扶定 李杰 馬漢云 霍二偉 沈光輝 王青林

摘? ? 要：為了培育高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)糯稻新品種，采用三系法育種，結(jié)合南繁加代，以不育系‘信3122Awx’為母本，以恢復系‘信糯恢721’為父本，組配出雜交糯稻組合‘信優(yōu)糯721’。結(jié)果表明：‘信優(yōu)糯721’具有豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性好、米質(zhì)優(yōu)、適應性廣等特點，于2018年通過河南省審定。綜上，三系法育種是糯稻新品種培育行之有效的一條重要途徑。

關(guān)鍵詞：高產(chǎn);優(yōu)質(zhì);三系雜交糯稻;‘信優(yōu)糯721’;選育;啟示

中圖分類號：S511? ? ? ? ? ? ?文獻標志碼：A? ? ? ? ? ?DOI 編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2022.06.003

Breeding and Revelation of Glutinous Indica Hybrid Rice Combination 'Xinyou Nuo 721' with High Yield and Good Quality

FU Ding，LI Jie， MA Hanyun，HUO Erwei，SHEN Guanghui，WANG Qinglin

（Xinyang Academy of Agricultural Sciences， Xinyang，Henan 464000， China）

Abstract：In order to breed a new variety of glutinous rice with high yield and good quality， a hybrid glutinous rice combination 'Xinyounuo 721' was developed by three-line breeding， combining offsite generation， taking the sterile line 'Xin3122Awx' as the female parent and the restorer line ' Xinnuohui 721' as the male parent. The results showed that 'Xinyounuo 721' had the characteristics of high and stable yield， high rice quality and wide adaptability， and was released for commercial production by Henan Province in 2018. In conclusion， Research shows that three-line breeding is an effective and important way to cultivate new glutinous rice varieties.

Key words： high yield; fine quality; three-line glutinous Indica hybrid rice; 'Xinyou Nuo 721'; breeding; revelation

稻米的直鏈淀粉含量一般介于0%～35%之間，按直鏈淀粉含量通常將稻米分為糯性（≤2.0%）、極低含量（2.1%～9.0%）、低含量（9.1%～20.0%）、中等含量（20.1%～25.0%）和高含量（≥25.1%）等類型[1]。Sano等[2]研究發(fā)現(xiàn)，不同水稻品種中Wx基因表達水平不同，使得胚乳中直鏈淀粉含量也有差異，糯稻品種一般在2%以下，非糯稻品種為7%～35%。Inukai等[3]發(fā)現(xiàn)，Wx基因座不同位點發(fā)生變異，導致不能正常合成直鏈淀粉，稻米出現(xiàn)乳白色，故糯稻直鏈淀粉含量不足2%。糯稻在我國種植和利用的歷史悠久，種質(zhì)資源豐富。糯稻是稻的黏性變種，稻米外觀呈不透明乳白色，屬于優(yōu)質(zhì)專用水稻，其糯米富含蛋白質(zhì)和脂肪，以其為原料制作的糯米酒、糯米飯、糯米糕點、糍粑、膨化食品、糯米小吃等，深受消費者的青睞[4]。目前市場對優(yōu)質(zhì)糯米的需求日益增加，糯稻生產(chǎn)已成為鄂豫皖部分縣市特別是潢川縣的農(nóng)業(yè)特色產(chǎn)業(yè)，發(fā)展勢頭良好。

‘信優(yōu)糯721’是信陽市農(nóng)業(yè)科學院以不育系‘信3122Awx’為母本，以恢復系‘信糯恢721’為父本，組配而成的三系雜交糯稻組合。其不育系‘信3122Awx’于2015年通過河南省農(nóng)作物品種審定委員會鑒定，恢復系‘信糯恢721’于2016年1月獲品種權(quán)保護授權(quán)，品種權(quán)號為CNA20101170.6。該組合于2018年通過河南省審定，其生產(chǎn)經(jīng)營權(quán)同年即轉(zhuǎn)讓長沙利誠種業(yè)有限公司，并通過湖南省引種備案（湘引種[2018]第4號）。2019年該組合分別通過安徽省、湖北省、江西省引種備案（皖引稻2019055、鄂引種20190038、贛引種[2019]第001號）。該組合是河南省第2個擁有完全自主知識產(chǎn)權(quán)的秈型三系雜交糯稻，在產(chǎn)量、品質(zhì)和抗性等方面均有很大提高，為河南省乃至長江中下游糯稻產(chǎn)業(yè)發(fā)展提供了品種支撐。

1 選育過程

1.1 母本‘信3122Awx’的選育

2004年，信陽市農(nóng)業(yè)科學院利用保持系‘金23B’與高產(chǎn)糯稻品種‘特糯2072’進行有性雜交。2005年在信陽正季種植F1，成熟期種子混收，利用胚乳直感現(xiàn)象，把糙米分離出非糯和糯性2種類型，選糯性單株，然后用‘金23A’作為不育基因供體，在信陽和海南三亞兩地于抽穗期結(jié)合農(nóng)藝性狀和花粉鏡檢優(yōu)選不育單株，保持系通過邊選擇邊穩(wěn)定篩選糯性單株。經(jīng)過6年12代回交，結(jié)合配合力測定和糯性胚乳篩選，于2011年育成穩(wěn)定的糯性三系不育系和保持系，分別命名為‘信3122Awx’和‘信3122Bwx’。2015年9月1日，河南省農(nóng)作物品種審定委員會辦公室組織專家對該不育系進行了現(xiàn)場技術(shù)鑒定，隨機取樣考察了4月25日播種，7月20日始穗并套袋的109個株穗，套袋自交不實率99.997 5%;隨機鏡檢5月20日播種，8月27日抽穗的20個株穗，每個株穗取上、中、下部共6朵穎花，分別進行單株穗壓片及混合壓片，用1% I2-KI染色，花粉以圓敗育為主，深染花粉1粒，花粉敗育率99.999 9%。該不育系的農(nóng)藝性狀表現(xiàn)整齊一致，綜合性狀較優(yōu)良，遺傳性穩(wěn)定，達到了水稻三系不育系選育指標，通過河南省鑒定。

1.2 父本‘信糯恢721’的選育及‘信優(yōu)糯721’配組

2003年，信陽市農(nóng)業(yè)科學院以‘中糯2055’為母本，以骨干恢復系‘綿恢725’為父本，在信陽市農(nóng)業(yè)科學院試驗田進行有性雜交。2004年正季種植F1，其表現(xiàn)出分蘗力強，生育期適中，穗大粒大的特征，成熟期混收種子。2005年繼續(xù)種植F2，根據(jù)田間綜合表現(xiàn)，優(yōu)選單株，室內(nèi)考種，出現(xiàn)糯性與非糯性分離，篩選糯性單株。而后連續(xù)多年，利用胚乳直感現(xiàn)象，結(jié)合全生育期田間綜合評價和室內(nèi)考種，加強對糯性單株的篩選。至2008年種植入選F5單株，黃熟期田間入選農(nóng)藝性狀表現(xiàn)整齊一致單株59株，室內(nèi)考種后保留37株。2009年正季種植F6，成熟期選擇生育期適宜，田間抽穗整齊，農(nóng)藝性狀穩(wěn)定的優(yōu)良單株，考種后保留谷粒狹長，千粒質(zhì)量高，糯性胚乳，米粒潔白，對糯性三系不育系具有強恢復力和較好配合力的株系種子混合，于2009年冬季在海南擴繁，命名為‘信糯恢721’。

2011年冬季，信陽市農(nóng)業(yè)科學院在海南利用不育系‘信3122Awx’同糯性三系恢復系‘信糯恢721’進行配組及小面積制種。2012年種植信‘3122Awx’/‘信糯恢721’，該組合表現(xiàn)出較強的雜種優(yōu)勢和良好的稻米品質(zhì)。該組合分別于2013年參加信陽市農(nóng)業(yè)科學院的品種比較試驗，2014年參加河南省南部稻區(qū)品種比較試驗，2015—2016年參加區(qū)域試驗，2017年參加生產(chǎn)試驗。該組合具有生育期適中、豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性好、米質(zhì)優(yōu)等特點，2018年通過河南省審定（審定編號：豫審稻20180002）和湖南省引種備案，2019年通過安徽省和湖北省引種備案，引種備案號分別為‘皖引稻2019055’和‘鄂引種2019038’。

2 產(chǎn)量表現(xiàn)

2013年該組合參加信陽市農(nóng)科院組織的品種比較試驗，平均產(chǎn)量為9 530 kg·hm-2，比對照種 ‘Ⅱ優(yōu)838’增產(chǎn)8.87%，增產(chǎn)極顯著，產(chǎn)量居13個參試品種第3位。2015年該組合參加河南省南稻區(qū)中秈稻區(qū)域試驗，平均產(chǎn)量為100 400 kg·hm-2，比對照種‘豐兩優(yōu)四號’增產(chǎn)6.7%，差異極顯著，產(chǎn)量居16個參試組合第5位。2016年該組合續(xù)試，平均產(chǎn)量為9 230 kg·hm-2，比對照種‘豐兩優(yōu)四號’增產(chǎn)8.3%，差異極顯著，產(chǎn)量居18個參試組合第6位，10個參試點全部表現(xiàn)增產(chǎn)，增產(chǎn)點率100%。2年區(qū)域試驗平均產(chǎn)量為9 660 kg·hm-2，比對照種‘豐兩優(yōu)四號’平均增產(chǎn)7.4%。2017年該組合參加生產(chǎn)試驗，平均產(chǎn)量為9 210 kg·hm-2，比對照種‘豐兩優(yōu)四號’增產(chǎn)5.9%，產(chǎn)量居6個參試品種第2位。

3 特征特性

3.1 農(nóng)藝性狀

‘信優(yōu)糯721’屬三系雜交糯稻組合，主莖總?cè)~片數(shù)15～16片;在豫南稻區(qū)種植全生育期140 d左右，比對照種‘豐兩優(yōu)四號’早熟2～3 d;葉色深綠，葉鞘紫色，苗期葉片狹長稍披，株型集散適中，拔節(jié)后株型緊湊，劍葉直立上舉;株高127 cm左右，穗長25 cm，每穗總粒數(shù)185粒，結(jié)實率85%左右，千粒質(zhì)量28～29 g，籽粒狹長，穎尖紫色，無芒。該組合分蘗力中上等，成穗率70%左右，主莖穗與分蘗穗較均勻一致，葉片功能期長，灌漿速率快，籽粒飽滿，耐肥抗倒。

3.2 抗病性

經(jīng)安徽省農(nóng)科院植保所抗性鑒定，‘信優(yōu)糯721’苗瘟病級5級，穗頸瘟病級9級，穗損失率病級5級，稻瘟病綜合指數(shù)6.0，表現(xiàn)為感?。⊿），紋枯病級5級，白葉枯病級7級。

3.3 稻米品質(zhì)

2016年農(nóng)業(yè)部食品質(zhì)量監(jiān)督檢驗測試中心對‘信優(yōu)糯721’進行品質(zhì)檢測，測定結(jié)果為：糙米率79.3%，精米率71.0%，整精米率61.2%，粒長6.9 mm，長寬比3.3，直鏈淀粉2.0%，膠稠度100 mm，稻米品質(zhì)達到國標《優(yōu)質(zhì)稻谷》糯米標準。該組合稻米加工特性好，整精米率高，糯性佳，符合消費者對當?shù)刂T如米酒、粽子等糯米制品原料的需求。

4 啟示

4.1 發(fā)掘和利用優(yōu)異種質(zhì)資源是解決糯稻產(chǎn)量與品質(zhì)最直接、最有效的途徑

育種實踐證明，突破性成就往往取決于關(guān)鍵性基因資源的有效發(fā)掘與利用。我國是世界上稻種資源較豐富的國家之一，國家長期庫保存有糯稻資源10 370份，包括地方稻種9 420份和國外引進稻種557份[5]。糯稻分布因自然條件不同而異，秈糯一般種植于海拔低、光照充足、日均氣溫高、水資源豐富的南方地區(qū)，而粳糯種植于日均溫較低的北方或南北交叉地區(qū)。根據(jù)我國糯稻種質(zhì)資源在地理、生態(tài)及血緣上的遠緣性，可以創(chuàng)造出盡可能多的變異類型，拓寬糯稻品種的遺傳多樣性，從而能夠達到提高糯稻產(chǎn)量水平、改善稻米品質(zhì)之目的[6]。據(jù)不完全統(tǒng)計，1979—2019年通過省級以上審定的糯稻品種403個，常規(guī)糯稻359個，占比87.99%，雜交糯稻僅占10.78%[7]。湖南種質(zhì)資源庫收集保存的7 865份國內(nèi)稻種資源中，糯稻703份，占國內(nèi)同類資源總量的8.94%。其中，選育品種153份，地方品種521份，雜交糯稻資源29份[8]。豐富的種質(zhì)資源是選育新品種及創(chuàng)造育種材料的基礎(chǔ)。充分利用我國已有及創(chuàng)制的糯稻種質(zhì)資源，采用常規(guī)雜交育種、分子輔助標記、基因編輯技術(shù)等多種途徑，培育出更多不同類型的糯稻品種，以便滿足市場對糯稻的多元化需求。

4.2 抗病性育種仍是我國糯稻育種的短板和弱項

當前，糯稻對稻瘟病、紋枯病、稻曲病和白葉枯病等主要病害的綜合抗性普遍較差，生產(chǎn)上存在較大隱患。2018—2019年我國共審定糯稻品種58個，其中，品種達到中抗稻瘟病6個，中抗稻曲病7個，僅2個品種對這4種病害的綜合抗性較好[7]。自2010年以來，河南省共審定糯稻品種5個，對主要病害抗性總體表現(xiàn)不佳。其中‘珍珠糯’抗稻瘟病，高抗白葉枯病，中感紋枯病[9];‘嘉糯Ⅰ優(yōu)721’中抗稻瘟病，感白葉枯病[10];‘嘉農(nóng)糯528’抗苗瘟，中抗穗頸瘟，抗紋枯病，感白葉枯病[11];‘信優(yōu)糯5533’中抗稻瘟病，中感白葉枯病，感紋枯病[12];‘信優(yōu)糯721’感稻瘟病和紋枯病，中感白葉枯病。稻瘟病是水稻重要病害之一，在水稻新品種審定中，稻瘟病抗性是不可或缺的評價指標。因稻瘟病的生理小種具有高度變異的潛力，產(chǎn)生新的基因型將不同程度地降低對水稻中抗性基因的敏感度。同時，稻瘟病菌也會產(chǎn)生抗（耐）藥性，從而降低化學農(nóng)藥的防治效果。隨著糯稻品種審定數(shù)量的逐年增加，抗病性育種，特別是稻瘟病抗性更加苛刻（2021年修訂標準：秈稻綜合指數(shù)由6.5提高到6.0，粳稻由5.0提高到4.5）。因此，必須兼顧垂直抗性和水平抗性，才能適應生產(chǎn)和市場準入的門檻，不斷滿足糯稻產(chǎn)業(yè)發(fā)展的需求。

4.3 雜交糯稻育種水平有待進一步加強

目前，我國雜交糯稻研究主要采用輻射誘變和常規(guī)回交轉(zhuǎn)育方法，已育成系列品種并在生產(chǎn)中推廣應用。福建農(nóng)林大學黃榮華課題組自1997年提出采用60 Co-γ射線直接輻照誘變已育成的保持系、不育系和恢復系，獲得對應的糯質(zhì)基因突變體，運用胚培養(yǎng)成苗、有性雜交、回交等技術(shù)，育成與原系幾乎完全一致的糯質(zhì)親本（除直鏈淀粉含量差異外）。利用該育種技術(shù)以來，已育成并鑒定7個糯質(zhì)不育系，9個糯質(zhì)恢復系，組配出雜交糯稻組合并通過省級以上審定8個[13]。湖北省孝感市孝南區(qū)農(nóng)科所湯儉民團隊利用武漢大學朱英國院士等人發(fā)明的紅蓮型雄性不育系‘粵泰A’、保持系‘粵泰B’與‘荊糯6號’進行糯性改良，于2009年育成不育性穩(wěn)定、異交結(jié)實率高、品質(zhì)優(yōu)、配合力高的紅蓮型糯稻不育系‘紅糯1A’和‘紅糯1B’，組配出‘紅糯優(yōu)1號’、‘紅糯優(yōu)3號’、‘紅糯優(yōu)36’等系列紅蓮型優(yōu)質(zhì)雜交糯稻組合[14]。信陽市農(nóng)業(yè)科學院王青林課題組利用優(yōu)質(zhì)三系不育系‘金23A’、保持系‘金23B’與常規(guī)糯稻品種‘特糯2072’進行回交轉(zhuǎn)育，于2011年育成不育性穩(wěn)定、糯性佳的糯性三系不育系‘信3122Awx’和‘信3122Bwx’，組配出‘信優(yōu)糯5533’、‘嘉糯Ⅰ優(yōu)721’等系列雜交糯稻組合并通過河南省審定[12]?；赪x基因的重要性，如Wxa和Wxlv一起控制高直鏈淀粉含量（>25%）的合成，Wxin和Wxb分別控制中低直鏈淀粉含量（20%～15%）的合成，今后筆者將更加重視利用優(yōu)異糯稻種質(zhì)資源和關(guān)鍵基因，借助精準、高效、便捷的基因組編輯等生物技術(shù)手段，實現(xiàn)敲除、插入、替換、單堿基編輯、表觀修飾等基因調(diào)控，結(jié)合常規(guī)雜交、回交、轉(zhuǎn)育等，豐富多種糯稻品種培育技術(shù)，讓糯稻品種培育緊跟水稻育種發(fā)展的步伐，為我國糯稻產(chǎn)業(yè)化開發(fā)打下堅實基礎(chǔ)。

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