李恒艷, 楚合拉·恩德馬克,李 璐,黃婧姝,張麗輝,張彥文

(長(zhǎng)春師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，吉林 長(zhǎng)春 130032)

異速生長(zhǎng)是指生物體某一特征與另一特征的相對(duì)生長(zhǎng)速率不相同的現(xiàn)象，可用于表達(dá)生物體的某些特征與個(gè)體大小之間不成比例的冪函數(shù)關(guān)系[1]。通過(guò)異速生長(zhǎng)分析可很好地闡釋植物生物學(xué)的內(nèi)在規(guī)律，對(duì)植物生活史策略的研究有十分重要的意義。植物異速生長(zhǎng)的研究源于生物量分配[2]。而生物量作為植物的基本生物學(xué)特征和功能性狀之一，是植物的物質(zhì)和能量積累的基本體現(xiàn)[3]。因此，通過(guò)分析植物生物量分配情況，可以了解植物的生長(zhǎng)狀況、繁殖策略以及其在不同生境下的變化。

早春植物是指在上層林木仍處于休眠狀態(tài)的早春時(shí)期就開(kāi)始生長(zhǎng)，于林分郁閉前開(kāi)花、結(jié)果，林分郁閉后進(jìn)入休眠期的多年生草本植物[4]。其普遍生存于溫帶落葉闊葉林下，是落葉闊葉林中的一個(gè)特殊的生態(tài)層片，并在森林生態(tài)系統(tǒng)的能量流動(dòng)和物質(zhì)循環(huán)中起著重要的作用[4-5]。研究表明，絕大多數(shù)的早春植物都具有很好的經(jīng)濟(jì)價(jià)值、觀賞價(jià)值以及藥用價(jià)值[6]。因此，關(guān)于早春植物的研究多集中在生物學(xué)特征、種群群落特征以及藥理學(xué)方面，而對(duì)其生物量分配和生長(zhǎng)分析的研究仍相對(duì)匱乏，其所蘊(yùn)含的生物量分配特點(diǎn)和異速生長(zhǎng)規(guī)律仍知之甚少。

薺菜(Capsellabursa-pastoris)又名地菜、護(hù)生草、菱角菜，是十字花科(Brassicaceae)薺屬(Capsella)的一年生或二年生草本植物。其作為一種典型的早春植物，具有很高的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和藥用價(jià)值。目前，關(guān)于薺菜的研究主要體現(xiàn)在其生物學(xué)特性[7]、食品工藝、藥理學(xué)以及重金屬污染土壤治理[8]等方面，而對(duì)于其生物量的研究?jī)H在張峰等人對(duì)四種早春植物生物量的動(dòng)態(tài)研究中被涉及[9]。因此，本文以3種生境下的薺菜植株作為實(shí)驗(yàn)材料，通過(guò)對(duì)不同生境下薺菜各構(gòu)件的生物量結(jié)構(gòu)和構(gòu)件間生長(zhǎng)關(guān)系的定量分析，探究其在不同生長(zhǎng)條件下所呈現(xiàn)出的生物量分配特點(diǎn)及生長(zhǎng)、繁殖規(guī)律，為深入了解薺菜這類早春植物的生活史策略提供科學(xué)依據(jù)，并為該種植物資源的開(kāi)發(fā)利用提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 研究樣地自然概況

研究區(qū)域位于吉林省長(zhǎng)春市伊通河外圍(東經(jīng)125°21′24″～125°27′12″，北緯43°50′06″～43°57′36″)。此地區(qū)屬于北溫帶大陸性半濕潤(rùn)季風(fēng)氣候，四季分明。年均溫度4.6℃，四月均溫7.8℃，年降水量600～700 mm，全年無(wú)霜期為140～150天，冰凍期為5個(gè)月。

1.2 植物樣品采集與處理

2021年4月至5月期間，在對(duì)薺菜生長(zhǎng)分布地區(qū)全面踏查后，于薺菜的花果期，分別選擇了林緣(Forest edge，F(xiàn))、路邊(Roadside，R)、裸地(Naked land，N)3個(gè)生境。于每個(gè)生境中隨機(jī)采集30株生長(zhǎng)發(fā)育良好的薺菜植株，用小尖鏟連帶根系全株挖出，清水洗去植株上的泥土后，按生境將薺菜樣品分別標(biāo)上序號(hào)(1～30)，測(cè)量每株樣品的株高，而后將植株的根、莖、葉、花序分別包裝，標(biāo)好序號(hào)整合裝袋，置于烘干箱105℃殺青30 min后，于60℃烘干24 h。將每株樣品的根、莖、葉、花序單獨(dú)稱量，記錄數(shù)據(jù)。天平精度為0.000 1 g。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

以株為單位統(tǒng)計(jì)株高以及各構(gòu)件的生物量及其分配指標(biāo)，其中數(shù)據(jù)的整理、統(tǒng)計(jì)與圖表的制作采用 Excel 軟件，并利用 SPSS 16.0 統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析和多重比較。此外在處理各生物量間關(guān)系時(shí)，選擇相關(guān)系數(shù)最大的函數(shù)作為描述模型進(jìn)行分析。

2 結(jié)果

2.1 不同生境下薺菜各構(gòu)件的生物量結(jié)構(gòu)分析

不同生境下薺菜種群各構(gòu)件生物量特征見(jiàn)表1。從表1可知，林緣(F)、路邊(R)、裸地(N)的平均株高分別為17.76 cm、28.47 cm、29.48 cm，其中林緣薺菜的平均株高顯著低于路邊和裸地薺菜(P<0.05)，并以裸地薺菜的平均株高最高，路邊薺菜次之。此外，根據(jù)數(shù)據(jù)可知這三種生境下的薺菜株高變異系數(shù)均低于50%，表明各生境下的薺菜種群的株高相對(duì)穩(wěn)定。

通過(guò)表1分析這3種生境的生物量可知，裸地的薺菜種群總生物量最大，其構(gòu)件生物量由大到小依次表現(xiàn)為葉、莖、花序、根，且各項(xiàng)生物量的變異系數(shù)均超過(guò)50%，以花序生物量的變異系數(shù)最高，為97.42%，莖生物量次之，為76.24%；而路邊的薺菜種群總生物量次之，其構(gòu)件生物量由大到小依次表現(xiàn)為莖、葉、花序、根，各項(xiàng)變異系數(shù)也均超過(guò)50%，以葉生物量的變異系數(shù)最高，為82.57%；林緣的薺菜種群總生物量最低，其構(gòu)件生物量由大到小依次表現(xiàn)為葉、莖、根、花序，變異系數(shù)分別為56.49%、45.67%、56.31%、43.75%，相較于裸地和路邊的薺菜植株變異系數(shù)最小。此外，對(duì)比各生境的生物量分配可知，各生境薺菜的生物量分配與其構(gòu)件生物量呈現(xiàn)相同的規(guī)律，且其變異系數(shù)均低于50%。而對(duì)比這3種生境下薺菜種群各構(gòu)件生物量分配的變異系數(shù)可知，林緣薺菜生物量分配變異系數(shù)由大到小依次表現(xiàn)為莖、花序、葉、根，路邊則表現(xiàn)為根、花序、葉、莖，裸地則表現(xiàn)為花序、莖、葉、根。

表1 不同生境下薺菜種群各構(gòu)件生物量特征(n=30)

2.2 不同生境下薺菜各構(gòu)件生物量與植株大小之間的關(guān)系

3種生境下薺菜各構(gòu)件生物量與植株大小(總生物量)之間的關(guān)系見(jiàn)圖1。

(a) (b) (c)

(d) (e) (f)

(g) (h) (i)

(j) (k) (l)圖1 不同生境下薺菜種群各構(gòu)件生物量與植株大小的觀測(cè)值及擬合曲線(n=30)

由圖1可知，薺菜在花果期其根、莖、葉以及花序的生物量均與其植株大小呈現(xiàn)極顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，即薺菜植株的各構(gòu)件生物量隨其植株大小的增加而增加。其中林緣生境下的薺菜根、莖、葉、花序的生物量與植株大小均呈現(xiàn)冪函數(shù)正相關(guān)，反映了該生境下薺菜種群各構(gòu)件生物量與植株大小之間具有異速增長(zhǎng)規(guī)律，但增長(zhǎng)速率不同。據(jù)其方程b值可得，林緣生境下的薺菜植株與植株大小之間的異速生長(zhǎng)指數(shù)由大到小依次表現(xiàn)為葉(1.152 4)、根(0.997 5)、莖(0.830 6)、花序(0.762 6)，可見(jiàn)隨著植株大小的增大，林緣薺菜植株會(huì)將更多的資源優(yōu)先分配給光合構(gòu)件(葉)，根、莖及花序的生物量分配速率則逐漸減少。而路邊生境下的薺菜根、葉、花序的生物量與植株大小呈現(xiàn)冪函數(shù)正相關(guān)，莖生物量與植株大小則呈極顯著線性正相關(guān)；裸地生境下的薺菜根和葉與植株大小呈現(xiàn)冪函數(shù)正相關(guān)，莖和花序與植物大小則呈現(xiàn)極顯著的線性正相關(guān)。冪函數(shù)關(guān)系體現(xiàn)其異速生長(zhǎng)規(guī)律，而線性函數(shù)關(guān)系體現(xiàn)其同速生長(zhǎng)規(guī)律。表明路邊和裸地生境下的薺菜植株存在異速生長(zhǎng)和同速生長(zhǎng)并存的現(xiàn)象，并在物質(zhì)能量有序分配的基礎(chǔ)上，呈現(xiàn)了不同的表型可塑性調(diào)節(jié)。

2.3 不同生境下薺菜的繁殖器官與營(yíng)養(yǎng)器官生物量之間的關(guān)系

三種生境下薺菜繁殖器官(花序)與營(yíng)養(yǎng)器官(根、莖、葉)生物量之間的關(guān)系見(jiàn)圖2。林緣和路邊薺菜的繁殖器官與營(yíng)養(yǎng)器官的生物量之間均呈現(xiàn)極顯著的冪函數(shù)正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，體現(xiàn)了這兩種薺菜種群的繁殖器官與營(yíng)養(yǎng)器官是異速生長(zhǎng)關(guān)系，不同生境下生長(zhǎng)速率不同。據(jù)方程b值可知，林緣和路邊薺菜的繁殖器官和營(yíng)養(yǎng)器官之間的異速生長(zhǎng)指數(shù)分別為0.732 2、0.989 7，均小于1，說(shuō)明二者薺菜植株的繁殖器官生物量分配速率均小于其營(yíng)養(yǎng)器官。而裸地的薺菜種群繁殖器官與營(yíng)養(yǎng)器官生物量之間呈現(xiàn)極顯著的線性正相關(guān)關(guān)系，說(shuō)明裸地薺菜植株的繁殖器官與營(yíng)養(yǎng)器官成比例生長(zhǎng)，即同速生長(zhǎng)。據(jù)其方程b值可知，裸地薺菜的繁殖器官生物量對(duì)營(yíng)養(yǎng)器官生物量的制約力為0.027 8?？梢?jiàn)，各生境下的薺菜植株的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)積累及其向營(yíng)養(yǎng)器官和生殖器官的分配是協(xié)調(diào)有序的，但所遵循的規(guī)律和速率不盡相同，具有不同過(guò)程的表型可塑性調(diào)節(jié)。

(a)林緣生境 (b)路邊生境 (c)裸地生境圖2 不同生境下薺菜種群繁殖器官與營(yíng)養(yǎng)器官生物量的定量關(guān)系模型(n=30)

3 討論與結(jié)論

在植物的生長(zhǎng)過(guò)程中，為了確保其在不同生境下取得最大的生長(zhǎng)適合度，往往會(huì)將從外界獲得的有限資源合理分配到不同構(gòu)件上。薺菜作為十字花科植物里較為嬌小的一類，由于其枝條柔韌可以隨風(fēng)飄蕩，地下部分受力不大，所以主根普遍短小[10]。因此，薺菜植株往往會(huì)更優(yōu)先將資源投入到地上部分的生長(zhǎng)發(fā)育上，而不是地下部分。研究表明，林緣、路邊、裸地這3種生境的薺菜植株在生物量分配上都傾向于將更多資源分配給支持構(gòu)件(莖)和光合構(gòu)件(葉)，并在植株各構(gòu)件生物量分配上都表現(xiàn)出較低的變異系數(shù)(<50%)趨于穩(wěn)定的表型。但不同生境下的薺菜種群為了更好地適應(yīng)其生境在植株大小、構(gòu)件生物量結(jié)構(gòu)上呈現(xiàn)了顯著差異。裸地生境的光照最為充足，土壤資源也相對(duì)豐富，因此，此生境下的薺菜種群長(zhǎng)勢(shì)最好，株高最高、總生物量最大，同時(shí)植株在構(gòu)件生物量上也表現(xiàn)出較高的變異系數(shù)，尤其是花序生物量的變異系數(shù)高達(dá)97.42%，表現(xiàn)出很高的表型可塑性。其次是路邊的薺菜種群，此生境下的薺菜植株為了更好地適應(yīng)光照不足、土壤質(zhì)地較硬、種群競(jìng)爭(zhēng)激烈的生長(zhǎng)環(huán)境，將外界獲得的有限資源更多的分配給了支持構(gòu)件(莖)，因此株高近似于裸地的薺菜種群，但在總生物量上遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于裸地薺菜種群，并在葉生物量上表現(xiàn)出了較高的變異系數(shù)。而林緣生境的薺菜種群較前兩者是株高最矮、總生物量最小的，雖然該生境較前兩個(gè)生境土壤更為肥沃、陽(yáng)光更為充足，但該生境下種群間的競(jìng)爭(zhēng)尤為激烈，從而使得薺菜在資源獲取上更為困難，因此林緣生境的薺菜植株在繁殖構(gòu)件(花序)和營(yíng)養(yǎng)構(gòu)件(根)中更傾向于將資源分配給營(yíng)養(yǎng)構(gòu)件，同時(shí)在各構(gòu)件生物量的變異系數(shù)上較于前兩者而言更低，在構(gòu)件表型上更為穩(wěn)定。

植物生長(zhǎng)過(guò)程中存在著同速生長(zhǎng)型和異速生長(zhǎng)型兩種模式[11]。同速生長(zhǎng)型往往在構(gòu)建的模型中表現(xiàn)為直線函數(shù)形式，而異速生長(zhǎng)型則為非線性冪函數(shù)或指數(shù)函數(shù)形式[12]。不同生境的薺菜植株在構(gòu)件生物量與植株大小之間所遵循的增長(zhǎng)規(guī)律有所不同。林緣的薺菜植株大小隨其根、莖、葉及花序生物量的增加均呈冪函數(shù)形式增長(zhǎng)；而路邊的薺菜植株大小隨其根、葉及花序是生物量的增加呈冪函數(shù)形式增長(zhǎng)，隨其莖生物量的增加呈直線函數(shù)形式增長(zhǎng)；裸地的薺菜植株大小則隨其根、葉生物量的增加呈冪函數(shù)形式增長(zhǎng)，隨其莖、花序生物量的增加呈直線函數(shù)形式增長(zhǎng)?？梢?jiàn)這3種生境下的薺菜植株都存在異速生長(zhǎng)規(guī)律，其中路邊和裸地的薺菜種群甚至出現(xiàn)了異速、同速生長(zhǎng)規(guī)律并存的現(xiàn)象，這是薺菜植株為了更好地適應(yīng)各自的生境而做出的內(nèi)外兼顧的生長(zhǎng)策略。

植物在生長(zhǎng)發(fā)育中，于生長(zhǎng)與物質(zhì)分配相協(xié)調(diào)的基礎(chǔ)上，會(huì)不斷地調(diào)整其生殖生長(zhǎng)與營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的生物量分配策略[13-14]。研究表明，薺菜植株?duì)I養(yǎng)器官的生物量會(huì)隨著繁殖器官生物量的增加而增加，于不同生境下呈現(xiàn)不同的生長(zhǎng)規(guī)律。林緣和路邊的薺菜植株的繁殖器官與營(yíng)養(yǎng)器官之間遵循異速生長(zhǎng)規(guī)律，且異速指數(shù)均小于1，表明隨著薺菜營(yíng)養(yǎng)器官生物量的增加，繁殖器官的生物量分配逐漸減少，更多的外來(lái)資源優(yōu)先用于植株?duì)I養(yǎng)生長(zhǎng)上。而裸地的薺菜植株的繁殖器官與營(yíng)養(yǎng)器官之間遵循同速生長(zhǎng)的規(guī)律，二者成比例生長(zhǎng)。由此可見(jiàn)，在不同生境下，薺菜植物采取了在生殖生長(zhǎng)和營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)之間進(jìn)行權(quán)衡的資源分配策略，以確保親本的存活，同時(shí)最大可能地產(chǎn)生種子延續(xù)后代，蘊(yùn)含了薺菜種群生長(zhǎng)和繁殖的策略。