(tài)學(xué)特征研究較多。如劉東蔚等對(duì)深圳羊臺(tái)山黃牛木群落特征進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)該群落處于演替的中期階段，可能會(huì)演化為以潤(rùn)楠()、水蒲桃()、紅鱗蒲桃()等中生性、壽命較長(zhǎng)的樹種為主的常綠闊葉林；杜家賢等對(duì)海南獼猴嶺自然保護(hù)區(qū)海南錐()+黃牛木群落特征進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)該群落處在演替的初期階段，黃牛木屬于典型的陽(yáng)生樹種，隨著群落郁閉度的提高會(huì)逐漸退出群落；韋彩麗等對(duì)黃牛木種群擴(kuò)散動(dòng)態(tài)的研究發(fā)現(xiàn)，黃牛木種群靠風(fēng)力擴(kuò)散，種群冠層擴(kuò)散速率先增大后減小，在人工經(jīng)營(yíng)下，當(dāng)黃牛木胸徑達(dá)到23.4 cm時(shí)，種群的擴(kuò)散會(huì)受到阻礙，應(yīng)對(duì)種群進(jìn)行適當(dāng)間伐。筆者以廣東德慶縣香山森林公園為研究地，研究了黃牛木的種群結(jié)構(gòu)特征和種群的動(dòng)態(tài)變化趨勢(shì)。

1 研究區(qū)概況

香山森林公園(以下簡(jiǎn)稱“香山”)位于廣東省肇慶市德慶縣新圩鎮(zhèn)(11°32′～112°17′E ，23°04′～23°30′N)，最高峰海拔368.3 m，屬丘陵低山。公園南臨西江，其內(nèi)丘陵與河谷相間，山間谷底經(jīng)泥沙堆積形成沉積盆地。土壤主要為赤紅壤，除沿江一帶比較貧瘠外，大部分土壤肥力中等。年平均氣溫22.3 ℃，年平均降雨量1 513 mm，年平均日照時(shí)數(shù)1 848 h。

2 研究方法

采用樣方調(diào)查法，在香山森林公園整體踏查的基礎(chǔ)上，選擇黃牛木為優(yōu)勢(shì)植物群落，設(shè)置16個(gè)10 m×10 m的小樣方，在每個(gè)10 m×10 m小樣方內(nèi)設(shè)置1個(gè)5 m×5 m灌木樣方，在每個(gè)灌木樣方內(nèi)設(shè)置1個(gè)2 m×2 m的草本樣方。測(cè)量10 m×10 m樣方內(nèi)所有喬木樹種的樹高、胸徑、冠幅等生長(zhǎng)因子，記錄幼苗生長(zhǎng)狀況；測(cè)量5 m×5 m樣方內(nèi)所有灌木個(gè)體的高度、地徑和冠幅；測(cè)定2 m×2 m樣方內(nèi)所有草本個(gè)體的株高、蓋度和多度。

群落結(jié)構(gòu)劃分。群落結(jié)構(gòu)從樹冠至地面劃分，將香山森林公園樣地中10 m×10 m樣方內(nèi)所有植物種類分為喬木層、灌木層、草本層和層間植物。在喬木層內(nèi)分為2個(gè)亞層，第1個(gè)亞層植被的高度為6 m以上，第2亞層植被的高度為2～6 m，覆蓋度為50%以上；5 m×5 m灌木層樣方的高度一般在3 m以下，該層植被的覆蓋度受上層林木的影響較大，覆蓋度一般為30%～40%；2 m×2 m草本層樣方內(nèi)植被高度一般在1 m以下，覆蓋度為10%以下，多為集聚生長(zhǎng)或局部分布；層間植物主要為藤本植物，包括附生、寄生植物。并且與附近的2座山體(白云山和石花山)在物種組成和年齡結(jié)構(gòu)上進(jìn)行比較。

種群發(fā)育階段劃分。采用空間替代時(shí)間法，將胸徑的大小作為衡量其年齡大小的指標(biāo)，參照林木發(fā)育階段的劃分方法，將不同胸徑(DBH)大小的植物個(gè)體劃分為5個(gè)年齡組：老樹(DBH≥15.0 cm)、大樹(11.0 cm≤DBH<15.0 cm)、中樹(5.0 cm≤DBH<11.0 cm)、小樹(1.0 cm≤DBH<5.0 cm)、幼樹(1.0 cm

種群空間結(jié)構(gòu)特征。

方差均值比率法。方差均值比率法建立在Poisson分布的預(yù)期假設(shè)上，Poisson分布總體有方差()和均值()相等的特性，即= 1。若>1，則種群趨于集群分布；若<1，則種群趨于均勻分布。方差和均值的計(jì)算方法如下:

式中，為基本樣方的個(gè)數(shù)，為第個(gè)樣方內(nèi)的個(gè)體數(shù)。

聚集強(qiáng)度指標(biāo)。

(1)負(fù)二項(xiàng)參數(shù)()的計(jì)算:

=(-)

當(dāng)<0時(shí)，種群呈均勻分布；當(dāng)>0時(shí)，種群呈聚集分布；當(dāng)值趨于無(wú)窮大時(shí)(一般8以上)，種群逼近Poisson分布，呈隨機(jī)分布。值愈小，種群聚集程度愈高。

(2)擴(kuò)散指數(shù)()的計(jì)算:

=

當(dāng)=1時(shí)，種群呈隨機(jī)分布;當(dāng)>1時(shí)，種群呈聚集分布;當(dāng)<1時(shí)，種群呈均勻分布。

(3)Cassie指數(shù)()的計(jì)算:

=1/

當(dāng)=0時(shí)，種群呈隨機(jī)分布;當(dāng)>0時(shí)，種群呈聚集分布;當(dāng)<0時(shí)，種群呈均勻分布。

(4)叢生指數(shù)()的計(jì)算:

=-1

當(dāng)=0時(shí)，種群呈隨機(jī)分布;當(dāng)>0時(shí)，種群呈聚集分布;當(dāng)<0時(shí)，種群呈均勻分布。

物種多樣性指標(biāo)。

(1)豐富度Margalef指數(shù):=(-1)/In

(2)均勻度Pielou指數(shù):′=′/In

(4)Shannon-Wiener指數(shù)：′=-∑ln

式中,為樣方內(nèi)植物種類總和；為種的個(gè)體數(shù)占所有種個(gè)體數(shù)的比率；為樣方內(nèi)所有物種個(gè)體數(shù)之和。

(5)相對(duì)多度、相對(duì)頻度、相對(duì)蓋度、重要值：

相對(duì)多度=(某種的個(gè)體數(shù)/同一生活型植物的個(gè)體總數(shù)) ×100%

相對(duì)頻度=(某種的頻度/所有物種的頻度之和) ×100%

相對(duì)蓋度=(某種的蓋度/所有物種的蓋度之和) ×100%

重要值=[相對(duì)多度+相對(duì)蓋度(相對(duì)優(yōu)勢(shì)度)+相對(duì)頻度]/3

3 結(jié)果與分析

黃牛木種群的物種組成。通過(guò)實(shí)地調(diào)查發(fā)現(xiàn)，香山森林公園的黃牛木種群為天然群落，植被茂盛，成層結(jié)構(gòu)顯著且植物類型多為華南地區(qū)常見的種類，樣方中的植物組成與分層狀況見表1。

香山樣地的植物種類共67種，隸屬38科62屬。其中，超過(guò)4種的科有葉下珠科(Phyllanthaceae)、野牡丹科(Melastomataceae)、?？?Moraceae)、茜草科(Rubiaceae)和禾本科(Poaceae)，禾本科的屬數(shù)和種數(shù)最多，為6屬6種，其余均為4屬4種，禾本科的屬數(shù)和種數(shù)分別占香山樣地總屬數(shù)和總種數(shù)的9.68%、8.96%，其余科的屬數(shù)和種數(shù)占總屬數(shù)和總種數(shù)的6.45%、5.97%。白云山樣地有31科52屬59種，其中茜草科和禾本科的屬和種最多，為6屬6種，占白云山樣地總屬數(shù)和總種數(shù)的11.54%和10.17%；石花山樣地有41科70屬78種，大戟科的屬和種明顯多于其他科植物，為7屬9種，分別占石花山樣地總屬數(shù)和總種數(shù)的10.00%和11.54%；茜草科植物種類次之，有6屬8種。在科、屬、種的數(shù)量上看，均表現(xiàn)為石花山樣地>香山樣地>白云山樣地，表明黃牛木群落物種豐富度表現(xiàn)為石花山樣地>香山樣地>白云山樣地。

表1 不同樣地黃牛木種群組成調(diào)查結(jié)果統(tǒng)計(jì)Table 1 Population composition survey results of Cratoxylum cochinchinense at different sample plots

此外，香山樣地各層級(jí)的植物種數(shù)表現(xiàn)為灌木層(21種)=喬木層(21種)>草本層(15種)>層間層(10種)，分別占香山樣地植物種類總數(shù)的31.34%、31.34%、22.39%、14.93%；白云山樣地的喬木層、灌木層、草本層和層間層植物種數(shù)分別有13、22、16、8種，分別占該樣地植物總種數(shù)的22.03%、37.29%、27.12%、13.56%；石花山樣地的喬木層、灌木層、草本層和層間層植物種數(shù)分別為18、30、20、10種，分別占該樣地植物總種數(shù)的23.08%、38.46%、25.64%、12.82%。

香山樣地的種群結(jié)構(gòu)處于低徑級(jí)的數(shù)量達(dá)到97.01%，種群的數(shù)量隨徑級(jí)增大而減小，為穩(wěn)定型種群，且中樹(5.0 cm≤DBH<11.0 cm)和小樹(1.0 cm≤DBH<5.0 cm)的數(shù)量多。白云山樣地和石花山樣地黃牛木種群的小樹(1.0 cm≤DBH<5.0 cm)和中樹(5.0 cm≤DBH<11.0 cm)的個(gè)體數(shù)較多，屬穩(wěn)定型種群(圖1)。

香山樣地的黃牛木種群小樹的數(shù)量占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，而幼樹、大樹和老樹只有極少部分，表明該樣地黃牛木個(gè)體的絕大部分尚未進(jìn)入生理衰老期(表2)。白云山樣地各年齡組的數(shù)量占比表現(xiàn)為小樹>中樹>幼樹>大樹>老樹；石花山樣地各年齡組數(shù)量表現(xiàn)為中樹>小樹>大樹>幼樹>老樹。相比之下，香山樣地的黃牛木幼樹個(gè)體的數(shù)量明顯偏少，對(duì)該地黃牛木的更新和生長(zhǎng)帶來(lái)壓力。

圖1 不同樣地黃牛木種群各徑級(jí)數(shù)量分布統(tǒng)計(jì)結(jié)果Fig.1 The statistical results of the number distribution of each diameter class of Cratoxylum cochinchinense populations at different sample plots

表2 不同樣地黃牛木種群各年齡組數(shù)量分布統(tǒng)計(jì)結(jié)果Table 2 Statistical results of Cratoxylum cochinchinense populations distribution in different age groups at different sample plots

生活型是用群落所有植物的自身特征差異來(lái)區(qū)分生態(tài)類型，也是植物對(duì)特定環(huán)境長(zhǎng)期適應(yīng)的外部表現(xiàn)形式。按照Raunkiaer的劃分方法，香山種群植物生活型中，高位芽植物占比最大，達(dá)95.08%,有58種，如黃牛木、布渣葉()、鴨腳木()3種植物的重要值均超過(guò)4.0，地上芽植物和1年生植物占少數(shù)，只有2種和1種，分別只占3.28%、1.64%，如金絲草()、扇葉鐵線蕨()和1年生植物毛儉草()(圖2)。

圖2 香山樣地黃牛木種群生活型分析Fig.2 Life type analysis of Cratoxylum cochinchinense population in Xiang Mountain

植物群落的垂直結(jié)構(gòu)是指在垂直高度上出現(xiàn)的分層現(xiàn)象，主要取決于植物生活型的差異和光照等因素所造成的特征變化，香山樣地的垂直結(jié)構(gòu)可分為喬木層、灌木層、草本層和層間層植物。其中，喬木層有502株，共21種，重要值≥2的植物有4種462株，喬木分為2個(gè)亞層，第1亞層(6～25 m)有223株，主要有馬尾松、黃牛木；第2亞層(2～<6 m)共有296株，主要有黃牛木、布渣葉、鴨腳木等，其中馬尾松的平均高度(最大高度)和平均胸徑(最大胸徑)最大，分別為18.63 m (25.10 m)、22.20 cm (49.21 cm)(表3)。重要值大于3.00且數(shù)量最多的喬木是黃牛木(400株)，重要值65.67；其次為布渣葉(26株)，重要值4.22；再次為鴨腳木(23株)，重要值4.10(表4)。

香山樣地灌木層種類相對(duì)較豐富，共有21種353株，高度主要集中于0.5～1.5 m,主要是由粗葉榕()、假鷹爪()、紅背山麻桿()等組成。其中數(shù)量最多、覆蓋面積較大的有粗葉榕、假鷹爪、紅背山麻桿和山芝麻()等。草本層種類有15種312株，以淡竹葉()、扇葉鐵線蕨和烏蕨()等為主。其中以禾本科的淡竹葉個(gè)體數(shù)量最多，有104株。

表3 香山樣地黃牛木群落垂直分布特征Table 3 Vertical distribution characteristics of Cratoxylum cochinchinense community in Xiang Mountain

表4 香山樣地黃牛木群落物種水平結(jié)構(gòu)分析Table 4 Analysis of species horizontal structure of Cratoxylum cochinchinense community in Xiang Mountain

群落物種多樣性以特定區(qū)域內(nèi)所有物種的數(shù)量與分布特征來(lái)表現(xiàn)，既可以體現(xiàn)物種與環(huán)境的關(guān)系，又能反映植被演替的動(dòng)態(tài)變化，對(duì)群落的穩(wěn)定性與復(fù)雜性程度有重要的評(píng)估作用。該研究結(jié)果顯示，香山樣地該群落中各層植物的豐富度指數(shù)以灌木層最大，為3.48，草本層和層間層的物種豐富度相對(duì)小。均勻度指數(shù)以灌木層最大，其次為草本層，分別為0.76和0.72，喬木層較小。各層的優(yōu)勢(shì)度以Simpson指數(shù)表示，其中喬木層最大達(dá)0.66。變化度指數(shù)以Shannon-Wiener指數(shù)表示，灌木層最大，其次為草本層，分別為2.32、2.08(表5)。

群落中植物的水平空間分布格局是物種與環(huán)境的長(zhǎng)期相互適應(yīng)、相互作用的結(jié)果，它決定了物種自身的形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理生態(tài)特性，同時(shí)與自然生境條件(包括土壤、地形、地貌等)及其所處群落中其他種群的排斥等生態(tài)效應(yīng)密切相關(guān)。筆者主要選取了群落中物種豐富度占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位的5種喬木，分析其空間分布格局，結(jié)果表明，除馬尾松為均勻分布外，其余均為聚集分布(表6)。

4 結(jié)論與討論

該研究利用樣方法調(diào)查了廣東德慶縣香山森林公園以黃牛木為優(yōu)勢(shì)的植物群落，從群落的物種組成、年齡結(jié)構(gòu)、空間結(jié)構(gòu)、生活型譜、物種多樣性等方面來(lái)看，整體以小樹(1.0 cm≤DBH<5.0 cm)和中樹(5.0 cm≤DBH<11.0 cm)立木數(shù)量占優(yōu)勢(shì)，而大樹(11.0 cm≤DBH<15.0 cm)和老樹(DBH≥15.0 cm)的數(shù)量占比少，表明該群落處于演替初期年齡結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)“紡錘型”。根據(jù)一般性的亞熱帶和南亞熱帶次生林的演替系列,在未來(lái)的發(fā)展中，排除人為因素，以黃牛木為主的陽(yáng)生性樹種將逐漸被以中生性樹種為主的常綠闊葉林替代。

表5 香山樣地黃牛木群落物種多樣性分析Table 5 Species diversity analysis of Cratoxylum cochinchinense community in Xiang Mountain

表6 香山樣地主要種群空間分布格局分析Table 6 Analysis of spatial distribution pattern of main populations in Xiang Mountain

根據(jù)廣東省“十二五”規(guī)劃，肇慶市對(duì)林業(yè)生態(tài)建設(shè)高度重視，正加快推進(jìn)“進(jìn)入肇慶，走進(jìn)森林”城市增綠工程建設(shè)、全力打造“森林之都·美麗肇慶”。黃牛木作為該地區(qū)特有的鄉(xiāng)土樹種和先鋒樹種，有光滑的黃褐色樹干及密集的粉紅色花，因而有極高的觀賞價(jià)值，是退化裸地生態(tài)修復(fù)和景觀提升的理想樹種。在肇慶市建設(shè)“森林之都·美麗肇慶” 綠化建設(shè)中，建議采取以下措施：①開展黃牛木的種苗繁育工作，為肇慶市的增綠工程提供大量的優(yōu)質(zhì)苗源；②掌握黃牛木的生長(zhǎng)規(guī)律和分布狀況，了解其適生環(huán)境和演替規(guī)律，進(jìn)行適當(dāng)經(jīng)營(yíng)管理，加快天然群落的更新和生長(zhǎng)；③充分利用黃牛木適生性強(qiáng)的生長(zhǎng)特性，結(jié)合群落的演替規(guī)律，營(yíng)造黃牛木+水楊梅+土沉香或黃牛木+浙江潤(rùn)楠+水蒲桃等具有鄉(xiāng)土特色的生態(tài)風(fēng)景林，并應(yīng)用于華南地區(qū)困難立地中生態(tài)脆弱地區(qū)的修復(fù)與改造工程中。