馮琳驕, 陸 彪, 盧倩倩, 侯毅興, 周 龍,①

(1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院, 新疆 烏魯木齊 830052; 2.新疆特克斯縣林業(yè)和草原局, 新疆 伊犁 835500)

天山櫻桃(CerasustianschanicaPojark.)為落葉灌木，在中國僅分布在新疆伊犁和塔城的野果林中[1]，是中國瀕臨滅絕的樹種之一[2]，具有抗旱、耐寒、早花和早果等特點(diǎn)，可為李屬(PrunusLinn.)及櫻屬(CerasusMill.)的果樹提供矮化砧木的材料，有較高的經(jīng)濟(jì)價值。近年來，由于天山櫻桃所在區(qū)域的生境惡化以及放牧等人類活動頻繁，天山櫻桃種群數(shù)量逐漸縮小，與新疆野蘋果〔Malussieversii(Ledeb.)M.Roem.〕、野核桃(JuglansregiaLinn.)、野扁桃(AmygdalusledebourianaSchltdl.)和準(zhǔn)噶爾山楂(CrataegussongoricaK.Koch)等物種已列入中國優(yōu)先保護(hù)物種，是中國具有生物多樣性國際意義的優(yōu)先保護(hù)物種和中國瀕危重點(diǎn)保護(hù)植物[3]。目前，對天山櫻桃的研究主要集中于種質(zhì)資源遺傳多樣性和繁殖生物學(xué)特性，例如：李春僑等[4]研究了不同居群天山櫻桃遺傳多樣性水平及遺傳結(jié)構(gòu)，王超等[5]研究了天山櫻桃花芽分化規(guī)律，彭妮等[6]研究了天山櫻桃種子萌發(fā)特性，周龍等[7]對天山櫻桃的無性繁育技術(shù)進(jìn)行了試驗，為其繁育提供了技術(shù)支撐。而有關(guān)天山櫻桃種群生態(tài)學(xué)方面的研究還未見報道，制約了對天山櫻桃這一物種的利用和保護(hù)。因此，需對不同生境天山櫻桃種群進(jìn)行種群數(shù)量動態(tài)方面的研究，探究導(dǎo)致天山櫻桃種群瀕危的原因。

種群動態(tài)研究種群數(shù)量在時間和空間上的變化規(guī)律，可以反映種群生存現(xiàn)狀及發(fā)展動態(tài)，揭示種群對環(huán)境資源的利用和適應(yīng)以及種群的生長特性和生存潛力[8]。生命表、存活曲線和生存分析是種群統(tǒng)計和種群數(shù)量動態(tài)變化研究的重要工具，可揭示種群存活狀況及植物與環(huán)境間的適合度。采用種群結(jié)構(gòu)分析與生命表方法揭示天山櫻桃種群數(shù)量動態(tài)及變化規(guī)律，對其物種多樣性保護(hù)和管理具有重要意義[9]。

本文以新疆伊犁和塔城野果林中的天山櫻桃種群為研究對象，統(tǒng)計天山櫻桃個體數(shù)量，將靜態(tài)生命表中的部分參數(shù)指標(biāo)與存活曲線相結(jié)合，并進(jìn)行生存分析，以期探索天山櫻桃種群的生態(tài)瀕危機(jī)制，為天山櫻桃種群及群落的保護(hù)和管理提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況和研究方法

1.1 研究區(qū)概況

新疆伊犁野果林位于天山西部的伊犁谷地，是伊犁河谷中氣候最溫和且富有“海洋性”氣候的地段[10]。該區(qū)域春季濕潤，年平均氣溫7.7 ℃，年降水量在600 mm以上，處于典型的逆溫帶[11]，冬季氣溫越低，逆溫現(xiàn)象越明顯[12]，土壤類型主要為山地黑鈣土。該區(qū)域主要植物種類有新疆野蘋果、野杏〔Armeniacavulgarisvar.ansu(Maxim.)Yü et Lu〕、野櫻桃李(PrunusdivaricataLdb.)、野山楂(CrataeguscuneataSieb.et Zucc.)、野薔薇(RosamultifloraThunb.)、黑果小檗(BerberisatrocarpaSchneid.)和金絲桃葉繡線菊(SpiraeahypericifoliaLinn.)等。

新疆塔城野果林位于新疆巴爾魯克山國家級自然保護(hù)區(qū)，巴爾魯克山是一座東西向的獨(dú)立山脈，全長250 km，最寬處約80 km，平均海拔2 000 m，最高峰為孔塔坎普峰，高達(dá)3 252 m。山區(qū)年平均氣溫5.3 ℃，年降水量478.9 mm，年平均空氣相對濕度61%，土壤類型主要為山地灰褐色森林土[13]。該區(qū)域主要植物種類有新疆野蘋果、野杏、野山楂、野扁桃、金絲桃葉繡線菊和錦雞兒〔Caraganasinica(Buc’hoz)Rehd.〕等，其中野扁桃是塔城野果林特有物種。

1.2 研究方法

1.2.1 野外調(diào)查 2020年6月，由于天山櫻桃呈不連續(xù)的片狀或斑塊狀分布，在伊犁和塔城野果林選取天山櫻桃分布集中且植株生長勢較好的地段，根據(jù)其實際分布情況共設(shè)置13個樣方。采用每木檢尺法調(diào)查和記錄樣方內(nèi)天山櫻桃植株的個體數(shù)、株高和冠幅，同時記錄各樣方的地理坐標(biāo)、海拔、坡度、坡向和蓋度等生境特征。各樣方基本信息見表1。

表1 新疆伊犁和塔城天山櫻桃13個樣方的基本信息1)

1.2.2 種群年齡結(jié)構(gòu)劃分 參考郝紅敏等[14]的方法，采用“空間代替時間”的方法，以體積大小代替齡級。以天山櫻桃的體積(V)為標(biāo)準(zhǔn)，劃分為7個齡級：0.0 m32.5 m3為Ⅶ齡級。

1.2.3 種群年齡結(jié)構(gòu)的數(shù)量動態(tài)分析 采用陳曉德[15]推導(dǎo)的種群年齡結(jié)構(gòu)數(shù)量動態(tài)指數(shù)(Vn)的計算方法，對2個地區(qū)天山櫻桃的種群數(shù)量動態(tài)進(jìn)行定量描述，Vn為正值、負(fù)值和零時分別表示種群相鄰齡級個體數(shù)量呈增長、衰退和穩(wěn)定的動態(tài)關(guān)系。

1.2.4 種群靜態(tài)生命表編制與存活曲線分析 參考謝宗強(qiáng)等[16]的方法編制天山櫻桃種群靜態(tài)生命表。采用勻滑技術(shù)對天山櫻桃種群x齡級的個體數(shù)(ax)進(jìn)行處理，得到勻滑后x齡級的個體數(shù)(ax′)[17]。

以天山櫻桃種群的齡級為橫軸、標(biāo)準(zhǔn)化存活個體數(shù)的自然對數(shù)值ln(lx)為縱軸，繪制2個地區(qū)天山櫻桃種群的存活曲線。參照羅西等[18]的方法，分別采用指數(shù)函數(shù)模型Nx=N0e-bx和冪函數(shù)模型Nx=N0x-b對天山櫻桃種群存活曲線進(jìn)行檢驗，其中，Nx為x齡級內(nèi)存活個體數(shù)，N0為種群形成初期的個體數(shù)，b為死亡率，x為齡級。

1.2.5 生存分析方法 以天山櫻桃種群靜態(tài)生命表為基礎(chǔ)，參考劉鑫等[19]的方法，引入生存分析的4個函數(shù)，繪制生存率曲線、累計死亡率曲線、死亡密度曲線和危險率曲線，進(jìn)一步分析天山櫻桃的種群動態(tài)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

利用EXCEL 2010軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計和制圖，利用SPSS 20.0軟件進(jìn)行模型擬合和統(tǒng)計檢驗。

2 結(jié)果和分析

2.1 新疆伊犁和塔城天山櫻桃種群年齡結(jié)構(gòu)

新疆伊犁和塔城天山櫻桃種群年齡結(jié)構(gòu)見圖1。由圖1可以看出：伊犁和塔城天山櫻桃種群年齡結(jié)構(gòu)存在較大差異。伊犁天山櫻桃種群年齡結(jié)構(gòu)呈不規(guī)則“金字塔”型，植株個體主要集中在Ⅰ〔0.0 m3<體積(V)≤0.1 m3〕和Ⅱ(0.1 m3

: 伊犁Ili; : 塔城Tacheng.

2.2 新疆伊犁和塔城天山櫻桃種群數(shù)量動態(tài)

新疆伊犁和塔城天山櫻桃種群年齡結(jié)構(gòu)的數(shù)量動態(tài)指數(shù)見表2。由表2可以看出：伊犁天山櫻桃種群的數(shù)量動態(tài)指數(shù)波動幅度較大，種群穩(wěn)定性較弱，其中，Ⅲ〔0.5 m3<體積(V)≤1.0 m3〕到Ⅳ(1.0 m3

表2 新疆伊犁和塔城天山櫻桃種群年齡結(jié)構(gòu)的數(shù)量動態(tài)指數(shù)1)

2.3 新疆伊犁和塔城天山櫻桃種群靜態(tài)生命表

新疆伊犁和塔城天山櫻桃種群靜態(tài)生命表見表3。由表3可以看出：隨著齡級的增加，伊犁和塔城天山櫻桃種群的標(biāo)準(zhǔn)化存活個體數(shù)(lx)逐漸下降，在各齡級均出現(xiàn)個體死亡的情況。隨著齡級的增加，伊犁和塔城天山櫻桃種群的生命期望(ex)總體上逐漸下降，且均在Ⅰ〔0.0 m3<體積(V)≤0.1 m3〕齡級最大，分別為3.758 2和2.380 0，說明伊犁和塔城天山櫻桃種群在幼苗期生長活動最旺盛，生存質(zhì)量也最高。塔城天山櫻桃種群的ex峰值低于伊犁天山櫻桃種群，說明塔城天山櫻桃種群中個體競爭較強(qiáng)，種群處在淘汰期。伊犁和塔城天山櫻桃種群的個體死亡率(qx)均在Ⅳ(1.0 m3

表3 新疆伊犁和塔城天山櫻桃種群靜態(tài)生命表1)

2.4 新疆伊犁和塔城天山櫻桃種群存活曲線

新疆伊犁和塔城天山櫻桃種群存活曲線見圖2，存活曲線檢驗?zāi)Ｐ鸵姳?。

由圖2可以看出：伊犁和塔城天山櫻桃種群的存活量隨著齡級的增加呈下降趨勢，伊犁天山櫻桃種群的存活曲線變化趨勢較平緩，塔城天山櫻桃種群的存活曲線斜率較大，說明伊犁天山櫻桃種群的存活能力高于塔城天山櫻桃種群。塔城天山櫻桃種群的早期死亡率較高，更早進(jìn)入衰退期。

: 伊犁Ili; : 塔城Tacheng.

由表4可以看出：伊犁和塔城天山櫻桃種群指數(shù)函數(shù)模型和冪函數(shù)模型擬合結(jié)果均達(dá)到顯著水平，且2個地區(qū)天山櫻桃種群指數(shù)函數(shù)模型的R2值均高于冪函數(shù)模型，且P值更小，說明天山櫻桃種群在各生活史階段的死亡率較穩(wěn)定。伊犁和塔城天山櫻桃種群的存活曲線更趨向Deevey-Ⅱ型。

表4 新疆伊犁和塔城天山櫻桃種群存活曲線檢驗?zāi)Ｐ?/p>

2.5 新疆伊犁和塔城天山櫻桃種群生存分析

新疆伊犁和塔城天山櫻桃種群生存函數(shù)曲線見圖3。由圖3可以看出：隨著齡級的增加，伊犁和塔城天山櫻桃種群均呈生存率下降、累計死亡率上升的趨勢，伊犁天山櫻桃種群在Ⅳ〔1.0 m3<體積(V)≤1.5 m3〕齡級達(dá)到平衡，塔城天山櫻桃種群在Ⅱ(0.1 m3

: 生存率Survival rate; : 累計死亡率Cumulative mortality rate; : 死亡密度Mortality density; : 危險率Hazard rate.

3 討 論

3.1 天山櫻桃種群結(jié)構(gòu)特征

隨時間的變化，植物種群不同生活史階段的植物個體及生存率不斷變化，通過對比各種群年齡結(jié)構(gòu)，可以反映種群的數(shù)量動態(tài)變化[20]。申仕康等[21]在研究瀕危植物豬血木(EuryodendronexcelsumH.T.Chang)自然種群結(jié)構(gòu)及動態(tài)時發(fā)現(xiàn)，豬血木種群中的幼齡個體豐富，但中齡和老齡個體數(shù)量稀少，為穩(wěn)定型種群。本研究中，新疆伊犁和塔城天山櫻桃種群的年齡結(jié)構(gòu)也以幼齡個體為主，中齡和老齡個體數(shù)量相對較少。野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)，天山櫻桃種子自然萌發(fā)率低，種群數(shù)量主要依靠根蘗繁殖來維持，而根蘗苗對環(huán)境變化的適應(yīng)能力較弱，且2個地區(qū)天山櫻桃種群所在地在旅游風(fēng)景區(qū)內(nèi)，也是當(dāng)?shù)刂饕姆拍翀鏊?，因此，天山櫻桃很容易遭到人為破壞及食草動物的采食和破壞，很難補(bǔ)充中老齡個體，最終導(dǎo)致種群數(shù)量減少。

3.2 天山櫻桃種群數(shù)量特征

本研究中，新疆伊犁和塔城天山櫻桃種群的存活曲線更趨向于Deevey-Ⅱ型，通過比較，塔城天山櫻桃種群的存活曲線斜率較伊犁天山櫻桃種群更大，將更早進(jìn)入衰退期。種群數(shù)量動態(tài)結(jié)果顯示：塔城天山櫻桃種群較伊犁天山櫻桃種群對外界隨機(jī)干擾的敏感性更高。生存分析結(jié)果也表明：塔城天山櫻桃種群的個體衰退略早于伊犁天山櫻桃種群。伊犁天山櫻桃種群位于氣候溫和濕潤的伊犁河谷內(nèi)，河谷內(nèi)水土保持情況較好，新疆野蘋果、野櫻桃李和野杏等果樹形成物種多樣的天然混交林，林下灌木、草本植物種類也較多，物種多樣性較豐富，群落結(jié)構(gòu)較完整[12,22]；塔城天山櫻桃種群位于氣候干燥的巴爾魯克山國家級自然保護(hù)區(qū)內(nèi)，該區(qū)土層較薄，石礫較多，旱生植物占比較高，生長條件與伊犁相比較差[23]。因此塔城天山櫻桃種群抵抗自然風(fēng)險的能力低于伊犁天山櫻桃種群，更早進(jìn)入衰退期。

綜上所述，新疆伊犁和塔城天山櫻桃種群均以幼齡個體為主，屬于增長型種群，但增長緩慢，對外界干擾具有較高的敏感性，塔城天山櫻桃種群較伊犁天山櫻桃種群對外界隨機(jī)干擾的敏感性更高。因此，今后對天山櫻桃的保護(hù)工作中，采集種子和人工輔助種子萌發(fā)處理后，撒播于適宜的生境或在苗圃內(nèi)播種育苗，待幼苗成熟后移栽至其原生境中。同時，對天山櫻桃所在的整個生態(tài)系統(tǒng)加以維護(hù)，根據(jù)天山櫻桃所在地的生境特征，控制放牧強(qiáng)度，積極開展野生資源保護(hù)宣傳工作，加強(qiáng)游客和牧民的保護(hù)意識。