田博宇，牟長城，李佳欣，葉 林

（1.東北林業(yè)大學 林學院生態(tài)研究中心，黑龍江 哈爾濱 150040；2.黑龍江省伊春市林業(yè)科學院，黑龍江 伊春 153000）

林隙在森林恢復(fù)和管理中發(fā)揮著重要作用[1-2]。林隙不僅為種子萌發(fā)和幼苗生長提供機會，從而影響林分結(jié)構(gòu)[3-4]，而且在維持種群動態(tài)和增加森林生態(tài)系統(tǒng)多樣性方面也具有重要作用[5-8]。

林隙大小和林隙內(nèi)位置是林隙的兩個關(guān)鍵特征，直接影響到達地面的太陽輻射量，引起林內(nèi)微氣候和土壤養(yǎng)分可利用性變化，進而對樹種更新與幼苗生長起著至關(guān)重要的作用[9-12]。現(xiàn)有研究表明，北方森林在林隙（20～5 000 m2）內(nèi)更新的幼苗種類較郁閉林冠下和裸地上更加豐富，且在小林隙（300 m2）內(nèi)各位置上的更新組成相似，在大林隙內(nèi)自光照充足北部到遮陰南部更新種數(shù)呈增加趨勢[13]。各樹種更新對林隙大小需求也不同，不耐陰種或早期演替種通常只占據(jù)較大的林隙[14-16]，其更新所需最小林隙為1 000 m2或400 m2[17-18]；而耐陰種或后期演替種在較小或較老的林隙中更新與生長更好[15-16,19]。不耐陰物種更新最理想林隙直徑/周圍樹高的比值d/h＞2，中等耐陰物種d/h在1.0～2.0之間，而耐陰物種d/h＜1.0[20]?？梢?，早期研究多集中于幼苗的更新與生長對林隙響應(yīng)方面，缺乏有關(guān)幼樹光合與生長對林隙響應(yīng)方面的認識。

近年來進一步從生理生態(tài)方面探尋了林隙內(nèi)幼苗光合和生長對林隙微環(huán)境的響應(yīng)規(guī)律及機制。研究發(fā)現(xiàn)寒溫帶落葉林[21]和熱帶雨林[22]中多個樹種的幼苗在林隙內(nèi)光合速率與生長明顯高于林內(nèi)，但不同樹種隨林隙的增大卻表現(xiàn)出不同的光合適應(yīng)性，有些種光合速率隨林隙的增大而提高，而有些種則變化不大；北方森林中紅云杉Picea rubens的幼苗在中等大小林隙（100～340 m2）內(nèi)生理生態(tài)指標與生長指標均最好[23-24]；溫帶次生林中蒙古櫟Quercus mongolica、五角槭Acey mono和紫椴Tilia amurensis幼苗光合與生長對林隙大小及林隙內(nèi)位置的適應(yīng)能力也有所不同，不耐陰的蒙古櫟幼苗響應(yīng)最為敏感（光合能力在大林隙的中心位置最強，生物量在大林隙內(nèi)最高），中等耐陰性的槭樹比較敏感（僅生物量在大林隙內(nèi)最高），而耐陰性強的椴樹則不敏感[25]；核桃楸Juglans mandshurica幼苗的凈光合速率在大、中林隙顯著高于小林隙和林內(nèi)，且在各大小林隙內(nèi)的中心區(qū)和過渡區(qū)顯著高于邊緣區(qū)，但紅皮云杉Picea koraiensis幼苗的凈光合速率卻不隨林隙大小及林隙內(nèi)位置的變化而改變[26]，并發(fā)現(xiàn)早期演替種主要以形態(tài)調(diào)整（葉厚度、比葉面積及氣孔密度等）來適應(yīng)林隙內(nèi)強光，而后期演替種則以生理過程調(diào)整（超微結(jié)構(gòu)變化調(diào)整光合過程）來適應(yīng)強光[27-29]?？梢?，這些研究多是針對更新幼苗光合和生長對林隙環(huán)境的響應(yīng)，而有關(guān)幼樹階段光合和生長對林隙環(huán)境的響應(yīng)研究甚少，僅見有溫帶長白山原始紅松林中紅松低齡階段幼樹（15 a）最大光合速率隨林隙增大而增大至林隙面積267 m2時開始降低[30]，而對于東北林區(qū)次生林通過“栽針保闊”途徑恢復(fù)的闊葉紅松林中較大齡階段紅松幼樹（30 a）光合與生長對林隙大小及林隙內(nèi)位置是如何響應(yīng)的目前仍不清楚，這勢必會限制地帶性頂極植被闊葉紅松林恢復(fù)經(jīng)營理論與技術(shù)的發(fā)展。

本研究以我國東北溫帶小興安嶺中期“栽針保闊”紅松林（白樺次生林林冠下栽植紅松35 a）為研究對象，在生長季同步測定不同大小林隙（大，201～211 m2；中，169～174 m2；小，100～102 m2）內(nèi)各位置（中心區(qū)、過渡區(qū)、邊緣區(qū)）和林內(nèi)的紅松幼樹最大凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度等光合響應(yīng)參數(shù)及其微環(huán)境因子（透光率、葉片溫度等），揭示白樺次生林內(nèi)紅松幼樹在不同林隙大小和林隙內(nèi)位置的長期光合適應(yīng)規(guī)律及其適應(yīng)機制，為次生林恢復(fù)地帶性頂極植被闊葉紅松林經(jīng)營管理提供科學依據(jù)。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域位于黑龍江省伊春市帶嶺區(qū)大青川林場353林 班，地理坐標為47°0′50″N、129°09′48″E，平均海拔高度為225 m，該區(qū)域為溫帶大陸性季風氣候，冬季寒冷干燥，夏季溫熱多雨，溫差較大，年均最高氣溫7.5℃，年均最低氣溫-6.6℃，年均氣溫-0.3℃，年均降水量為676 mm[31]。地帶性土壤為暗棕壤。地帶性植被為原始闊葉紅松林，其蓄積量高（一般為400～500 m3/hm2，高者可達700～800 m3/hm2），生態(tài)功能強，穩(wěn)定性好[32]，但因過度開發(fā)利用，原始闊葉紅松林已退化為低質(zhì)、低效次生林和人工林（91.3 m3/hm2和44.9 m3/hm2）（前八次森林資源清查平均數(shù)據(jù)）[32-34]，故如何恢復(fù)闊葉紅松林已成為本區(qū)亟待解決的重大科學問題[32]。本文的研究對象為中期“栽針保闊”白樺紅松林，1983年在白樺次生林（10 a）下人工栽植紅松（2 000～2 500株/hm2），并于1989年對上層闊葉樹進行了不同強度的透光撫育（透光撫育強度為蓄積比1/7～1/4），并由上層闊葉樹種白樺Betula platyphylla和山楊Populus davidiana形成了不同大小的林隙微環(huán)境；2018年開展本試驗時，白樺次生林林齡為45 a，林下紅松為35 a，且紅松幼樹在各大小林隙內(nèi)及其林隙內(nèi)的不同位置（中心區(qū)、過渡區(qū)和邊緣區(qū)）均有分布，加之紅松幼樹長期處于不同的林隙微環(huán)境之中，紅松林木在生長方面存在著較大的差異性，這為研究紅松光合與生長對林隙大小和林隙內(nèi)位置的長期適應(yīng)規(guī)律提供了比較理想的場所。

1.2 樣地設(shè)置

本研究以伊春市帶嶺區(qū)大青川林場的中期“栽針保闊”白樺紅松林為研究對象，在已建立長期試驗地的基礎(chǔ)上，選取立地條件相近區(qū)域（陽坡下坡位），依據(jù)擴展林窗的定義（由林窗空隙周圍樹木的樹干圍成的土地面積或空間[35-36]）及林分現(xiàn)實狀況設(shè)計了3個不同大小的林隙和林內(nèi)（圖1）（大、中、小林隙和林內(nèi)的面積依次為201～211、169～174、100～102和50～52 m2；透光率依次為37%、31%、28%和9%）4種處理，每個處理3次重復(fù)，共計12個樣地；在各林隙樣地內(nèi)按照林隙的中心區(qū)、過渡區(qū)、邊緣區(qū)（按照半徑等分方法劃分林隙各位置）選擇紅松樣木3株，林內(nèi)則隨機選擇紅松樣木3株，3次重復(fù)，共計選擇紅松樣木36株，測定其生長季的光合參數(shù)及其微環(huán)境因子，揭示紅松光合對林隙大小及林隙內(nèi)位置的適應(yīng)規(guī)律及適應(yīng)機制。各林隙樣地的具體狀況見表1。

表1 各林隙樣地基本特征?Table 1 Basic characteristics of various forest gaps

1.3 測定方法

1.3.1 光合作用的測定

光合測定時間分別為2018年4月20日—5月20日（春季）、6月20日—7月20日（夏季）、8月20日—9月20日（秋季），每月測定1次（取樹冠中部同一高度的向陽方位和背陰方位葉片），每次3 d，為保證試驗數(shù)據(jù)的準確和試驗的順利進行，測定時間為8：30—12：30，盡量選擇在晴朗適宜的天氣，第1天按照中心區(qū)、過渡區(qū)及邊緣區(qū)的順序，第2天順序相反，第3天按照過渡區(qū)、邊緣區(qū)及中心區(qū)的順序重復(fù)測定各林隙樣地內(nèi)不同位置和林內(nèi)的紅松光合參數(shù)。

利用漢莎科學儀器公司生產(chǎn)的CIRAS-2光合測定儀進行測定，使用儀器內(nèi)的紅藍光源提供標準光強，光照強度梯度自低到高設(shè)定為0、100、200、400、600、800、1 000、1 200、1 400、1 600、1 800、2 000 μmol·m-2s-1，測量前等待機器穩(wěn)定，穩(wěn)定后每15 s記錄一個數(shù)值，每個梯度測定3組數(shù)據(jù)，計算平均值作為最后光合參數(shù)指標的值。測量的光合參數(shù)值包括葉片單位面積的凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（GS）、葉片溫度（LT）。測定后取陰陽面葉片數(shù)據(jù)的平均值，然后將春、夏和秋三季數(shù)據(jù)加以平均得到生長季平均光合數(shù)據(jù)。再通過非直角雙曲線模型[37]擬合光合光響應(yīng)曲線，得到其最大凈光合速率（Pmax）、暗呼吸速率（Rd）、表觀量子效率（α）、光補償點（LCP）和光飽和點（LSP），而其水分利用效率（WUE）按照公式（1）計算。

式（1）中：Pn為實際測定的光合速率；Tr為蒸騰速率。

1.3.2 透光率的測定

采用半球面影像法，利用冠層儀通過魚眼鏡頭（尼康相機CoolPix 950）記錄林隙內(nèi)不同位置的天空影像，測量時將相機水平放置，朝向林冠上層拍攝照片。利用Digital Hemispherical Photography 4.5.2處理半球面影像，通過將林冠照片按照林隙中心區(qū)、過渡區(qū)和邊緣區(qū)分成3個同心圓環(huán)，統(tǒng)計各個圓環(huán)中林冠空隙所占的比值，以此計算林隙內(nèi)各位置及林內(nèi)透光率，本研究中的林隙形狀近似于橢圓形，計算公式如下：

式中：S為林隙的面積；π為圓周率；L為林隙的最長軸長度（m）；W為與其垂直的短軸長度（m）。

1.3.3 比葉面積與葉綠素的測定

將測定光合作用的針葉取下并帶回實驗室，分兩份分別測定葉面積和葉綠素含量，將測定完葉面積的葉子在80℃烘干72 h后稱質(zhì)量，獲得比葉面積，比葉面積(SLA)=葉面積/葉片干質(zhì)量。

取另一份針葉剪碎混合一起后，稱取0.1 g放置于20 mL盛有90%乙醇丙酮（1∶1，v/v）混合液的試管中，將試管塞上瓶塞并放入陰暗避光的水浴鍋中，100℃水浴振動12 h，直到葉片完全發(fā)白為止。測定時采用90%乙醇丙酮混合液作為空白對照，提取的浸提液用紫外分光光度計進行比色測定，在663 nm與645 nm的波長下測定提取液的吸光度值，每個樣品測定3次，結(jié)果取實測數(shù)據(jù)的平均值。計算葉綠素值公式如下：

式中：A663與A645分別為提取液在663 nm與645 nm處的吸光值，公式所得的色素含量單位為mg/L。本研究測的是單位質(zhì)量的葉綠素含量，因此需要換算：單位質(zhì)量色素含量（mg/g）=[溶液中色素質(zhì)量濃度（mg/L）×提取液總量（L）]/樣品鮮質(zhì)量（g）。

1.4 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)分析采用Excel 2010和SPSS 19.0軟件進行方差分析和多重比較，應(yīng)用最小顯著差異法（LSD）對數(shù)據(jù)組間差異進行顯著性檢驗（α=0.05）；用逐步回歸方法篩選最大凈光合速率的主要影響因子；圖表繪制采用Sigma Plot 12.5軟件完成，圖中數(shù)據(jù)為平均值±標準差。

2 結(jié)果與分析

2.1 紅松光合對白樺次生林林隙大小的適應(yīng)

由圖2A可以得到，小興安嶺白樺次生林大、中、小林隙內(nèi)和林內(nèi)紅松生長季平均最大凈光合速率（Pmax）分布在2.4～8.4 μmol·m-2s-1之間，紅松Pmax在大、中、小林隙內(nèi)各位置（中心區(qū)、過渡區(qū)和邊緣區(qū)（小林隙除外））顯著高于林內(nèi)（54.2%～250.0%，P＜0.05）；在林隙內(nèi)各位置（中心區(qū)、過渡區(qū)和邊緣區(qū)）均呈大林隙（20.0%～96.4%）＞中林隙（35.4%～57.1%）＞小林隙的遞增規(guī)律性。因此，小興安嶺白樺次生林中紅松幼樹（35 a）光合適應(yīng)能力在林隙內(nèi)強于林內(nèi)；在大林隙內(nèi)強于中、小林隙，中林隙又強于小林隙。

圖2 小興安嶺白樺次生林不同大小林隙和林隙內(nèi)位置紅松幼樹生長季最大凈光合速率Fig.2 The maximum net photosynthesis rate (Pmax) of the P.koraiensis saplings in the forest gaps of different sizes and at different positions within forest gaps in B.platyphylla forest during growing season in the Xiaoxing’an mountains of China

由表2可知，紅松光飽和點在林隙內(nèi)各位置（小林隙邊緣區(qū)除外）均顯著高于林內(nèi)（28.7%～101.0%），光補償點卻顯著低于林內(nèi)（27.1%～81.9%），其表觀量子效率在大林隙各位置及中林隙中心區(qū)顯著高于林內(nèi)（69.2%～230.8%）；其蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和水分利用效率（除小林隙邊緣區(qū)外）顯著高于林內(nèi)（30.8%～250.0%）。故林隙內(nèi)紅松的光能利用和氣體交換與傳輸能力一般高于林內(nèi)。

表2 紅松光合參數(shù)及微環(huán)境因子?Table 2 Basic photosynthetic parameters and microenvironmental factors of P.koraiensis

在大、中林隙內(nèi)各位置紅松光飽和點均顯著高于小林隙（17.7%～43.8%），光補償點均顯著低于小林隙（25.0%～47.5%），但僅在大林隙的中心區(qū)其光飽和點顯著高于中林隙（19.8%）及在大林隙的邊緣區(qū)其光補償點顯著低于中林隙（30.0%）；其表觀量子效率則為大林隙顯著高于中林隙和小林隙（56.3%～138.9%）；其蒸騰速率在大、中林隙內(nèi)各位置（除中林隙中心區(qū)外）顯著高于小林隙（25.0%～33.3%）；氣孔導(dǎo)度在大林隙內(nèi)各位置顯著高于中林隙（除中林隙邊緣區(qū)外）和小林隙（25.0%～75.9%）；水分利用速率在大林隙內(nèi)各位置顯著高于中林隙和小林隙（8.7%～71.4%）。因此，在大林隙內(nèi)紅松的光飽和點、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、表觀量子效率和水分利用速率均最高，而其光補償點卻最低。

2.2 紅松光合對白樺次生林林隙內(nèi)位置的適應(yīng)

由圖2B得到，白樺次生林中紅松最大凈光合速率在林隙各位置間也存在差異性。紅松Pmax在大、中林隙內(nèi)呈中心區(qū)（18.2%～52.7%）＞過渡區(qū)（20.0%～25.0%）＞邊緣區(qū)的遞增規(guī)律性，但在小林隙內(nèi)呈中心區(qū)（29.7%～71.4%）＞過渡區(qū)=邊緣區(qū)的遞增趨勢。因此，紅松光合適應(yīng)能力在白樺林各大小林隙中心區(qū)最強，過渡區(qū)強于邊緣區(qū)（大、中林隙）或與邊緣區(qū)相近（小林隙）。

由表2得到，紅松光飽和點在大、中林隙內(nèi)呈中心區(qū)（10.9%～40.1%）＞過渡區(qū)（8.8%～16.3%）＞邊緣區(qū)，小林隙內(nèi)呈中心區(qū)=過渡區(qū)（22.5%，P＜0.05）＞邊緣區(qū)的增加趨勢；其光補償點在大、中、小林隙內(nèi)均呈中心區(qū)（31.3%～62.0%）＜過渡區(qū)（28.2%～37.7%）＜邊緣區(qū)的遞減趨勢；其表觀量子效率在各大小林隙內(nèi)均為中心區(qū)顯著高于過渡區(qū)與邊緣區(qū)（20.0%～72.0%）。其蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度在大、中、小林隙內(nèi)均為中心區(qū)顯著高于過渡區(qū)與邊緣區(qū)（20.0%～61.5%和49.8%～96.9%）；但其水分利用效率僅在小林隙內(nèi)呈中心區(qū)（11.8%～35.7%）＞過渡區(qū)（21.4%）＞邊緣區(qū)，在中林隙內(nèi)呈中心區(qū)（4.5%）＞過渡區(qū)=邊緣區(qū)，而在大林隙內(nèi)各位置間無差異性。因此，白樺林中紅松光能利用能力在各大小林隙內(nèi)均呈中心區(qū)＞過渡區(qū)＞邊緣區(qū)遞增規(guī)律性，其氣體交換與傳輸能力為中心區(qū)顯著高于過渡區(qū)與邊緣區(qū)。

2.3 紅松針葉比葉面積和葉綠素含量對林隙大小及林隙內(nèi)位置的適應(yīng)

由圖3可知，紅松針葉的比葉面積在白樺林大、中、小林隙之間或林隙內(nèi)各位置之間均存在差異性。各大小林隙內(nèi)各位置中紅松針葉的比葉面積分布在7.15～9.06 m2·kg-1之間，其中，紅松針葉比葉面積在大林隙的中心區(qū)顯著低于小林隙的中心區(qū)和林內(nèi)（14.9%和21.1%）（P＜0.05）；在大林隙和中林隙的中心區(qū)顯著低于各自的邊緣區(qū)（22.4%和12.7%）。因此，紅松針葉形態(tài)適應(yīng)僅發(fā)生在白樺林內(nèi)的大、中林隙的中心區(qū)。

圖3 小興安嶺白樺次生林林隙內(nèi)不同位置（A）和不同大小林隙（B）中紅松幼樹生長季的比葉面積Fig.3 Specific leaf area of the P.koraiensis saplings in the forest gaps of different sizes (A) and at different positions within the forest gaps (B) of the B.platyphylla forest during growing season in the Xiaoxing’an mountains of China

由圖4得到，紅松針葉的葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素含量在各大小林隙的中心區(qū)和過渡區(qū)以及大林隙的邊緣區(qū)均顯著低于林內(nèi)（15.6%～47.7%）；且其葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素含量在林隙中心區(qū)為大林隙顯著低于中、小林隙（14.4%～23.2%），在過渡區(qū)大、中、小林隙相近，在邊緣區(qū)則為大林隙和中林隙（葉綠素b）顯著低于小林隙（17.4%～20.0%和12.2%）。其葉綠素a/b值在林隙中心區(qū)為大林隙（4.5%～18.3%）＞中林隙（4.4%～13.1%）＞小林隙（8.4%）＞林內(nèi)；在過渡區(qū)為大林隙（3.5%～14.7%）＞中林隙=小林隙（8.9%～10.8%）＞林內(nèi)；在邊緣區(qū)為大林隙=中林隙（2.8%～10.8%）＞小林隙（7.0%）＞林內(nèi)。因此，紅松針葉的葉綠素含量在林隙內(nèi)（各大小林隙中心區(qū)和過渡區(qū)及大林隙邊緣區(qū)）顯著低于林內(nèi)，且其葉綠素a/b值在林隙的中心區(qū)各大小林隙間均存在顯著差異性，說明紅松光合對林隙大小響應(yīng)存在著超微結(jié)構(gòu)方面的適應(yīng)性。

此外，紅松葉綠素含量在林隙內(nèi)各位置之間也存在差異性。其葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素含量在大林隙內(nèi)為中心區(qū)（21.1%～31.6%）＜過渡區(qū)=邊緣區(qū)；在中林隙內(nèi)為中心區(qū)（16.6%～18.9%）＜邊緣區(qū)；在小林隙內(nèi)則為中心區(qū)（13.4%～14.1%）＜過渡區(qū)（17.6%～19.2%）＜邊緣區(qū)。其葉綠素a/b值在大林隙內(nèi)為中心區(qū)（3.2%）＞過渡區(qū)（3.5%）＞邊緣區(qū)；在中林隙為中心區(qū)（2.9%）＞邊緣區(qū)；在小林隙則為中心區(qū)=過渡區(qū)=邊緣區(qū)（1.3%～1.8%）。因此，紅松針葉的葉綠素含量在林隙中心區(qū)顯著低于邊緣區(qū)，其葉綠素a/b值在林隙中心區(qū)顯著高于邊緣區(qū)（小林隙除外），這也說明紅松光合對林隙位置的響應(yīng)同樣存在著超微結(jié)構(gòu)方面的適應(yīng)性。

2.4 不同林隙大小及不同林隙內(nèi)位置中紅松光合的影響因子

由表3可知，林隙大小和林隙內(nèi)位置改變了紅松最大凈光合速率的主要影響因子。紅松幼樹的Pmax在白樺次生林內(nèi)僅受光飽和點所促進；在小林隙內(nèi)受光飽和點和氣孔導(dǎo)度共同促進，前者解釋了Pmax的58.2%，后者解釋了41.8%；在中林隙內(nèi)既受氣孔導(dǎo)度所促進，又受光補償點所抑制，前者解釋Pmax的39.1%，后者解釋Pmax的60.9%；但在大林隙內(nèi)其Pmax僅受蒸騰所促進。故紅松幼樹的Pmax在林內(nèi)僅受光飽和點所促進，在小林隙內(nèi)受光飽和點和氣孔導(dǎo)度共同促進，中林隙內(nèi)受氣孔導(dǎo)度促進及光補償點抑制，但在大林隙內(nèi)僅受蒸騰所促進。

表3 白樺次生林內(nèi)紅松幼樹最大凈光合速率的驅(qū)動因子?Table 3 The driving factors of the maximum net photosynthetic rate of P.koraiensis saplings in the B.platyphylla forest

此外，紅松幼樹的Pmax在白樺次生林林隙內(nèi)的邊緣區(qū)僅受光補償點所抑制；在過渡區(qū)僅受氣孔導(dǎo)度所促進；但在中心區(qū)其Pmax既受蒸騰速率促進，也受葉綠素a+b促進，且蒸騰速率和葉綠素a+b分別解釋了Pmax的17.7%和82.2%。故紅松幼樹的Pmax在白樺次生林林隙內(nèi)的邊緣區(qū)僅受光補償點抑制，過渡區(qū)僅受氣孔導(dǎo)度促進，而在中心區(qū)受蒸騰速率和總?cè)~綠素含量共同促進。

3 討 論

3.1 紅松光合對白樺次生林林隙大小的適應(yīng)

溫帶小興安嶺白樺次生林中人工栽植的紅松幼樹（35 a）生長季平均最大凈光合速率在林隙內(nèi)顯著高于林內(nèi)，且隨林隙大小增大而遞增，具有明顯的光合適應(yīng)性。這與溫帶次生林[26]、寒溫帶落葉林[21]和熱帶次生林[22]中多個樹種的幼苗（≤8 a）及溫帶原始紅松林內(nèi)紅松低齡幼樹（15 a）[30]隨林隙增大表現(xiàn)出光合適應(yīng)性相類似，不同之處則在于本研究得到地帶性頂極種紅松在較大年齡階段幼樹時（35 a）對次生林中的林隙大小變化仍表現(xiàn)出較強的光合適應(yīng)性，這對我國東北次生林恢復(fù)闊葉紅松林具有重要指導(dǎo)意義。

其原因主要在于林隙大小決定林內(nèi)物種光量獲取[10,39]，白樺林林隙內(nèi)中心區(qū)、過渡區(qū)的透光率隨林隙增大而遞增（大＞中＞?。玖謨?nèi)），而邊緣區(qū)卻相近（大=中=小＞林內(nèi)），紅松幼樹長期適應(yīng)林隙內(nèi)這種光照異質(zhì)性，導(dǎo)致其光合能力產(chǎn)生有規(guī)律性的分異。其生理適應(yīng)機制主要體現(xiàn)在兩個方面：一是光能利用方面，紅松幼樹的光飽和點在林隙內(nèi)一般顯著高于林內(nèi)，光補償點卻顯著低于林內(nèi)，且在大、中林隙內(nèi)其光飽和點顯著高于小林隙，光補償點顯著低于小林隙，進而使其光能利用能力在林隙內(nèi)強于林內(nèi)以及在大、中林隙內(nèi)強于小林隙；二是氣體交換與傳輸方面，林隙內(nèi)光照增強，溫度升高[40]，且樹木具有調(diào)整自身光合特性以適應(yīng)溫度的能力[41]，進而保持較高的光合速率[42]。本研究發(fā)現(xiàn)紅松同樣具有調(diào)整蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度等生理特性以適應(yīng)溫度的能力，進而提高其光合速率，林隙內(nèi)紅松生長季平均葉片溫度高于林內(nèi)，且隨林隙增大其提高幅度也增大（大、中、小林隙較林內(nèi)最大升溫幅度依次為3.8、2.4和1.5℃），這使得其生長季平均蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和水分利用效率在林隙內(nèi)顯著高于林內(nèi)以及在大林隙內(nèi)顯著高于小林隙，而氣孔導(dǎo)度的增大提升了光合反應(yīng)原料的吸收速率，有助于光合碳同化速率的提升[43-44]，蒸騰速率加大既提供充足的光合底物—水，又能促進光合積累物的運輸，進而提高凈光合速率[45]。這說明我國東北溫帶地帶性頂極種紅松在較大年齡階段幼樹時其生長對策仍具有雙重性（既能夠在弱光條件下維持生存，又能夠在強光下快速生長），這與現(xiàn)有樹種生長對策（光合可塑性與耐陰性間存在消長關(guān)系，即耐陰種傾向于增強耐陰性而減少其光合可塑性，而喜光種傾向于增強光合可塑性而減少其耐陰性）[21-22]的假說明顯不同，故有必要為次生林中較大年齡階段紅松幼樹創(chuàng)造適宜林隙微環(huán)境，充分釋放其生長潛力。

3.2 紅松光合對白樺次生林林隙內(nèi)位置的適應(yīng)

小興安嶺白樺次生林內(nèi)紅松幼樹（35 a）生長季平均最大凈光合速率在大、中林隙內(nèi)呈中心區(qū)＞過渡區(qū)＞邊緣區(qū)及在小林隙內(nèi)呈中心區(qū)＞過渡區(qū)=邊緣區(qū)的遞增規(guī)律性，說明其在林隙內(nèi)沿光照梯度仍存在光合適應(yīng)性。這與蒙古櫟幼苗最大凈光合速率在大、中林隙內(nèi)隨著與林隙中心位置的距離減少而增大相類似[46]。

其原因在于林隙內(nèi)光照還取決于林隙內(nèi)的位置，林隙內(nèi)不同位置的光照、溫度、水分狀況都存在差異性[47-48]。白樺林大、中林隙內(nèi)的透光率呈中心區(qū)＞過渡區(qū)＞邊緣區(qū)及小林隙呈中心區(qū)＞過渡區(qū)=邊緣區(qū)的遞增規(guī)律性，紅松幼樹長期適應(yīng)林隙內(nèi)這種光照異質(zhì)性，其光飽和點在大、中林隙內(nèi)呈中心區(qū)＞過渡區(qū)＞邊緣區(qū)及小林隙內(nèi)呈現(xiàn)中心區(qū)=過渡區(qū)＞邊緣區(qū)的遞增規(guī)律性，且其光補償點在大、中、小林隙內(nèi)均呈現(xiàn)中心區(qū)＜過渡區(qū)＜邊緣區(qū)的遞減規(guī)律性，進而使其光能利用能力沿林隙內(nèi)光照梯度呈現(xiàn)遞增規(guī)律性。與此同時，紅松生長季平均葉片溫度在各大小林隙內(nèi)的中心區(qū)高于過渡區(qū)和邊緣區(qū)（0.4～2.2℃），過渡區(qū)又高于邊緣區(qū)（0.9～1.5℃），使得紅松針葉的蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和水分利用效率（大林隙除外）在各大小林隙內(nèi)的中心區(qū)顯著高于過渡區(qū)與邊緣區(qū)，而蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度的提高不僅能夠促進光合原料的吸收[44-45]，而且有利于光合積累物的運輸[46]，進而有助于林隙中心區(qū)紅松幼樹光合速率的提升。可見，紅松針葉的光合作用對林隙內(nèi)光照異質(zhì)性的適應(yīng)機制與其對林隙大小所引起的光照異質(zhì)性的適應(yīng)機制是完全一致的，并且同樣表現(xiàn)出生長對策的雙重性（既能夠忍耐林隙內(nèi)邊緣區(qū)弱光條件而維持生存，又能夠在林隙中心區(qū)強光條件下快速生長）。

3.3 紅松針葉比葉面積和葉綠素含量對林隙大小及林隙內(nèi)位置的適應(yīng)

在白樺次生林林隙內(nèi)紅松針葉比葉面積僅在大林隙內(nèi)中心區(qū)顯著低于小林隙和林內(nèi)，且在大、中林隙內(nèi)中心區(qū)顯著低于邊緣區(qū)，其原因在于大、中林隙內(nèi)的中心區(qū)光照相對充足（透光率43.7%～54.5%），植物葉片通常會變小變厚以減少蒸騰損失增加碳固定[49]；而在林內(nèi)或林隙邊緣區(qū)光照較弱（透光率9.2%～11.7%），在低光環(huán)境下植物葉片可分配到更多的生物量以增加受光面積[49-50]。這也說明紅松葉片的形態(tài)適應(yīng)僅在大、中林隙的中心區(qū)表現(xiàn)得更加明顯。

紅松針葉的葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素含量在次生白樺林中各大小林隙內(nèi)（中心區(qū)和過渡區(qū)）均顯著低于林內(nèi)；在大林隙內(nèi)（中心區(qū)和邊緣區(qū)）顯著低于小林隙；且在各大小林隙內(nèi)的中心區(qū)顯著低于邊緣區(qū)，同樣表現(xiàn)出明顯的超微結(jié)構(gòu)方面的適應(yīng)性。這源于紅松幼樹主要是通過增加其針葉的葉綠素含量來提高其在林內(nèi)、小林隙及林隙內(nèi)的邊緣區(qū)等弱光環(huán)境下的光能捕獲能力，這與亞熱帶常綠闊葉林中栲樹幼苗增加葉綠素含量適應(yīng)弱光環(huán)境[51]完全一致。但其葉綠素a/b值在各大小林隙內(nèi)均高于林內(nèi)，在大林隙內(nèi)各位置均高于小林隙，且在大、中林隙內(nèi)的中心區(qū)均顯著高于其邊緣區(qū)，這可能與光照強度在林隙內(nèi)強于林內(nèi)，大林隙強于小林隙以及林隙內(nèi)中心區(qū)強于邊緣區(qū)有關(guān)，這與現(xiàn)有研究結(jié)論在強光下生長的葉片一般具有較高的葉綠素a/b值，有助于葉片在光照充足條件下獲得更多的碳[52]相一致，而在低光環(huán)境下較低的葉綠素a/b值，則有助于葉片充分利用光能，維持光系統(tǒng)間的能量平衡[53]。本研究中只檢測到了35年生的紅松幼樹針葉形態(tài)及超微結(jié)構(gòu)的適應(yīng)性，而對其幼苗階段是否存在的光合形態(tài)及超微結(jié)構(gòu)適應(yīng)性尚需要開展研究，然而除了檢測光合作用外，根系養(yǎng)分狀況也可能很好地預(yù)測林隙中的物種分化和再生性能。

3.4 不同林隙大小及林隙內(nèi)位置中紅松光合速率的主要影響因子

處于白樺次生林各大小林隙內(nèi)和林隙內(nèi)各位置中的紅松最大凈光合速率的主要影響因子并不同。其Pmax在林內(nèi)僅受光飽和點所促進，在小林隙內(nèi)受光飽和點和氣孔導(dǎo)度共同促進，中林隙內(nèi)受氣孔導(dǎo)度促進及光補償點抑制，但在大林隙內(nèi)僅受蒸騰促進。其原因則在于林內(nèi)和小林隙中因周圍林冠庇陰強烈，光照較弱（透光率9.2%～27.9%），紅松光飽和點低（低于大、中林隙15.1%～30.4%），使其成為Pmax的限制因子。至于中、小林隙內(nèi)其Pmax受氣孔導(dǎo)度促進的原因，則在于中、小林隙內(nèi)的氣溫較低（較大林隙低0.9～2.3℃），而低溫會限制氣孔導(dǎo)度[54]，兩者的氣孔導(dǎo)度較大林隙降低20.1%～43.1%，進而降低了光合反應(yīng)原料的吸收速率，限制了光合碳同化速率[43-44]。而在大林隙內(nèi)因周圍林冠遮陰影響較弱，光照相對充足（透光率36.9%），故解除了光照限制；同時，光的可利用性增強也會提升蒸騰速率[55]，本研究中的大林隙內(nèi)紅松蒸騰速率顯著高于小林隙和林內(nèi)（30.0%～133.3%），這說明光照充足時光合原料的供應(yīng)及光合產(chǎn)物的運輸起著關(guān)鍵作用。

其Pmax在林隙內(nèi)的邊緣區(qū)主要受光補償點抑制，過渡區(qū)僅受氣孔導(dǎo)度促進，而在中心區(qū)受蒸騰速率和總?cè)~綠素含量共同促進。其原因在于各林隙內(nèi)邊緣區(qū)因受到周圍林冠庇陰強烈，光照最弱（透光率11.4%～11.7%），但其光補償點卻最高（顯著高于中心區(qū)和過渡區(qū)39.3%～163.3%），可能源于林隙邊緣區(qū)植物爭奪光照或維持生存消耗能量過高，而光補償點高對弱光的利用率較低[56]。由于林隙過渡區(qū)氣溫較低（低于林隙中心區(qū)0.4～0.9℃），且低溫會限制氣孔導(dǎo)度[52]，其生長季平均氣孔導(dǎo)度顯著低于中心區(qū)（23.8%～37.6%），降低了光合原料吸收速率，限制光合碳同化速率[43-44]。而在林隙內(nèi)的中心區(qū)光照較強，在光照得到滿足的前提下，光合原料供應(yīng)及產(chǎn)物運輸可能也需要同步增強，如其蒸騰速率在林隙中心區(qū)顯著高于過渡區(qū)和邊緣區(qū)（20.0%～61.5%）；但高溫和強光也會導(dǎo)致葉綠素的分解[57]，進而導(dǎo)致中心區(qū)受總?cè)~綠素含量的限制。

4 結(jié) 論

溫帶小興安嶺白樺次生林內(nèi)紅松較大年齡階段幼樹（35 a）的光合適應(yīng)能力隨著林隙增大及沿林隙內(nèi)邊緣區(qū)至中心區(qū)的微環(huán)境梯度均呈現(xiàn)出遞增規(guī)律性，且大林隙中紅松的光能利用效率（光飽和點、表觀量子效率）及氣孔傳輸交換能力（蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、水分利用效率）均最高，而在林隙內(nèi)邊緣區(qū)至中心區(qū)光能利用率隨微環(huán)境梯度呈遞增規(guī)律，其氣體傳輸與交換能力則為中心區(qū)顯著高于過渡區(qū)與邊緣區(qū)，這說明次生林下紅松幼樹不僅在林隙中存在不同適應(yīng)性，也在林隙內(nèi)不同位置的微環(huán)境也存在相似的適應(yīng)性差異。紅松幼樹在長期適應(yīng)林內(nèi)光照異質(zhì)性的條件下，葉片的超微結(jié)構(gòu)同樣也存在適應(yīng)機制，例如形態(tài)方面紅松幼樹比葉面積在大、中林隙中心區(qū)顯著高于過渡區(qū)與邊緣區(qū)，且紅松針葉在林隙和林隙內(nèi)各位置的葉綠素含量生理適應(yīng)也均存在差異（在林隙內(nèi)顯著低于林內(nèi)且在林隙中心區(qū)也顯著低于邊緣區(qū)）。因此建議在東北闊葉紅松林恢復(fù)實踐中應(yīng)創(chuàng)建和利用好較大林隙的中心區(qū)（林隙中心區(qū)群團式栽植紅松或圍繞已栽植紅松進行透光撫育）的資源優(yōu)勢，充分釋放紅松生長潛力，方可加速地帶性頂極植被闊葉紅松林的恢復(fù)進程。