沙 剛，黃慶陽(yáng)，徐明怡，2，謝立紅，楊 帆，曹宏杰，2

（1.黑龍江省科學(xué)院 自然與生態(tài)研究所，黑龍江 哈爾濱 150040；2.濕地與生態(tài)保育國(guó)家地方聯(lián)合工程實(shí)驗(yàn)室，黑龍江 哈爾濱 150040）

生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)是探討生物養(yǎng)分需求、盈虧狀況、利用效率、內(nèi)穩(wěn)態(tài)特征以及養(yǎng)分限制等的重要手段[1]，在探討生態(tài)系統(tǒng)交互過(guò)程中多種化學(xué)元素以及能量平衡過(guò)程中用以解釋環(huán)境特征與生物適應(yīng)性的耦合關(guān)系[2-3]。生物體的C、N、P化學(xué)計(jì)量特征與其自身的穩(wěn)定性、生物地球化學(xué)循環(huán)密切相關(guān)[4]。內(nèi)穩(wěn)性理論是構(gòu)成生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的核心概念之一[5]，內(nèi)穩(wěn)性特征反映生物對(duì)環(huán)境變化的生理和生化適應(yīng)[1,6]，并且與物種生態(tài)適應(yīng)性策略有關(guān)[7]。植物葉片N、P養(yǎng)分再吸收以及根系對(duì)養(yǎng)分的釋放與吸收是植物體營(yíng)養(yǎng)元素內(nèi)穩(wěn)性的重要調(diào)節(jié)手段[8]。由于生態(tài)化學(xué)計(jì)量?jī)?nèi)穩(wěn)性是一個(gè)可以定量計(jì)算的參數(shù)，內(nèi)穩(wěn)性指數(shù)（H）可直接表征維管束植物的內(nèi)穩(wěn)性特征[9-11]。研究表明，內(nèi)穩(wěn)性不同的植物對(duì)外界環(huán)境的適應(yīng)策略存在差異，在養(yǎng)分貧瘠的環(huán)境中內(nèi)穩(wěn)性較強(qiáng)的植物通過(guò)緩慢生長(zhǎng)維持機(jī)體健康，內(nèi)穩(wěn)性較低的植物則通過(guò)調(diào)節(jié)機(jī)體養(yǎng)分含量來(lái)適應(yīng)多變的環(huán)境[5]。同時(shí)，由于影響植物內(nèi)穩(wěn)性特征的因素具有多重性和不確定性，不同的生態(tài)系統(tǒng)類型、不同植物群落類型之間存在巨大差異，導(dǎo)致已有研究中植物內(nèi)穩(wěn)性的環(huán)境響應(yīng)特征存在顯著差異[12]。目前，高等植物N、P含量?jī)?nèi)穩(wěn)性方面的研究相對(duì)較少[9,12]，尤其是在一些特殊的生態(tài)系統(tǒng)和植物群落，如火山熔巖臺(tái)地原生演替過(guò)程中的變化特征等亟待研究。

五大連池火山自然保護(hù)區(qū)位于黑龍江省黑河市西南部，地處小興安嶺西南山麓與松嫩平原的過(guò)渡地帶，由不同噴發(fā)時(shí)期的14座火山組成，是我國(guó)保存最為完好的內(nèi)陸單成因火山群[13]。老黑山熔巖臺(tái)地噴發(fā)形成時(shí)間距今只有300余年（1719—2021年），灼熱的噴發(fā)物破壞、覆蓋原有土壤層，由于熔巖風(fēng)化速度緩慢，還未形成明顯的土壤層次，地表以大面積塊狀火山熔巖、火山礫、火山渣和火山灰為主。熔巖臺(tái)地微地形復(fù)雜，保水能力不足，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)缺乏，尤其是氮缺乏，不能為植物生長(zhǎng)提供充足的養(yǎng)分，造成植被演替緩慢[14]，植被更新演替及生物地球化學(xué)循環(huán)都發(fā)生了改變[15]。近年來(lái)，國(guó)內(nèi)一些學(xué)者對(duì)該區(qū)域植被演替、物種組成、植物多樣性、植物功能性狀及環(huán)境適應(yīng)[16-19]等方面做了大量研究，而對(duì)植物化學(xué)計(jì)量特征以及內(nèi)穩(wěn)性等方面的研究尚未涉及，優(yōu)勢(shì)物種的養(yǎng)分限制規(guī)律、養(yǎng)分再吸收特征以及植被原生演替過(guò)程中植物的適應(yīng)策略如何還缺乏足夠的認(rèn)識(shí)。

白樺Betula platyphylla、香楊Populus koreana、山楊Populus davidiana和落葉松Larix gmelinii是五大連池火山熔巖臺(tái)地植被生態(tài)系統(tǒng)中重要的先鋒種和建群種，在營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)貧瘠的新期火山熔巖臺(tái)地植被原生演替過(guò)程、環(huán)境塑造和植被生態(tài)系統(tǒng)發(fā)育中具有重要作用。開(kāi)展?fàn)I養(yǎng)物質(zhì)貧瘠區(qū)植被原生演替過(guò)程中植物營(yíng)養(yǎng)元素化學(xué)計(jì)量及其內(nèi)穩(wěn)性特征研究，探討原生演替過(guò)程中植物的適應(yīng)策略，為新期火山熔巖臺(tái)地植物與環(huán)境因子的協(xié)同進(jìn)化關(guān)系研究及養(yǎng)分貧瘠環(huán)境植被恢復(fù)提供參考。

1 研究地概況與研究方法

1.1 研究地概況

研究地點(diǎn)設(shè)在黑龍江黑河國(guó)家森林生態(tài)系統(tǒng)定位觀測(cè)研究站（圖1），位于黑龍江省黑河市西南部五大連池火山自然保護(hù)區(qū)內(nèi)，地處小興安嶺西南山麓與松嫩平原的過(guò)渡地帶（126°00′～126°45′E，48°30′～48°50′N）。該地屬于溫帶大陸性季風(fēng)氣候區(qū)，冬季嚴(yán)寒漫長(zhǎng)，夏季涼爽短促。年平均氣溫-0.5℃，無(wú)霜期為121 d，年平均降水量476.33 mm，多年平均相對(duì)濕度69.2%。五大連池老黑山熔巖臺(tái)地面積約65 km2，噴發(fā)于300年前，以大面積塊狀火山熔巖、火山礫、火山渣和火山灰為主，熔巖風(fēng)化速度緩慢，尚未形成明顯的土壤層，水分不足，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)匱乏，植被演替緩慢，受周邊環(huán)境影響，鑲嵌分布有處于不同演替階段的植物群落：地衣-苔蘚群落、草本植物群落、灌木群落、矮曲林群落及針闊混交林群落等，其中喬木物種以白樺、香楊、山楊和興安落葉松為主。

圖1 研究區(qū)位置及其概況Fig.1 Location and basic information of the test sites

1.2 研究方法

1.2.1 樣品采集和分析方法

2020年8月12—15日在老黑山（圖1）熔巖臺(tái)地上進(jìn)行樣地選擇和樣品采集，依據(jù)凱勒爾生活型分類標(biāo)準(zhǔn)選取落葉松（針葉木本型）和白樺、香楊、山楊（闊葉木本型）2個(gè)生活型4種喬木植物。選擇單個(gè)物種集中分布的群落為研究樣地，每個(gè)樣地面積約400 m2。在每個(gè)樣地內(nèi)選擇健康、生長(zhǎng)狀態(tài)相對(duì)一致的植株進(jìn)行樣品采集并進(jìn)行標(biāo)記，每種植物各選擇10株，在每株植物的東、南、西和北4個(gè)方向采集植物粗根（直徑大于3 cm）、細(xì)根（直徑小于0.5 cm）、粗枝（直徑大于3 cm）、細(xì)枝（直徑小于0.5 cm）和葉。植物根系用鐵鍬去除表層土壤后，沿根系走向不斷向外延伸3 m左右，利用枝剪截取3段粗根，每根10 cm左右，采集粗根同時(shí)采集連接在粗根上的細(xì)根，至少保證在2個(gè)方向上都能采集到根系樣品；粗枝、細(xì)枝和葉片采集時(shí)在4個(gè)方向上首先用枝剪剪取粗細(xì)在3 cm左右的枝條后，分別收集粗枝、細(xì)枝和葉片；植物樣品采集質(zhì)量為每個(gè)部位200 g左右，每株植物5個(gè)器官樣品，4種植物合計(jì)200個(gè)。采集根系樣品時(shí)同步采集土壤樣品。非根際土壤為距離粗根50 cm左右的土壤，采用多點(diǎn)混合的方式，采樣深度為0～20 cm，樣品過(guò)2 mm孔徑的尼龍篩后收集到采樣袋內(nèi)，土壤樣品500 g；根際土壤為細(xì)根表層附著的土壤，采集過(guò)程中，首先將細(xì)根從土壤中抽取出來(lái)后，用力抖動(dòng)并摘取固定在根系表層的火山礫，再將根系置于一塊1 m2的塑料布上，用毛刷將根系表層的土壤刷落，去除肉眼可見(jiàn)的根系等有機(jī)物后收集在采樣袋內(nèi)，土壤樣品200 g；合計(jì)采集根際和非根際土壤樣品80個(gè)。9月25日在標(biāo)記過(guò)的植株附近采集新掉落的植物葉片，采集質(zhì)量為100 g，每種植物采集10個(gè)樣品，合計(jì)40個(gè)。植物樣品清洗后105℃烘箱內(nèi)殺青2 h，之后80℃烘干至恒質(zhì)量。植物樣品研磨后過(guò)60目篩，用于碳、氮和磷的測(cè)定。土壤樣品自然風(fēng)干后，進(jìn)行土壤養(yǎng)分等指標(biāo)的測(cè)定。

植物和土壤樣品碳和氮采用元素分析儀（歐唯特/EA3000，意大利）測(cè)定；植物樣品磷含量，采用H2SO4-H2O2消煮，釩鉬黃顯色-分光光度法測(cè)定；土壤樣品磷含量，采用NaOH熔融，鉬銻抗顯色-分光光度法測(cè)定（賽默飛世爾/Evolution 300，美國(guó)）；銨態(tài)氮（Ammonium nitrogen，NH4+-N）、硝態(tài)氮（Nitrate nitrogen，NO3--N）采用流動(dòng)分析儀測(cè)定（SKALAR SAN++，荷蘭）；有效磷（Available phosphorus，AP）采用鉬銻抗比色法測(cè)定（賽默飛世爾/Evolution 300，美國(guó)）。

1.2.2 數(shù)據(jù)處理

利用Excel 2017軟件對(duì)試驗(yàn)測(cè)定獲取的土壤理化指標(biāo)數(shù)據(jù)和植物根、莖、葉以及凋落物樣品的C、N和P含量數(shù)據(jù)進(jìn)行初步處理并計(jì)算植物葉片的養(yǎng)分再吸收率，利用SPSS 25.0軟件，采用Pearson相關(guān)分析方法，分析根際土壤氮、磷含量與植物不同器官對(duì)應(yīng)的氮、磷含量的相關(guān)性；采用單因素方差分析（One-Way ANOVA）方法對(duì)根際、非根際土壤、不同植物以及各器官之間N、P化學(xué)計(jì)量等進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)。利用曲線擬合功能計(jì)算內(nèi)穩(wěn)性指數(shù)（H），文中圖形輸出和內(nèi)穩(wěn)性指數(shù)計(jì)算均利用Origin 2019b軟件完成。用公式（1）[20]計(jì)算植物葉片的養(yǎng)分（N、P）再吸收率。

式（1）中：RE為養(yǎng)分再吸收率（100%）；i分別為氮和磷；F分別為葉的氮含量（g·kg-1）和磷含量（g·kg-1）；L分別為凋落葉的氮含量（g·kg-1）和磷含量（g·kg-1）。

內(nèi)穩(wěn)性指數(shù)（H）采用以下模型進(jìn)行計(jì)算：

式（2）中：Y分別為單株植物器官細(xì)根（＜0.5 cm）、粗根（＞3.0 cm）、細(xì)枝（＜0.5 cm）、粗枝（＞3.0 cm）和葉的氮含量（mg·kg-1）和磷含量（mg·kg-1）以及對(duì)應(yīng)的N∶P；x分別為單株植物下根際土壤的有效氮含量（mg·kg-1）和有效磷含量（mg·kg-1）以及對(duì)應(yīng)的N∶P；c為常數(shù)；H為內(nèi)穩(wěn)性指數(shù)。H的類型依據(jù)Persson等確定的數(shù)值界定[5]。

2 結(jié)果與分析

2.1 植物和土壤中C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量特征

不同植物不同器官部位碳、氮、磷含量及其化學(xué)計(jì)量比存在差異。各器官碳含量均值表現(xiàn)為白樺＞落葉松＞香楊＞山楊，細(xì)枝和粗枝＞葉＞細(xì)根和粗根（圖2A）；落葉松氮含量顯著高于其他3種植物（P＜0.05），4種植物各器官氮含量均值均表現(xiàn)為葉＞細(xì)枝和粗枝＞細(xì)根和粗根（圖2B）；各器官磷含量均值為香楊＞白樺＞山楊＞落葉松，除山楊的細(xì)根外，4種植物的葉片磷含量均高于其他部位的磷含量（圖2C）。

植物總體C∶N表現(xiàn)為山楊＞香楊＞白樺＞落葉松，山楊、香楊和白樺各器官C∶N表現(xiàn)為粗根＞粗枝＞細(xì)根＞細(xì)枝＞葉，落葉松各器官C∶N最小，除與白樺葉、山楊葉和細(xì)根外均存在顯著差異（P＜0.05）（圖2D）；落葉松各器官C∶P和N∶P顯著高于其他3種植物（P＜0.05），植株總體C∶P表現(xiàn)為細(xì)枝和粗枝＞細(xì)根和粗根＞葉（圖2E），N∶P表現(xiàn)為葉＞細(xì)枝和粗枝＞細(xì)根和粗根（圖2F）。

圖2 4種樹(shù)種不同器官碳、氮、磷含量及其化學(xué)計(jì)量比值（平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差）Fig.2 The carbon, nitrogen and phosphorus contents and their ratios of the four plants (mean ± SE)

由表1可知，根際和非根際土壤全碳含量均表現(xiàn)為山楊＞落葉松＞白樺＞香楊，除山楊全氮外，均表現(xiàn)為根際＞非根際，白樺土壤碳含量根際和非根際差異顯著（P＜0.05）；土壤全磷含量除落葉松外，均表現(xiàn)為非根際＞根際；除山楊全量氮磷比外，均表現(xiàn)為根際＞非根際，根際和非根際差異不顯著。土壤速效氮含量均表現(xiàn)為非根際＞根際，除落葉松外差異均達(dá)顯著水平（P＜0.05）；香楊土壤速效磷為非根際＞根際，且差異顯著（P＜0.05）；土壤速效氮磷比均表現(xiàn)為非根際＞根際，除香楊外差異顯著（P＜0.05）。

表1 不同植物下土壤碳、氮和磷含量及氮磷比值?Table 1 The content of carbon, nitrogen and phosphorus and the ratio of nitrogen and phosphorus in soil under different plants

由表2可知，白樺和山楊粗枝氮含量與根際土壤氮含量顯著正相關(guān)（P＜0.05），落葉松細(xì)根和粗根氮含量與根際土壤氮含量顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05）；山楊葉和細(xì)根氮含量與根際土壤氮含量極顯著正相關(guān)（P＜0.01）。白樺葉片磷含量與根際土壤磷含量顯著正相關(guān)（P＜0.05）；白樺細(xì)根和香楊細(xì)枝、粗根磷含量與根際土壤磷含量極顯著正相關(guān)（P＜0.01），山楊粗根磷含量與根際土壤磷含量極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01）。

表2 4種植物器官部位氮、磷含量與根際土壤氮、磷含量的相關(guān)系數(shù)?Table 2 The correlation coefficients of the nitrogen (N) and phosphorus (P) concentration between rhizosphere soil and plant organs of four kinds of plants

2.2 植物凋落葉氮和磷含量及再吸收率

4種植物凋落葉的氮含量變化范圍為0.85%～1.41%，均值為1.06%，N含量表現(xiàn)為落

葉松＞白樺＞山楊＞香楊，針葉植物與闊葉植物凋落葉N含量差異顯著（P＜0.05），白樺與香楊凋落葉N含量也存在顯著差異（P＜0.05）；4種植物凋落葉的P含量變化范圍為0.31%～0.39%，均值為0.36%，P含量表現(xiàn)為山楊＞白樺＞香楊＞落葉松，闊葉植物與針葉植物凋落葉P含量差異顯著（P＜0.05，圖3A）。

4種植物的N再吸收率變化范圍為34.46%～47.35%，均值為40.87%，N再吸收率表現(xiàn)為落葉松＞白樺＞山楊＞香楊；4種植物的P再吸收率變化范圍為33.08%～80.19%，均值為66.49%，P再吸收率表現(xiàn)為香楊＞白樺＞山楊＞落葉松，闊葉植物與針葉植物P再吸收率差異顯著（P＜0.05，圖3B）。白樺、香楊和山楊P再吸收率大于N的再吸收率，差異顯著（P＜0.05）；落葉松N再吸收率大于P的再吸收率，差異顯著（P＜0.05，圖3B）。

圖3 4種植物凋落葉氮和磷含量及再吸收率Fig.3 The nitrogen and phosphorus contents and resorption rates in litter of the four plant species

2.3 植物葉片的N、P化學(xué)計(jì)量?jī)?nèi)穩(wěn)性

火山熔巖臺(tái)地不同元素、不同器官部位和不同植物的內(nèi)穩(wěn)性指數(shù)不同，根據(jù)內(nèi)穩(wěn)性大小的判定標(biāo)準(zhǔn)，均為穩(wěn)態(tài)型（圖4）。N、P和N∶P值的內(nèi)穩(wěn)性指數(shù)（HN、HP和HN:P）平均值分別為13.82、13.70和15.59，差異不顯著（圖4A）；火山熔巖臺(tái)地喬木植物葉、細(xì)枝、粗枝、細(xì)根和粗根的內(nèi)穩(wěn)性指數(shù)平均值分別為8.75、14.56、22.82、9.20和15.62；粗枝與葉和細(xì)根的內(nèi)穩(wěn)性指數(shù)差異顯著（P＜0.05，圖4B）；香楊和山楊的內(nèi)穩(wěn)性指數(shù)與白樺和落葉松的內(nèi)穩(wěn)性指數(shù)存在顯著差異（P＜0.05，圖4C）。

圖4 不同元素、器官以及植物類型的內(nèi)穩(wěn)性指數(shù)Fig.4 The homeostatic index (H) of different element, organ and plant types

不同植物的不同器官內(nèi)穩(wěn)性存在差異，落葉松不同器官的HN為弱穩(wěn)態(tài)型及弱敏感型，其他3種植物不同器官的內(nèi)穩(wěn)性均為穩(wěn)態(tài)型（圖5）。4種植物不同器官的HN大小表現(xiàn)為香楊＞山楊＞白樺＞落葉松，香楊和山楊除葉外其他器官的HN均顯著高于白樺和落葉松的HN（P＜0.05，圖5A）；4種植物HP的大小表現(xiàn)與HN相同，山楊葉和粗根的HP顯著高于其他3種植物，香楊、山楊細(xì)枝和粗枝的HP顯著高于白樺和落葉松的HP（圖5B）；香楊、山楊細(xì)枝和粗枝的HN∶P顯著高于白樺和落葉松的HN∶P（P＜0.05），山楊葉、細(xì)根和粗根的HN∶P顯著高于其他3種植物的HN∶P（P＜0.05，圖5C）。

圖5 4種植物器官的N、P和N∶P值的內(nèi)穩(wěn)性指數(shù)(H)Fig.5 The homeostatic index (H) of N, P and N∶P in the four plant organs

火山熔巖臺(tái)地4種植物葉、細(xì)枝、粗枝、細(xì)根和粗根的HN分別為6.59、11.54、26.62、8.54和15.20，粗枝HN顯著高于葉HN（P＜0.05）；粗枝HP最大，與葉、細(xì)枝和粗根HP差異不顯著，但顯著高于細(xì)根HP（P＜0.05）；粗枝HN∶P大于其他器官部位的HN∶P，且與葉HN∶P差異顯著（P＜0.05，圖6A）。香楊HN、HP和HN∶P顯著高于白樺和落葉松的HN、HP和HN∶P（P＜0.05），與山楊HN、HP和HN∶P的差異不顯著（圖6B）。

圖6 不同器官和植物類型N、P和N∶P值的內(nèi)穩(wěn)性指數(shù)(H)Fig.6 The homeostatic index (H) of N, P and N∶P in different organs and plants

3 討 論

3.1 植物器官N、P含量和N∶P以及植物生長(zhǎng)養(yǎng)分限制性分析

目前，植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)研究已從關(guān)注葉和凋落物向關(guān)注植物不同器官的化學(xué)計(jì)量特征發(fā)展[21-22]。樹(shù)種差異影響葉片等器官的化學(xué)計(jì)量特征[23-24]。本研究中，2種生活型（針葉型和闊葉型）的4種喬木的不同器官中葉片N、P含量最高，與蔡國(guó)俊等[21]和Zhang等[22]的研究結(jié)果一致。通常認(rèn)為，葉片光合產(chǎn)物對(duì)維持植物在養(yǎng)分缺乏環(huán)境生長(zhǎng)具有重要作用，Zhao等[25]和Zhang等[26]的研究表明，在受養(yǎng)分限制的環(huán)境條件中代謝功能活躍的器官傾向于獲取更多的養(yǎng)分以維持較高的功能活性。因此，植物器官的功能性可能是決定不同植物器官養(yǎng)分分配策略的重要因素。本研究中，落葉松各器官N含量均顯著高于其他3種植物，P含量則相反，說(shuō)明在養(yǎng)分缺乏的火山熔巖臺(tái)地針葉植物比闊葉植物需要更多的N，闊葉植物比針葉植物需要更多的P來(lái)維持其自身的正常生長(zhǎng)。植物葉片的養(yǎng)分再吸收率也證明了這一推測(cè)。已有研究表明，植物生活型不僅影響不同器官的N、P含量及化學(xué)計(jì)量特征，在養(yǎng)分限制的情況下對(duì)N、P等養(yǎng)分利用效率和分配策略也產(chǎn)生影響[27-28]。

本研究中，葉片N含量低于熱帶雨林（2.15%）、亞熱帶常綠闊葉林（1.98%）和內(nèi)蒙古阿拉善荒漠區(qū)主要優(yōu)勢(shì)植物（2.49%）的N含量，高于長(zhǎng)白山針闊混交林（1.76%）的N含量[2,29-31]，與植物葉片N含量隨緯度的增加而增加[2,29]的研究結(jié)果存在一定差異?？赡芘c所選擇的植物物種不同有關(guān)，也可能與該區(qū)域植物對(duì)環(huán)境的生態(tài)適應(yīng)策略與上述研究區(qū)域不同有關(guān)。葉片P含量與Elser等[2]的測(cè)定結(jié)果接近，但明顯大于任書杰等[29]、Han等[30]和Reich等[31]的研究結(jié)果。本研究樣地土壤磷含量平均值為2.35 g?kg-1，顯著高于我國(guó)平均土壤磷含量（0.56 g·kg-1）[32]。研究表明，植物葉片P含量與土壤磷含量之間具有正相關(guān)關(guān)系[33]；同時(shí)，植物葉片P含量隨緯度升高而升高[8,34]，這些可能是火山熔巖臺(tái)地植物葉片磷含量較高的原因。

植物葉片C∶N和C∶P在一定程度上反映植物對(duì)N和P養(yǎng)分的利用效率[35]。本研究中，落葉松C∶N低于香楊、山楊和白樺，C∶P則相反。表明本區(qū)域針葉型植物N利用效率低于闊葉型植物，P利用效率則高于闊葉型植物。4種植物C∶N和C∶P平均值分別為27.82±3.66和39.97±19.99。C∶N低于全球溫帶闊葉林（30.1）[36]，高于中國(guó)南北樣帶（23.53）[37]和喀斯特地區(qū)植物（23.64、25.21和26.72）[21,38-39]；C∶P顯著低于全球溫帶闊葉林（374.7）[36]、中國(guó)南北樣帶（447）[37]和喀斯特地區(qū)植物（249.49、516.3和640.19）[21,38-39]。說(shuō)明本研究區(qū)植物對(duì)N的利用和分配策略與其他區(qū)域無(wú)顯著差異，而P的利用和分配策略可能與其他區(qū)域存在顯著差異，土壤中P含量較高可能是導(dǎo)致這一差異的重要原因。植物葉片N∶P作為描述植物生長(zhǎng)過(guò)程中N和P相對(duì)限制的一個(gè)指標(biāo)[40]，通常將植物葉片N∶P＞16判定為P限制，14～16為N、P共同限制，而＜14判定為植物生長(zhǎng)受氮限制。本研究中，植物葉片N∶P為0.76～5.96，低于我國(guó)區(qū)域研究結(jié)果，與世界區(qū)域的研究結(jié)果相近[2,29-31]。本研究區(qū)土壤P含量（2.09～2.90 g?kg-1）高于松嫩平原和黃土丘陵[24,41]，且顯著高于全國(guó)平均水平（0.56 g?kg-1）[32]。而土壤N含量較低（0.98～2.47 g?kg-1），屬于N缺乏性區(qū)域[14]，N∶P僅為0.53～1.01，遠(yuǎn)低于全球平均水平（5.9）和我國(guó)平均水平（3.9）[42]，鑒于植物葉片N、P含量與土壤N、P含量有一定的相關(guān)性[30,41]，在利用植物葉片N∶P進(jìn)行植物養(yǎng)分限制狀況評(píng)判時(shí)應(yīng)考慮將土壤養(yǎng)分狀況同時(shí)作為判別因子，因此，綜合判斷本研究區(qū)植物生長(zhǎng)可能主要受N限制。

3.2 凋落物養(yǎng)分特征和養(yǎng)分再吸收

本研究中，4種喬木凋落物N再吸收率范圍為34.46%～47.35%，P再吸收率為33.08%～80.19%。N再吸收率均明顯低于Han等[43]對(duì)全球199種木本植物研究以及Tang等[44]對(duì)華東172種木本植物研究所得的N再吸收率（分別為57.4%、49.1%），落葉松林P的再吸收率低于二者的研究結(jié)果（分別為60.7%、51.0%），而香楊、山楊和白樺的P再吸收率則相反，表明植物生活型影響?zhàn)B分再吸收率。本研究區(qū)喬木凋落物養(yǎng)分的N∶P值比長(zhǎng)白山次生針闊混交林9種植物凋落物高而C∶P值、C∶N值低[45]，C∶N值、C∶P值較喀斯特峰叢洼地頂級(jí)植物群落凋落物高而N∶P值相同[46]，緯度升高導(dǎo)致區(qū)域溫度降低的影響可能是造成這種差異的主要原因[31]。

植物葉片的養(yǎng)分再吸收效率可以反映植物對(duì)養(yǎng)分循環(huán)策略以及對(duì)養(yǎng)分匱缺生境的適應(yīng)能力[47]，其強(qiáng)弱與物種的生態(tài)策略和適應(yīng)性有關(guān)[48]。凋落物中的養(yǎng)分含量以及C∶N∶P比值與植物再吸收能力存在顯著相關(guān)性，當(dāng)土壤N、P養(yǎng)分匱乏情況下，植物會(huì)加速N、P等元素循環(huán)，通過(guò)改變養(yǎng)分利用策略以解決養(yǎng)分供應(yīng)不足的問(wèn)題。本研究中，4種喬木植物各器官N、P含量與根際土壤N、P含量的相關(guān)性除個(gè)別指標(biāo)外并不明顯，因此，養(yǎng)分的再吸收與直接從土壤中吸收養(yǎng)分的作用對(duì)維持本研究區(qū)植物養(yǎng)分需求可能同樣重要[49]。

3.3 植物的內(nèi)穩(wěn)性特征

本研究中，4種植物和不同器官N、P含量及其比值的內(nèi)穩(wěn)性指數(shù)存在一定差異，落葉松不同器官的內(nèi)穩(wěn)性指數(shù)均顯著低于其他3種闊葉植物。研究表明，不同物種的內(nèi)穩(wěn)性由于其生長(zhǎng)策略不同而存在差異[8]，植物種類對(duì)養(yǎng)分的選擇性吸收特征的不同以及植物各器官的結(jié)構(gòu)和功能差異會(huì)導(dǎo)致植物體各器官N和P等營(yíng)養(yǎng)元素含量特征存在差異[50-51]。4種植物葉片和細(xì)根的HN、HP和HN∶P均低于細(xì)枝、粗根和粗枝，粗枝和粗根的內(nèi)穩(wěn)性高說(shuō)明植物將更多的養(yǎng)分儲(chǔ)存在其中。研究表明，在養(yǎng)分受限的情況下，植物通過(guò)控制養(yǎng)分的供給調(diào)節(jié)葉片的內(nèi)穩(wěn)性，通過(guò)不同器官的養(yǎng)分分配的權(quán)衡以適應(yīng)營(yíng)養(yǎng)元素匱缺的生境條件[51]。研究表明，內(nèi)穩(wěn)性較強(qiáng)的植物養(yǎng)分利用方式較為保守，對(duì)穩(wěn)定性環(huán)境具有較強(qiáng)的適應(yīng)能力，在貧瘠的環(huán)境中也能維持機(jī)體的緩慢生長(zhǎng)[5]。因此，HN和HP較高的香楊和山楊能夠成為火山熔巖臺(tái)地重要的先鋒物種。然而，內(nèi)穩(wěn)性指數(shù)較低的植物適應(yīng)性卻更強(qiáng)，隨著熔巖臺(tái)地土壤環(huán)境條件的逐漸改善，植被恢復(fù)改善土壤肥力[52]，尤其是氮素的積累[53]，環(huán)境異質(zhì)性加大，并且隨著種源數(shù)量的增加對(duì)多變環(huán)境適應(yīng)能力更強(qiáng)的落葉松的分布區(qū)域?qū)⒌玫郊訌?qiáng)，將逐漸替代香楊和山楊而成為優(yōu)勢(shì)物種，并將促使該區(qū)域植被逐漸向以落葉松為優(yōu)勢(shì)物種的該區(qū)域頂級(jí)植被群落演替。

本研究主要針對(duì)4種喬木建群植物在較小的區(qū)域內(nèi)1次采樣的分析，植物種類單一，采樣頻次和范圍有限，研究結(jié)果具有一定的局限性。為進(jìn)一步探討火山熔巖臺(tái)地這種養(yǎng)分貧瘠環(huán)境植被原生演替過(guò)程中植物的生態(tài)適應(yīng)過(guò)程、養(yǎng)分分配和利用策略以及群落的演替過(guò)程，需要擴(kuò)大植物物種種類和研究范圍，并與養(yǎng)分充足環(huán)境中相同物種進(jìn)行比較，同時(shí)開(kāi)展長(zhǎng)期的定位監(jiān)測(cè)，明確植物生長(zhǎng)周期的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征和區(qū)域種群動(dòng)態(tài)以及植物N、P等營(yíng)養(yǎng)元素的化學(xué)計(jì)量特征和養(yǎng)分分配、利用策略，為區(qū)域植被恢復(fù)提供數(shù)據(jù)支持。

4 結(jié) 論

4種樹(shù)種葉片磷含量均高于其他器官的磷含量；落葉松各器官C∶P和N∶P顯著高于其他3種植物（P＜0.05），而C∶N低于其他3種植物；不同植物器官部位N、P分配存在不均衡性；凋落物N含量和再吸收率表現(xiàn)為落葉松＞白樺＞山楊＞香楊；凋落物P含量和再吸收率表現(xiàn)為山楊＞白樺＞香楊＞落葉松；植物以提高養(yǎng)分的再吸收率來(lái)適應(yīng)養(yǎng)分貧瘠環(huán)境以維持自身生長(zhǎng)。

4種植物N、P和N∶P的內(nèi)穩(wěn)性指數(shù)（HN、HP和HN∶P）平均值分別為13.82、13.70和15.59，落葉松不同器官的HN為弱穩(wěn)態(tài)型及弱敏感型，其他3種植物不同器官部位的內(nèi)穩(wěn)性均為穩(wěn)態(tài)型，粗枝與葉的HN、HP和HN∶P存在顯著差異。內(nèi)穩(wěn)性指數(shù)較低的落葉松將逐漸替代內(nèi)穩(wěn)性較強(qiáng)的香楊和山楊而成為優(yōu)勢(shì)物種。