三江源國家公園遷徙藏羚對(duì)野生動(dòng)物通道的利用
——以青藏鐵路五北大橋?yàn)槔?/h1>
2022-09-21 14:37:58賽青高娃李宏奇王東王子涵連新明
獸類學(xué)報(bào) 2022年5期
賽青高娃 李宏奇 王東 王子涵 連新明
(1 中國科學(xué)院西北高原生物研究所，中國科學(xué)院高原生物適應(yīng)與進(jìn)化重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西寧810001)(2 青海省環(huán)境工程技術(shù)評(píng)估中心，西寧810007)(3 中國科學(xué)院大學(xué)，北京100049)(4 青海省動(dòng)物生態(tài)基因組學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西寧 810001)
道路在促進(jìn)區(qū)域經(jīng)濟(jì)發(fā)展的同時(shí)，也影響著沿線野生動(dòng)物的生存狀況，如造成動(dòng)物棲息地隔離或破碎化(李俊生等，2009；黃青東智等，2022)、車輛碰撞導(dǎo)致動(dòng)物死亡(Abraet al.,2018;Wadeyet al.,2018;Delgadoet al.,2019;Pagany,2020)、阻隔兩側(cè)動(dòng)物基因交流(Keller and Largiader,2003；蔡志洲，2020)等。目前，通常采用設(shè)立野生動(dòng)物通道(孔亞平等，2011)、圍欄封閉道路(Clevengeret al.,2001)、樹立警示牌等措施來緩解道路對(duì)野生動(dòng)物的負(fù)面影響。我國設(shè)立的第一個(gè)野生動(dòng)物專用走廊為穿越河南董寨國家級(jí)鳥類自然保護(hù)區(qū)的高速公路南段，該路段為白冠長尾雉(Syrmaticus reevesii)、大靈貓(Viverra zibetha)、水獺(Lutra lutra)等國家級(jí)保護(hù)野生動(dòng)物設(shè)立了專用通道(王成玉和陳飛，2007；李斌等，2011)，之后云南思小公路(Panet al.,2009)、青藏鐵路(楊奇森等，2005；殷寶法等，2006)、韶贛高速公路(李斌，2012) 等也分別針對(duì)亞洲象(Elephas maximus)、藏羚(Pantholops hodgsonii)、黑眶蟾蜍(Bufo melanostictus schneider)等野生動(dòng)物規(guī)劃并建設(shè)了生物走廊。
藏羚是青藏高原特有物種，除羌塘南部種群外，羌塘西部、中部和東部以及青海三江源等種群的雌性個(gè)體均具有長距離遷徙習(xí)性(Schaller,1998)。由于青藏鐵路橫穿藏羚青海三江源種群的遷徙路線，為了確保藏羚的順利遷徙以及道路兩側(cè)野生動(dòng)物的種群交流，青藏鐵路建設(shè)初期就規(guī)劃并建設(shè)了23處橋梁下方通道、3處隧道上方通道和7 處緩坡通道，共33 處野生動(dòng)物通道(楊奇森等，2005)。在青藏鐵路建成運(yùn)營后，為杜絕緩坡通道導(dǎo)致的野生動(dòng)物與列車的相撞隱患，所有緩坡通道被封閉，僅保留了其余26處野生動(dòng)物通道。除了專設(shè)的野生動(dòng)物通道，青藏鐵路沿線還建設(shè)了諸多中小型橋梁和涵洞以利自然排水和動(dòng)物遷徙。針對(duì)青藏鐵路沿線野生動(dòng)物對(duì)通道類型的利用與否以及種間差異的研究結(jié)果表明，狼(Canis lupus)、藏狐(Vulpes ferrilata)等中小型犬科食肉動(dòng)物偏好利用小橋和涵洞，而藏野驢(Equus kiang)、藏羚等大中型食草動(dòng)物則偏好利用大中型橋梁(楊奇森等，2006；孔飛，2009)。
目前，藏羚基本適應(yīng)了青藏鐵路野生動(dòng)物通道，并能夠利用大中型橋梁通道滿足日常休憩、納涼和穿越道路等行為需求(Wuet al.,2021)。每年有超過97%的遷徙藏羚僅利用五北大橋這一通道穿越青藏鐵路進(jìn)而完成在越冬地和產(chǎn)仔地之間的往返遷徙(Xiaet al.,2007；連新明等，2012;Xuet al.,2019)。受限于人工觀察時(shí)段、技術(shù)手段以及天氣狀況等因素，以往研究均無法獲取藏羚穿越五北大橋的完整數(shù)據(jù)(李耀增等，2008；付鵬等，2011；張洪峰等，2009，2016)，從而導(dǎo)致結(jié)果分析不夠深入。通過在青藏鐵路五北大橋附近架設(shè)的遠(yuǎn)程監(jiān)控?cái)z像頭，我們獲得了藏羚上遷期和回遷期的完整記錄，通過分析藏羚利用五北大橋的集群規(guī)模和時(shí)間節(jié)律，以及兩個(gè)遷徙期個(gè)體通過五北大橋的時(shí)間差異，以探討藏羚對(duì)動(dòng)物通道的行為適應(yīng)策略，也為今后在鐵路、公路、輸油管道等基礎(chǔ)設(shè)施建設(shè)中做好野生動(dòng)物保護(hù)工作提供科學(xué)借鑒。
1 研究方法
1.1 研究地區(qū)概況
本研究監(jiān)測(cè)點(diǎn)位于青藏鐵路五北大橋(北緯35°15′2.71″，東經(jīng)93°09′45.12″，海拔4 680 m)。該橋位于青藏鐵路可可西里和五道梁兩個(gè)會(huì)讓車站之間，距離五道梁車站約10 km，對(duì)應(yīng)青藏公路K3002～3003里程碑。位于青藏鐵路西側(cè)的勒池草原是藏羚青海三江源種群的主要越冬地。每年4—6 月上遷期，散布在勒池草原的雌性藏羚陸續(xù)前往青藏鐵路沿線，匯集成或大或小的臨時(shí)群利用動(dòng)物通道穿越青藏鐵路，隨后跨越青藏公路前往可可西里腹地卓乃湖沿岸(連新明等，2012)。7—9月回遷期，待懷孕母羚產(chǎn)仔后，攜帶幼羚的母仔群又先后經(jīng)過青藏公路和青藏鐵路返回越冬地(圖1)。五北大橋是遷徙藏羚穿越青藏鐵路的最主要通道(Xiaet al.,2007;Xuet al.,2019)。
圖1 青藏鐵路五北大橋位置及藏羚遷徙方向Fig.1 Location of the Wubei bridge of the Qinghai-Tibet Railway and migration routes of female Tibetan antelopes
根據(jù)距五北大橋約10 km 的五道梁氣象站監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)，該地區(qū)全年平均氣溫為-4.2℃，年降水量273.0～ 480.0 mm，年平均風(fēng)速為4.1 m/s (鞏俐等，2020)；五北大橋附近植被類型為高寒草原，植被低矮稀疏，優(yōu)勢(shì)種為紫花針茅(Stipa purpurea)和垂穗披堿草(Elymus nutans)，植物生長期較短(馬松江，2007)。除藏羚外，該地區(qū)還分布有藏原羚(Procapra picticaudata)、藏野驢、狼等野生動(dòng)物(靳鐵治等，2008)。
1.2 數(shù)據(jù)收集
利用青海省生態(tài)環(huán)境廳在五北大橋處架設(shè)的“青海生態(tài)之窗”遠(yuǎn)程監(jiān)控?cái)z像系統(tǒng)，對(duì)五北大橋?qū)崿F(xiàn)全天24 h 不間斷監(jiān)控并存儲(chǔ)錄像資料。每年4—9月藏羚遷徙期間，每天不定時(shí)通過控制平臺(tái)查看攝像頭是否朝向五北大橋，防止因各種因素造成的攝像頭偏移，同時(shí)檢查五北大橋附近是否有藏羚聚集，一旦發(fā)現(xiàn)集群藏羚，即刻確認(rèn)視頻錄制系統(tǒng)正常運(yùn)行。此外，有專人每周匯集視頻文件進(jìn)行人工篩查，確保不遺漏晨昏和夜晚以及無人值守期間通過五北大橋的藏羚。最后，將藏羚通過五北大橋的所有視頻單獨(dú)保存以用于后續(xù)分析。
藏羚遷徙起止日期的判斷依據(jù)為連續(xù)3 天有(無)藏羚集群穿越五北大橋記作藏羚遷徙開始(結(jié)束)日期。同時(shí)，從三江源越冬地至可可西里產(chǎn)仔地的遷徙記作上遷期，產(chǎn)仔后返回越冬地的在途時(shí)間記作回遷期。
1.3 數(shù)據(jù)分析
由于五北大橋所在地海拔高，氣候惡劣，監(jiān)控設(shè)備和遠(yuǎn)程傳輸系統(tǒng)經(jīng)常發(fā)生故障，因此，自2016 年監(jiān)控?cái)z像系統(tǒng)架設(shè)以來僅獲得2019 年7—9 月回遷期和2020 年4—6 月上遷期的完整視頻資料，通過自動(dòng)識(shí)別和人工計(jì)數(shù)相結(jié)合的方法記錄了藏羚穿越五北大橋的日期、起止時(shí)間和集群規(guī)模。隨后，根據(jù)每個(gè)集群的通行總時(shí)長和集群大小，得到個(gè)體通過五北大橋的平均時(shí)間。以1 h 為單位劃分時(shí)段，統(tǒng)計(jì)每日不同時(shí)間段的遷徙個(gè)體數(shù)和遷徙群次。利用Kolmogorov-Smirnov test正態(tài)分布檢驗(yàn)，結(jié)果顯示藏羚上遷期與回遷期穿越五北大橋的集群大小和個(gè)體平均通過時(shí)間均符合正態(tài)分布，故采用獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)分析藏羚上遷和回遷兩個(gè)時(shí)期間個(gè)體平均通過時(shí)長的差異性。藏羚同一遷徙期內(nèi)不同時(shí)間段以及不同月份間的集群大小差異采用單因素方差分析(One-way ANOVA)進(jìn)行分析。采用Pearson 相關(guān)性分析遷徙期間藏羚集群大小和該集群個(gè)體平均通過時(shí)間之間的關(guān)系。所有的統(tǒng)計(jì)分析均通過IBM SPSS statistics 22.0 進(jìn)行，P＜0.05 為差異顯著。數(shù)據(jù)以平均值± 標(biāo)準(zhǔn)誤(mean±SE)表示。
2 結(jié)果
2.1 遷徙藏羚利用五北大橋的集群規(guī)模
2019年藏羚回遷期間共有94群6 321只藏羚個(gè)體通過五北大橋返回勒池草原越冬地，該時(shí)期跨越了7、8、9月：7月22—31日(11群，457只)、8月2—31日(76群，5 843只)、9月1—3日(7群，21只)。藏羚回遷期平均集群規(guī)模為(67.24 ± 13.73)只。其中，1～20 只的集群50 群(53.19%)，21～ 50 只的集群14 群(14.89%)，51～ 100 只的集群11 群(11.70%)，100只以上的集群19 群(20.21%)。2020年上遷期共記錄到116 群3 432 只藏羚穿越五北大橋前往可可西里，該時(shí)期跨越了4、5、6月：4月18—30 日(27 群，750 只)、5 月1—31 日(50 群，1 734只)、6 月1—21 日(39 群，948 只)。藏羚上遷期平均集群規(guī)模為(29.59±2.95)只，明顯小于回遷期(P＜0.01)。其中，1～ 20 只的集群63 群(54.31%)，21～ 50 只的集群31 群(26.72%)，51～100 只的集群16 群(13.79%)，100 只以上的集群6 群(5.17%)。同一遷徙期內(nèi)不同月份間的集群大小差異均不顯著(回遷期：F2,91=1.211，P=0.303；上遷期：F2,113=1.218，P=0.300)。
2.2 遷徙藏羚穿越五北大橋的日規(guī)律
遷徙藏羚利用五北大橋的時(shí)段為07: 00—22: 00，集中于晝間(圖2，3)。藏羚回遷期通過五北大橋的時(shí)段相對(duì)集中，而上遷期通過五北大橋的時(shí)段相對(duì)分散。遷徙期間各時(shí)間段集群大小差異均不顯著(回遷期：F14,80=1.216，P=0.281，圖2；上遷期：F14,102=1.630，P=0.083，圖3)。在回遷期，藏羚通過五北大橋的高峰期為11: 00—11: 59，該時(shí)段共有13 群2 224 只藏羚個(gè)體通過，占回遷期藏羚個(gè)體總數(shù)的35.18%，藏羚平均集群規(guī)模為(171.08 ± 78.18) 只；13: 00—13: 59 也為 遷 徙高峰，該時(shí)段共有13 群698 只藏羚個(gè)體通過五北大橋，平均集群規(guī)模為(53.69±14.01)只。
圖2 2019年藏羚回遷期通過五北大橋的日規(guī)律變化Fig.2 Diurnal rhythm of Tibetan antelope crossing the Wubei Bridge during the returning migration period in 2019
圖3 2020年藏羚上遷期通過五北大橋的日規(guī)律變化Fig.3 Diurnal thythm of Tibetan antelope crossing the Wubei Bridge during the calving migration period in 2020
與藏羚回遷期相比，上遷期通過五北大橋的時(shí)段相對(duì)分散，主要于09: 00—12: 59 穿越通道，該時(shí)段藏羚遷徙個(gè)體數(shù)為1 682 只，占上遷期藏羚個(gè)體總數(shù)的49.01%。遷徙群和遷徙個(gè)體高峰均在10: 00—10: 59，此時(shí)段共有22 群551 只個(gè)體通過五北大橋，占遷徙個(gè)體總數(shù)的16.05%，該時(shí)段平均集群規(guī)模為(25.05±6.90)只。
2.3 藏羚個(gè)體通過五北大橋的時(shí)間差異
回遷期與上遷期藏羚個(gè)體通過五北大橋的平均時(shí)長分別為(5.61 ± 0.64) s 和(5.37 ± 0.94) s，檢驗(yàn)結(jié)果表明無顯著差異(P=0.857)。另外，藏羚集群規(guī)模與集群中個(gè)體平均通過時(shí)長呈極顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.231，P＜0.01)，說明隨著藏羚集群規(guī)模的增大，集群中個(gè)體的平均通過時(shí)間減少。
3 討論
青藏鐵路橫穿藏羚青海三江源種群的遷徙路線，而97%以上的遷徙藏羚利用五北大橋穿越青藏鐵路(Xiaet al.,2007;Xuet al.,2019)，這一現(xiàn)象與五北大橋所處地形、橋體開闊率以及位置靠近藏羚跨越青藏公路的主要路段有關(guān)(連新明等，2012)，為深入研究藏羚對(duì)動(dòng)物通道的利用狀況提供了便利。針對(duì)藏羚遷徙原因，相繼出現(xiàn)躲避捕食者、蚊蟲叮咬和人類干擾(Schalleret al.,2006)，躲避豐富的固態(tài)降水(武永華，2007)，以及集體記憶(蘇建平等，2017) 等猜想，但上述猜想均無法解釋為何只有雌性藏羚遷徙這一問題，導(dǎo)致無法令人完全信服。
3.1 藏羚上遷期與回遷期的數(shù)量差異
本研究中2019 年回遷個(gè)體數(shù)量遠(yuǎn)大于2020 年上遷個(gè)體數(shù)量，兩者之間的差異可能來自以下三方面的原因：(1)遷徙藏羚的組成在不同遷徙期存在差異。上遷期的遷徙藏羚主要為待產(chǎn)雌羚、1 歲雌性幼羚，以及其他參與遷徙的成年雌性個(gè)體；而回遷期除了當(dāng)年上遷期的個(gè)體外，還包括當(dāng)年出生的幼羚，以及可能包含來自新疆和西藏至卓乃湖附近的遷徙個(gè)體；(2)上遷期不包含前一年出生的雄性幼羚，而回遷期包含當(dāng)年出生的所有個(gè)體。雄性幼羚在出生當(dāng)年冬季交配期結(jié)束后即進(jìn)入雄性藏羚集群，與雌性藏羚分開活動(dòng)直至次年冬季交配季來臨，屆時(shí)雌雄個(gè)體才會(huì)混群形成交配群。因此，次年4—6 月上遷期的集群中鮮見雄性個(gè)體，從而導(dǎo)致上遷期數(shù)量較少。(3)并非所有的雌性藏羚均參與遷徙。2007 年共記錄到4 274 只(上遷1 884只，回遷2 390只)藏羚通過五北大橋(李耀增等，2008)，而在本研究中共記錄到9 753只藏羚(上遷3 432 只，回遷6 321 只) 穿越五北大橋。盡管這兩個(gè)數(shù)值均存在上遷期和回遷期同一個(gè)體的重復(fù)計(jì)數(shù)，但不可否認(rèn)，隨著遷徙藏羚對(duì)五北大橋適應(yīng)能力增強(qiáng)，該地區(qū)藏羚種群的數(shù)量得以增加(Wuet al.,2021)。
青藏鐵路通車(2006年7月1日)之前，藏羚上遷期出現(xiàn)在青藏公路與青藏鐵路沿線的最早時(shí)間為5 月中下旬至6 月，回遷期到達(dá)道路沿線的時(shí)間為8 月初(李耀增等，2008)。而近年來的監(jiān)測(cè)結(jié)果表明，藏羚上遷日期提前至5月初，而回遷藏羚到達(dá)青藏公路沿線最早為8 月初(數(shù)據(jù)來自與三江源國家公園可可西里管理處工作人員交流)。本研究中，藏羚在上遷期和回遷期開始利用五北大橋的最早時(shí)間分別為4 月18 日和7 月22 日。遷徙啟動(dòng)日期之間的差異與監(jiān)測(cè)方法密切相關(guān)。本研究中的遠(yuǎn)程監(jiān)控系統(tǒng)可以實(shí)現(xiàn)24 h 不間斷監(jiān)測(cè)，能夠記錄穿越五北大橋的所有藏羚個(gè)體和事件，但是以往文獻(xiàn)和交流中的數(shù)據(jù)均來自于人工觀察，受限于人工觀察的啟動(dòng)日期、觀察時(shí)段以及天氣狀況等諸多原因，從而造成較大的監(jiān)測(cè)與計(jì)數(shù)誤差。排除記錄方法的誤差，藏羚對(duì)道路適應(yīng)能力的增強(qiáng)也會(huì)成為該物種提前到達(dá)青藏鐵路和公路沿線的原因之一。隨著藏羚對(duì)道路的適應(yīng)，道路附近有可能成為藏羚日常活動(dòng)的棲息地，并能夠自由穿越動(dòng)物通道(Wuet al.,2021)。
3.2 遷徙藏羚利用五北大橋的日規(guī)律與集群規(guī)模
本研究中，遷徙藏羚穿越通道的時(shí)段主要在晝間，且主要集中于10: 00—11: 59，這與藏羚為晝行性動(dòng)物以及中午較為活躍的行為活動(dòng)節(jié)律密切相關(guān)(連新明等，2007)。
藏羚回遷期和上遷期通過五北大橋的時(shí)段存在差異，回遷期時(shí)段相對(duì)集中而上遷期時(shí)段相對(duì)分散，這可能與藏羚在不同遷徙期穿越青藏鐵路和青藏公路的先后順序有關(guān)。藏羚從產(chǎn)仔地返回越冬地的回遷期，需要先穿越青藏公路后再穿越青藏鐵路。青藏公路車流量較大，存在明顯的節(jié)律變化(連新明等，2012)。藏羚往往選擇08:00—10:00車流量較少的時(shí)段通過青藏公路，隨后向五北大橋附近集聚，導(dǎo)致11:00—11:59達(dá)到利用五北大橋的高峰期。張洪峰等(2016) 沿青藏公路統(tǒng)計(jì)了2006—2007年藏羚上遷期和回遷期的平均集群規(guī)模分別為(26.3±2.8)只和(12.5±0.9)只，而本研究藏羚通過五北大橋的平均集群規(guī)模為(64.89±12.96)只，高于青藏公路沿線的統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)。這說明藏羚在回遷期穿越五北大橋時(shí)存在小集群匯集成大集群后再穿越動(dòng)物通道的現(xiàn)象，這也可能與回遷期藏羚集群中出現(xiàn)幼羚有關(guān)。集群中幼羚的存在導(dǎo)致該集群面臨的捕食風(fēng)險(xiǎn)要高于無幼羚的上遷期雌性群，因此回遷期集群規(guī)模的增加可以降低個(gè)體被捕食的風(fēng)險(xiǎn)，從而增大幼羚的成活率(Lianet al.,2007；連新明等，2007;Michelenaet al.,2012)。
藏羚上遷期穿越通道的時(shí)間較分散，沒有明顯偏好性，這與藏羚遷徙通過青藏鐵路和青藏公路的先后順序有關(guān)。上遷期間，藏羚從越冬地先到達(dá)青藏鐵路。由于青藏鐵路運(yùn)行班次和維修帶來的人為活動(dòng)全年時(shí)段相對(duì)固定，且除通道外鐵路全線圍欄封閉，對(duì)藏羚的影響較小，捕食風(fēng)險(xiǎn)較低(苗紫燕等，2020;Wuet al.,2021)，藏羚可以迅速通過五北大橋，從而也降低了小集群匯集成大集群的概率。這一現(xiàn)象恰好與本文中兩個(gè)遷徙期間集群規(guī)模存在較大差異相印證。
3.3 藏羚個(gè)體利用五北大橋的平均通過時(shí)長差異
本研究結(jié)果表明，遷徙藏羚個(gè)體通過五北大橋的平均時(shí)長與集群規(guī)模呈極顯著負(fù)相關(guān)，也就是集群規(guī)模越大，集群穿越動(dòng)物通道的時(shí)長越短。但在個(gè)體水平，回遷期和上遷期個(gè)體平均通過五北大橋的時(shí)長并未表現(xiàn)出顯著差異，這說明回遷中幼羚對(duì)藏羚穿越通道的速度和時(shí)長影響較小?；剡w期遷徙藏羚到達(dá)五北大橋時(shí)，幼羚已接近一月齡(Buhoet al.,2011)，此時(shí)幼羚的短時(shí)運(yùn)動(dòng)速度和成年藏羚相差無幾，能夠適應(yīng)集群的快速移動(dòng)。
綜上所述，遠(yuǎn)程監(jiān)控?cái)z像機(jī)可以高效記錄野生動(dòng)物對(duì)道路動(dòng)物通道的利用情況，有效彌補(bǔ)人工監(jiān)測(cè)伴隨的諸多弊端，為探討動(dòng)物利用野生動(dòng)物通道的行為策略提供數(shù)據(jù)支持，進(jìn)而為國家基礎(chǔ)設(shè)施建設(shè)過程中可能遇到的野生動(dòng)物保護(hù)問題提供科學(xué)的解決思路。
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賽青高娃 李宏奇 王東 王子涵 連新明
(1 中國科學(xué)院西北高原生物研究所，中國科學(xué)院高原生物適應(yīng)與進(jìn)化重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西寧810001)(2 青海省環(huán)境工程技術(shù)評(píng)估中心，西寧810007)(3 中國科學(xué)院大學(xué)，北京100049)(4 青海省動(dòng)物生態(tài)基因組學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西寧 810001)
道路在促進(jìn)區(qū)域經(jīng)濟(jì)發(fā)展的同時(shí)，也影響著沿線野生動(dòng)物的生存狀況，如造成動(dòng)物棲息地隔離或破碎化(李俊生等，2009；黃青東智等，2022)、車輛碰撞導(dǎo)致動(dòng)物死亡(Abraet al.,2018;Wadeyet al.,2018;Delgadoet al.,2019;Pagany,2020)、阻隔兩側(cè)動(dòng)物基因交流(Keller and Largiader,2003；蔡志洲，2020)等。目前，通常采用設(shè)立野生動(dòng)物通道(孔亞平等，2011)、圍欄封閉道路(Clevengeret al.,2001)、樹立警示牌等措施來緩解道路對(duì)野生動(dòng)物的負(fù)面影響。我國設(shè)立的第一個(gè)野生動(dòng)物專用走廊為穿越河南董寨國家級(jí)鳥類自然保護(hù)區(qū)的高速公路南段，該路段為白冠長尾雉(Syrmaticus reevesii)、大靈貓(Viverra zibetha)、水獺(Lutra lutra)等國家級(jí)保護(hù)野生動(dòng)物設(shè)立了專用通道(王成玉和陳飛，2007；李斌等，2011)，之后云南思小公路(Panet al.,2009)、青藏鐵路(楊奇森等，2005；殷寶法等，2006)、韶贛高速公路(李斌，2012) 等也分別針對(duì)亞洲象(Elephas maximus)、藏羚(Pantholops hodgsonii)、黑眶蟾蜍(Bufo melanostictus schneider)等野生動(dòng)物規(guī)劃并建設(shè)了生物走廊。
藏羚是青藏高原特有物種，除羌塘南部種群外，羌塘西部、中部和東部以及青海三江源等種群的雌性個(gè)體均具有長距離遷徙習(xí)性(Schaller,1998)。由于青藏鐵路橫穿藏羚青海三江源種群的遷徙路線，為了確保藏羚的順利遷徙以及道路兩側(cè)野生動(dòng)物的種群交流，青藏鐵路建設(shè)初期就規(guī)劃并建設(shè)了23處橋梁下方通道、3處隧道上方通道和7 處緩坡通道，共33 處野生動(dòng)物通道(楊奇森等，2005)。在青藏鐵路建成運(yùn)營后，為杜絕緩坡通道導(dǎo)致的野生動(dòng)物與列車的相撞隱患，所有緩坡通道被封閉，僅保留了其余26處野生動(dòng)物通道。除了專設(shè)的野生動(dòng)物通道，青藏鐵路沿線還建設(shè)了諸多中小型橋梁和涵洞以利自然排水和動(dòng)物遷徙。針對(duì)青藏鐵路沿線野生動(dòng)物對(duì)通道類型的利用與否以及種間差異的研究結(jié)果表明，狼(Canis lupus)、藏狐(Vulpes ferrilata)等中小型犬科食肉動(dòng)物偏好利用小橋和涵洞，而藏野驢(Equus kiang)、藏羚等大中型食草動(dòng)物則偏好利用大中型橋梁(楊奇森等，2006；孔飛，2009)。
目前，藏羚基本適應(yīng)了青藏鐵路野生動(dòng)物通道，并能夠利用大中型橋梁通道滿足日常休憩、納涼和穿越道路等行為需求(Wuet al.,2021)。每年有超過97%的遷徙藏羚僅利用五北大橋這一通道穿越青藏鐵路進(jìn)而完成在越冬地和產(chǎn)仔地之間的往返遷徙(Xiaet al.,2007；連新明等，2012;Xuet al.,2019)。受限于人工觀察時(shí)段、技術(shù)手段以及天氣狀況等因素，以往研究均無法獲取藏羚穿越五北大橋的完整數(shù)據(jù)(李耀增等，2008；付鵬等，2011；張洪峰等，2009，2016)，從而導(dǎo)致結(jié)果分析不夠深入。通過在青藏鐵路五北大橋附近架設(shè)的遠(yuǎn)程監(jiān)控?cái)z像頭，我們獲得了藏羚上遷期和回遷期的完整記錄，通過分析藏羚利用五北大橋的集群規(guī)模和時(shí)間節(jié)律，以及兩個(gè)遷徙期個(gè)體通過五北大橋的時(shí)間差異，以探討藏羚對(duì)動(dòng)物通道的行為適應(yīng)策略，也為今后在鐵路、公路、輸油管道等基礎(chǔ)設(shè)施建設(shè)中做好野生動(dòng)物保護(hù)工作提供科學(xué)借鑒。
1 研究方法
1.1 研究地區(qū)概況
本研究監(jiān)測(cè)點(diǎn)位于青藏鐵路五北大橋(北緯35°15′2.71″，東經(jīng)93°09′45.12″，海拔4 680 m)。該橋位于青藏鐵路可可西里和五道梁兩個(gè)會(huì)讓車站之間，距離五道梁車站約10 km，對(duì)應(yīng)青藏公路K3002～3003里程碑。位于青藏鐵路西側(cè)的勒池草原是藏羚青海三江源種群的主要越冬地。每年4—6 月上遷期，散布在勒池草原的雌性藏羚陸續(xù)前往青藏鐵路沿線，匯集成或大或小的臨時(shí)群利用動(dòng)物通道穿越青藏鐵路，隨后跨越青藏公路前往可可西里腹地卓乃湖沿岸(連新明等，2012)。7—9月回遷期，待懷孕母羚產(chǎn)仔后，攜帶幼羚的母仔群又先后經(jīng)過青藏公路和青藏鐵路返回越冬地(圖1)。五北大橋是遷徙藏羚穿越青藏鐵路的最主要通道(Xiaet al.,2007;Xuet al.,2019)。
圖1 青藏鐵路五北大橋位置及藏羚遷徙方向Fig.1 Location of the Wubei bridge of the Qinghai-Tibet Railway and migration routes of female Tibetan antelopes
根據(jù)距五北大橋約10 km 的五道梁氣象站監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)，該地區(qū)全年平均氣溫為-4.2℃，年降水量273.0～ 480.0 mm，年平均風(fēng)速為4.1 m/s (鞏俐等，2020)；五北大橋附近植被類型為高寒草原，植被低矮稀疏，優(yōu)勢(shì)種為紫花針茅(Stipa purpurea)和垂穗披堿草(Elymus nutans)，植物生長期較短(馬松江，2007)。除藏羚外，該地區(qū)還分布有藏原羚(Procapra picticaudata)、藏野驢、狼等野生動(dòng)物(靳鐵治等，2008)。
1.2 數(shù)據(jù)收集
利用青海省生態(tài)環(huán)境廳在五北大橋處架設(shè)的“青海生態(tài)之窗”遠(yuǎn)程監(jiān)控?cái)z像系統(tǒng)，對(duì)五北大橋?qū)崿F(xiàn)全天24 h 不間斷監(jiān)控并存儲(chǔ)錄像資料。每年4—9月藏羚遷徙期間，每天不定時(shí)通過控制平臺(tái)查看攝像頭是否朝向五北大橋，防止因各種因素造成的攝像頭偏移，同時(shí)檢查五北大橋附近是否有藏羚聚集，一旦發(fā)現(xiàn)集群藏羚，即刻確認(rèn)視頻錄制系統(tǒng)正常運(yùn)行。此外，有專人每周匯集視頻文件進(jìn)行人工篩查，確保不遺漏晨昏和夜晚以及無人值守期間通過五北大橋的藏羚。最后，將藏羚通過五北大橋的所有視頻單獨(dú)保存以用于后續(xù)分析。
藏羚遷徙起止日期的判斷依據(jù)為連續(xù)3 天有(無)藏羚集群穿越五北大橋記作藏羚遷徙開始(結(jié)束)日期。同時(shí)，從三江源越冬地至可可西里產(chǎn)仔地的遷徙記作上遷期，產(chǎn)仔后返回越冬地的在途時(shí)間記作回遷期。
1.3 數(shù)據(jù)分析
由于五北大橋所在地海拔高，氣候惡劣，監(jiān)控設(shè)備和遠(yuǎn)程傳輸系統(tǒng)經(jīng)常發(fā)生故障，因此，自2016 年監(jiān)控?cái)z像系統(tǒng)架設(shè)以來僅獲得2019 年7—9 月回遷期和2020 年4—6 月上遷期的完整視頻資料，通過自動(dòng)識(shí)別和人工計(jì)數(shù)相結(jié)合的方法記錄了藏羚穿越五北大橋的日期、起止時(shí)間和集群規(guī)模。隨后，根據(jù)每個(gè)集群的通行總時(shí)長和集群大小，得到個(gè)體通過五北大橋的平均時(shí)間。以1 h 為單位劃分時(shí)段，統(tǒng)計(jì)每日不同時(shí)間段的遷徙個(gè)體數(shù)和遷徙群次。利用Kolmogorov-Smirnov test正態(tài)分布檢驗(yàn)，結(jié)果顯示藏羚上遷期與回遷期穿越五北大橋的集群大小和個(gè)體平均通過時(shí)間均符合正態(tài)分布，故采用獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)分析藏羚上遷和回遷兩個(gè)時(shí)期間個(gè)體平均通過時(shí)長的差異性。藏羚同一遷徙期內(nèi)不同時(shí)間段以及不同月份間的集群大小差異采用單因素方差分析(One-way ANOVA)進(jìn)行分析。采用Pearson 相關(guān)性分析遷徙期間藏羚集群大小和該集群個(gè)體平均通過時(shí)間之間的關(guān)系。所有的統(tǒng)計(jì)分析均通過IBM SPSS statistics 22.0 進(jìn)行，P＜0.05 為差異顯著。數(shù)據(jù)以平均值± 標(biāo)準(zhǔn)誤(mean±SE)表示。
2 結(jié)果
2.1 遷徙藏羚利用五北大橋的集群規(guī)模
2019年藏羚回遷期間共有94群6 321只藏羚個(gè)體通過五北大橋返回勒池草原越冬地，該時(shí)期跨越了7、8、9月：7月22—31日(11群，457只)、8月2—31日(76群，5 843只)、9月1—3日(7群，21只)。藏羚回遷期平均集群規(guī)模為(67.24 ± 13.73)只。其中，1～20 只的集群50 群(53.19%)，21～ 50 只的集群14 群(14.89%)，51～ 100 只的集群11 群(11.70%)，100只以上的集群19 群(20.21%)。2020年上遷期共記錄到116 群3 432 只藏羚穿越五北大橋前往可可西里，該時(shí)期跨越了4、5、6月：4月18—30 日(27 群，750 只)、5 月1—31 日(50 群，1 734只)、6 月1—21 日(39 群，948 只)。藏羚上遷期平均集群規(guī)模為(29.59±2.95)只，明顯小于回遷期(P＜0.01)。其中，1～ 20 只的集群63 群(54.31%)，21～ 50 只的集群31 群(26.72%)，51～100 只的集群16 群(13.79%)，100 只以上的集群6 群(5.17%)。同一遷徙期內(nèi)不同月份間的集群大小差異均不顯著(回遷期：F2,91=1.211，P=0.303；上遷期：F2,113=1.218，P=0.300)。
2.2 遷徙藏羚穿越五北大橋的日規(guī)律
遷徙藏羚利用五北大橋的時(shí)段為07: 00—22: 00，集中于晝間(圖2，3)。藏羚回遷期通過五北大橋的時(shí)段相對(duì)集中，而上遷期通過五北大橋的時(shí)段相對(duì)分散。遷徙期間各時(shí)間段集群大小差異均不顯著(回遷期：F14,80=1.216，P=0.281，圖2；上遷期：F14,102=1.630，P=0.083，圖3)。在回遷期，藏羚通過五北大橋的高峰期為11: 00—11: 59，該時(shí)段共有13 群2 224 只藏羚個(gè)體通過，占回遷期藏羚個(gè)體總數(shù)的35.18%，藏羚平均集群規(guī)模為(171.08 ± 78.18) 只；13: 00—13: 59 也為 遷 徙高峰，該時(shí)段共有13 群698 只藏羚個(gè)體通過五北大橋，平均集群規(guī)模為(53.69±14.01)只。
圖2 2019年藏羚回遷期通過五北大橋的日規(guī)律變化Fig.2 Diurnal rhythm of Tibetan antelope crossing the Wubei Bridge during the returning migration period in 2019
圖3 2020年藏羚上遷期通過五北大橋的日規(guī)律變化Fig.3 Diurnal thythm of Tibetan antelope crossing the Wubei Bridge during the calving migration period in 2020
與藏羚回遷期相比，上遷期通過五北大橋的時(shí)段相對(duì)分散，主要于09: 00—12: 59 穿越通道，該時(shí)段藏羚遷徙個(gè)體數(shù)為1 682 只，占上遷期藏羚個(gè)體總數(shù)的49.01%。遷徙群和遷徙個(gè)體高峰均在10: 00—10: 59，此時(shí)段共有22 群551 只個(gè)體通過五北大橋，占遷徙個(gè)體總數(shù)的16.05%，該時(shí)段平均集群規(guī)模為(25.05±6.90)只。
2.3 藏羚個(gè)體通過五北大橋的時(shí)間差異
回遷期與上遷期藏羚個(gè)體通過五北大橋的平均時(shí)長分別為(5.61 ± 0.64) s 和(5.37 ± 0.94) s，檢驗(yàn)結(jié)果表明無顯著差異(P=0.857)。另外，藏羚集群規(guī)模與集群中個(gè)體平均通過時(shí)長呈極顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.231，P＜0.01)，說明隨著藏羚集群規(guī)模的增大，集群中個(gè)體的平均通過時(shí)間減少。
3 討論
青藏鐵路橫穿藏羚青海三江源種群的遷徙路線，而97%以上的遷徙藏羚利用五北大橋穿越青藏鐵路(Xiaet al.,2007;Xuet al.,2019)，這一現(xiàn)象與五北大橋所處地形、橋體開闊率以及位置靠近藏羚跨越青藏公路的主要路段有關(guān)(連新明等，2012)，為深入研究藏羚對(duì)動(dòng)物通道的利用狀況提供了便利。針對(duì)藏羚遷徙原因，相繼出現(xiàn)躲避捕食者、蚊蟲叮咬和人類干擾(Schalleret al.,2006)，躲避豐富的固態(tài)降水(武永華，2007)，以及集體記憶(蘇建平等，2017) 等猜想，但上述猜想均無法解釋為何只有雌性藏羚遷徙這一問題，導(dǎo)致無法令人完全信服。
3.1 藏羚上遷期與回遷期的數(shù)量差異
本研究中2019 年回遷個(gè)體數(shù)量遠(yuǎn)大于2020 年上遷個(gè)體數(shù)量，兩者之間的差異可能來自以下三方面的原因：(1)遷徙藏羚的組成在不同遷徙期存在差異。上遷期的遷徙藏羚主要為待產(chǎn)雌羚、1 歲雌性幼羚，以及其他參與遷徙的成年雌性個(gè)體；而回遷期除了當(dāng)年上遷期的個(gè)體外，還包括當(dāng)年出生的幼羚，以及可能包含來自新疆和西藏至卓乃湖附近的遷徙個(gè)體；(2)上遷期不包含前一年出生的雄性幼羚，而回遷期包含當(dāng)年出生的所有個(gè)體。雄性幼羚在出生當(dāng)年冬季交配期結(jié)束后即進(jìn)入雄性藏羚集群，與雌性藏羚分開活動(dòng)直至次年冬季交配季來臨，屆時(shí)雌雄個(gè)體才會(huì)混群形成交配群。因此，次年4—6 月上遷期的集群中鮮見雄性個(gè)體，從而導(dǎo)致上遷期數(shù)量較少。(3)并非所有的雌性藏羚均參與遷徙。2007 年共記錄到4 274 只(上遷1 884只，回遷2 390只)藏羚通過五北大橋(李耀增等，2008)，而在本研究中共記錄到9 753只藏羚(上遷3 432 只，回遷6 321 只) 穿越五北大橋。盡管這兩個(gè)數(shù)值均存在上遷期和回遷期同一個(gè)體的重復(fù)計(jì)數(shù)，但不可否認(rèn)，隨著遷徙藏羚對(duì)五北大橋適應(yīng)能力增強(qiáng)，該地區(qū)藏羚種群的數(shù)量得以增加(Wuet al.,2021)。
青藏鐵路通車(2006年7月1日)之前，藏羚上遷期出現(xiàn)在青藏公路與青藏鐵路沿線的最早時(shí)間為5 月中下旬至6 月，回遷期到達(dá)道路沿線的時(shí)間為8 月初(李耀增等，2008)。而近年來的監(jiān)測(cè)結(jié)果表明，藏羚上遷日期提前至5月初，而回遷藏羚到達(dá)青藏公路沿線最早為8 月初(數(shù)據(jù)來自與三江源國家公園可可西里管理處工作人員交流)。本研究中，藏羚在上遷期和回遷期開始利用五北大橋的最早時(shí)間分別為4 月18 日和7 月22 日。遷徙啟動(dòng)日期之間的差異與監(jiān)測(cè)方法密切相關(guān)。本研究中的遠(yuǎn)程監(jiān)控系統(tǒng)可以實(shí)現(xiàn)24 h 不間斷監(jiān)測(cè)，能夠記錄穿越五北大橋的所有藏羚個(gè)體和事件，但是以往文獻(xiàn)和交流中的數(shù)據(jù)均來自于人工觀察，受限于人工觀察的啟動(dòng)日期、觀察時(shí)段以及天氣狀況等諸多原因，從而造成較大的監(jiān)測(cè)與計(jì)數(shù)誤差。排除記錄方法的誤差，藏羚對(duì)道路適應(yīng)能力的增強(qiáng)也會(huì)成為該物種提前到達(dá)青藏鐵路和公路沿線的原因之一。隨著藏羚對(duì)道路的適應(yīng)，道路附近有可能成為藏羚日常活動(dòng)的棲息地，并能夠自由穿越動(dòng)物通道(Wuet al.,2021)。
3.2 遷徙藏羚利用五北大橋的日規(guī)律與集群規(guī)模
本研究中，遷徙藏羚穿越通道的時(shí)段主要在晝間，且主要集中于10: 00—11: 59，這與藏羚為晝行性動(dòng)物以及中午較為活躍的行為活動(dòng)節(jié)律密切相關(guān)(連新明等，2007)。
藏羚回遷期和上遷期通過五北大橋的時(shí)段存在差異，回遷期時(shí)段相對(duì)集中而上遷期時(shí)段相對(duì)分散，這可能與藏羚在不同遷徙期穿越青藏鐵路和青藏公路的先后順序有關(guān)。藏羚從產(chǎn)仔地返回越冬地的回遷期，需要先穿越青藏公路后再穿越青藏鐵路。青藏公路車流量較大，存在明顯的節(jié)律變化(連新明等，2012)。藏羚往往選擇08:00—10:00車流量較少的時(shí)段通過青藏公路，隨后向五北大橋附近集聚，導(dǎo)致11:00—11:59達(dá)到利用五北大橋的高峰期。張洪峰等(2016) 沿青藏公路統(tǒng)計(jì)了2006—2007年藏羚上遷期和回遷期的平均集群規(guī)模分別為(26.3±2.8)只和(12.5±0.9)只，而本研究藏羚通過五北大橋的平均集群規(guī)模為(64.89±12.96)只，高于青藏公路沿線的統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)。這說明藏羚在回遷期穿越五北大橋時(shí)存在小集群匯集成大集群后再穿越動(dòng)物通道的現(xiàn)象，這也可能與回遷期藏羚集群中出現(xiàn)幼羚有關(guān)。集群中幼羚的存在導(dǎo)致該集群面臨的捕食風(fēng)險(xiǎn)要高于無幼羚的上遷期雌性群，因此回遷期集群規(guī)模的增加可以降低個(gè)體被捕食的風(fēng)險(xiǎn)，從而增大幼羚的成活率(Lianet al.,2007；連新明等，2007;Michelenaet al.,2012)。
藏羚上遷期穿越通道的時(shí)間較分散，沒有明顯偏好性，這與藏羚遷徙通過青藏鐵路和青藏公路的先后順序有關(guān)。上遷期間，藏羚從越冬地先到達(dá)青藏鐵路。由于青藏鐵路運(yùn)行班次和維修帶來的人為活動(dòng)全年時(shí)段相對(duì)固定，且除通道外鐵路全線圍欄封閉，對(duì)藏羚的影響較小，捕食風(fēng)險(xiǎn)較低(苗紫燕等，2020;Wuet al.,2021)，藏羚可以迅速通過五北大橋，從而也降低了小集群匯集成大集群的概率。這一現(xiàn)象恰好與本文中兩個(gè)遷徙期間集群規(guī)模存在較大差異相印證。
3.3 藏羚個(gè)體利用五北大橋的平均通過時(shí)長差異
本研究結(jié)果表明，遷徙藏羚個(gè)體通過五北大橋的平均時(shí)長與集群規(guī)模呈極顯著負(fù)相關(guān)，也就是集群規(guī)模越大，集群穿越動(dòng)物通道的時(shí)長越短。但在個(gè)體水平，回遷期和上遷期個(gè)體平均通過五北大橋的時(shí)長并未表現(xiàn)出顯著差異，這說明回遷中幼羚對(duì)藏羚穿越通道的速度和時(shí)長影響較小?；剡w期遷徙藏羚到達(dá)五北大橋時(shí)，幼羚已接近一月齡(Buhoet al.,2011)，此時(shí)幼羚的短時(shí)運(yùn)動(dòng)速度和成年藏羚相差無幾，能夠適應(yīng)集群的快速移動(dòng)。
綜上所述，遠(yuǎn)程監(jiān)控?cái)z像機(jī)可以高效記錄野生動(dòng)物對(duì)道路動(dòng)物通道的利用情況，有效彌補(bǔ)人工監(jiān)測(cè)伴隨的諸多弊端，為探討動(dòng)物利用野生動(dòng)物通道的行為策略提供數(shù)據(jù)支持，進(jìn)而為國家基礎(chǔ)設(shè)施建設(shè)過程中可能遇到的野生動(dòng)物保護(hù)問題提供科學(xué)的解決思路。
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