玉米小曲酒糟發(fā)酵飼料對(duì)育肥豬腸道菌群的影響

王松 簡曉平 潘婉舒 張永光 王濤 游玲

（1. 宜賓學(xué)院固態(tài)發(fā)酵資源與利用四川省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，宜賓 644000；2. 四川省宜賓高洲酒業(yè)有限責(zé)任公司，宜賓 645178；3. 宜賓學(xué)院農(nóng)林與食品工程學(xué)部，宜賓 644000）

作為我國重要的生豬養(yǎng)殖基地，西南地區(qū)特別是四川盆周山區(qū)廣泛種植玉米，其主要用途是直接用作豬飼料，同時(shí)也催生了在縣鄉(xiāng)一級(jí)大量分布的以玉米為原料的小曲酒生產(chǎn)作坊。這些作坊一般以整粒玉米蒸煮后加入根霉、酵母，按照川法小曲酒工藝固態(tài)發(fā)酵7-10 d后蒸餾，出酒率在50%左右（折合53%vol白酒計(jì)），僅相當(dāng)于玉米理論出酒率的一半左右。因此小曲發(fā)酵后的玉米酒糟與生產(chǎn)食用酒精后的玉米酒糟有很大差異，小曲酒糟玉米粒形態(tài)較為完整，且富含淀粉、玉米胚芽蛋白、微生物菌體蛋白、微生物活性代謝產(chǎn)物等，具有較高飼用價(jià)值，可直接用于生豬養(yǎng)殖。這些作坊一方面以15 000-18 000元/t為當(dāng)?shù)刂械投税拙剖袌?chǎng)提供“包谷酒”，另一方面以700-800元/t為當(dāng)?shù)仞B(yǎng)殖業(yè)提供玉米酒糟飼料，基本實(shí)現(xiàn)了零固廢排放。但玉米小曲酒糟經(jīng)過蒸餾后活菌均已死亡，不能起到補(bǔ)充腸道益生菌的作用，且營養(yǎng)不夠均衡，還需要添加其他飼料才能滿足生豬營養(yǎng)需求，增加了養(yǎng)殖過程中的繁瑣程度及勞動(dòng)力投入。因此，在玉米小曲酒糟中添加糧食及其他輔料，通過復(fù)合菌劑發(fā)酵生產(chǎn)全價(jià)育肥豬飼料成為當(dāng)前鄉(xiāng)村勞動(dòng)力缺乏情況下的較優(yōu)選擇。

目前，無抗益生菌發(fā)酵飼料是我國飼料產(chǎn)業(yè)的主要發(fā)展方向，已有菜籽粕［1］、構(gòu)樹［2］、秸稈［3］、酒糟［4］等多種原料用于發(fā)酵飼料的生產(chǎn)，其發(fā)酵方式以固態(tài)發(fā)酵為主［5-6］。與普通飼料相比，發(fā)酵飼料除提供必要的大量或微量營養(yǎng)物質(zhì)外，其最大的特色在于通過添加益生菌發(fā)酵產(chǎn)生多肽［7］、多糖等多種活性成分以改善動(dòng)物健康狀況［8］，促進(jìn)增重，改善肉質(zhì)。目前，豬發(fā)酵飼料的研究主要包括新發(fā)酵原料的應(yīng)用［9-10］、中草藥［11-12］及飼料酸化劑［13］等輔料的添加，發(fā)酵菌種選育［14］、益生菌及其活性產(chǎn)物作用機(jī)制［15-16］等方面的研究，但多數(shù)研究成果由于應(yīng)用效果不穩(wěn)定、經(jīng)濟(jì)性較差、工藝復(fù)雜等原因未能轉(zhuǎn)化應(yīng)用。

在前期研究中，本課題組開發(fā)了一種玉米小曲酒糟全價(jià)飼料發(fā)酵技術(shù)，用于育肥豬飼養(yǎng)效果較好，因此，本研究通過探討該全價(jià)發(fā)酵飼料對(duì)育肥豬腸道微生物的影響，初步揭示其影響育肥豬生長的主要機(jī)制，為該技術(shù)在生豬養(yǎng)殖中的進(jìn)一步完善和推廣應(yīng)用提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

玉米小曲酒糟全價(jià)發(fā)酵飼料（以下簡稱發(fā)酵飼料）：1 658 kg玉米小曲酒糟，添加玉米粉1 720 kg、豆粕560 kg、其他輔料56 kg及由干酪乳酸菌、釀酒酵母、黑曲霉、枯草芽孢桿菌組成的復(fù)合菌劑2 kg，混勻后按照40 kg /袋裝入呼吸袋，常溫發(fā)酵5 d后備用。

育肥豬：36頭平均體重（116±2）kg的外三元育肥豬，由本地養(yǎng)豬場(chǎng)提供。

1.2 方法

1.2.1 飼喂實(shí)驗(yàn) 隨機(jī)選擇36頭體重接近的育肥豬，分成兩組，分置于兩個(gè)面積50 m2左右的圈舍，其中18頭采用養(yǎng)殖場(chǎng)自配的玉米-豆粕型日糧（以下簡稱常規(guī)飼料），另外18頭飼喂發(fā)酵飼料（表1），自由采食，連續(xù)飼喂47 d，期間觀察豬皮膚、毛色、神態(tài)等外觀形態(tài)以及糞便顏色、氣味。

表1 試驗(yàn)飼糧組成及營養(yǎng)水平（干物質(zhì)基礎(chǔ)）Table 1 Composition and nutrient levels of experimental diets（dry matter basis）%

1.2.2 育肥豬體重及飼喂飼料重量 飼喂前后，采用地磅對(duì)各組的18頭育肥豬分別稱重后合并取平均值（kg/d）。每天每個(gè)組分2次共添加36 kg飼料，自由采食后稱重剩余飼料重量，計(jì)算每天1頭育肥豬的平均采食量（kg/d）。

1.2.3 豬肉品質(zhì)分析 采用常溫烘干法測(cè)定豬肉水分［17］，采用鮮樣浸提法測(cè)定肌內(nèi)脂肪含量［18］，根據(jù)參考文獻(xiàn)［19］用pH計(jì)對(duì)豬肉進(jìn)行預(yù)處理及pH測(cè)定。

1.2.4 飼料中微生物計(jì)數(shù) 采用許東梅［20］的方法，對(duì)飼料中細(xì)菌菌落總數(shù)、乳酸菌、酵母菌和霉菌分別進(jìn)行計(jì)數(shù)。

1.2.5 腸道細(xì)菌區(qū)系分析 宰殺后，用無菌取樣方法將同一組育肥豬結(jié)腸和小腸內(nèi)容物分別混合成一個(gè)樣品，則有對(duì)照組結(jié)腸混合樣品（Colctl）、對(duì)照組小腸混合樣品（Intctl）、發(fā)酵飼料組結(jié)腸混合樣品（Coltmt）、發(fā)酵飼料組小腸混合樣品（Intmt）共4個(gè)樣品，裝入無菌取樣袋-80℃保存，用干冰送樣至北京微生態(tài)公司，采用土壤基因組DNA提取試劑盒（FastDNA SPIN kit for soil）提取總DNA，以338F（5'-ACTCCTACGGGAGGCAGCAG-3'） 及 806R（5'-GGACTACHVGGGTWTCTAAT-3'）為引物，采用ABI GeneAmp? 9700型PCR儀擴(kuò)增其16S rDNA部分序列，獲取PCR產(chǎn)物，并回收純化，利用Illumina MiSeq PE300平臺(tái)對(duì)測(cè)序樣本進(jìn)行雙端測(cè)序，利用QIIME軟件對(duì)測(cè)序序列進(jìn)行質(zhì)控［21］。對(duì)獲得的OTU，選取代表性序列，與Greengenes Database 13.8數(shù)據(jù)庫（按99%序列相似性聚類）進(jìn)行比對(duì)獲得物種注釋信息［22］，并基于物種注釋信息，去除葉綠體、線粒體以及不能注釋到界級(jí)別的OTU及其包含的序列。采用Mothur Version v.1.30.1 進(jìn)行多樣性分析［23］并對(duì)菌群代謝功能進(jìn)行預(yù)測(cè)及功能差異性分析［24-25］。

1.2.6 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析 生長性能和理化數(shù)據(jù)結(jié)果采用 SPSS 22.0 軟件包中的 One-way ANOVA 程序進(jìn)行單因素方差分析，采用 Duncan 氏法進(jìn)行多重比較，以 P＜0.05為差異顯著性標(biāo)準(zhǔn)。

2 結(jié)果

2.1 發(fā)酵飼料微生物數(shù)量分析

發(fā)酵飼料中微生物計(jì)數(shù)結(jié)果表明（圖1），發(fā)酵飼料菌落總數(shù)、乳酸菌數(shù)、酵母菌數(shù)均顯著（P＜0.05）高于對(duì)照組，而兩組間霉菌數(shù)量無顯著差異（P＞0.05），甚至發(fā)酵飼料組還略低于對(duì)照組，可能與飼喂環(huán)境中霉菌在常規(guī)飼料富集有關(guān)。

圖1 兩種飼料中微生物群落結(jié)構(gòu)比較Fig. 1 Structure of microbial community in two kinds of experimental diets

2.2 發(fā)酵飼料對(duì)育肥豬增重及肉質(zhì)的影響

使用常規(guī)飼料和發(fā)酵飼料飼喂的36頭育肥豬增重情況如表2所示，統(tǒng)計(jì)分析表明二者平均日增重、平均日采食量均沒有顯著差異（P＞0.05），但發(fā)酵飼料組料重比顯著低于對(duì)照組（P＜0.05），降低了4.01%。同時(shí)，在日常觀察發(fā)現(xiàn)，飼喂發(fā)酵飼料的育肥豬皮膚色澤更紅潤有光澤，圈舍內(nèi)臭味明顯少于對(duì)照。比較宰殺后的生豬肉（表2），發(fā)現(xiàn)兩個(gè)組的豬肉水分含量、肌內(nèi)脂肪及pH均無顯著差異（P＞0.05），但取樣現(xiàn)場(chǎng)我們發(fā)現(xiàn)發(fā)酵飼料組育肥豬肝臟色澤紅潤均勻，而對(duì)照組顏色偏暗、偏紫。

表2 發(fā)酵飼料對(duì)育肥豬生長性能和肉質(zhì)的影響Table 2 Effects of fermented feed on the growth performance of growing-finishing pigs and quality of pork

2.3 發(fā)酵飼料對(duì)豬腸道細(xì)菌多樣性的影響

從表3可以看出，與常規(guī)飼料組相比，發(fā)酵飼料組豬小腸和結(jié)腸中檢測(cè)到的細(xì)菌序列條數(shù)和OTU數(shù)量均有所增加，特別是小腸增加幅度明顯，其檢測(cè)到的序列條數(shù)增加了165.6%，OTU數(shù)量增加79.7%，在一定程度上表明飼喂發(fā)酵飼料可增加腸道細(xì)菌的細(xì)胞數(shù)量和種屬數(shù)量，且小腸比結(jié)腸的增加更加明顯；另一方面，不管是常規(guī)飼料組還是發(fā)酵飼料組，結(jié)腸內(nèi)的細(xì)菌OTU數(shù)量均低于小腸，可能是由于一些在小腸細(xì)菌群體中豐度較低的OTU進(jìn)入結(jié)腸后逐漸衰亡所致。從小腸和結(jié)腸內(nèi)的細(xì)菌α-多樣性來看，不管是飼料類型，還是取樣部位，對(duì)細(xì)菌菌群多樣性均沒有顯著差異（P＞0.05），但飼喂發(fā)酵飼料后小腸的shannon指數(shù)和simpson指數(shù)均小于結(jié)腸，也小于常規(guī)飼料組的小腸，與序列條數(shù)和OTUs結(jié)果相反。

表3 發(fā)酵飼料對(duì)育肥豬腸道菌群α-多樣性的影響Table 3 Effects of fermented feed on the intestinal microbial alpha diversity of growing-finishing pigs

進(jìn)一步對(duì)各組各部位OUT數(shù)量分析發(fā)現(xiàn)（圖2），有16個(gè)OTU在發(fā)酵飼料組和常規(guī)飼料組的結(jié)腸和小腸中均有出現(xiàn)，可能這16個(gè)OTU是豬腸道中的核心菌群。發(fā)酵飼料組結(jié)腸（Coltmt）和常規(guī)飼料組結(jié)腸（Colctl）共有74個(gè)OTU，發(fā)酵飼料組小腸（Intmt）和常規(guī)飼料組小腸（Intctl）共有98個(gè)OTU。與之相反，Coltmt和Intmt僅共有28個(gè)OTU，Colctl和Intctl僅共有48個(gè)OUT。

圖2 發(fā)酵飼料對(duì)育肥豬小腸及結(jié)腸OTU的影響Fig. 2 Effects of fermented feed on the OTU of intestine and colon of growing-finishing pigs

采用Bray Curtis距離、Unweighted Unifrac距離和Weighted Unifrac距離均可用于比較不同樣品間的微生物群落構(gòu)成（β多樣性）［26］，其中Bray Curtis距離和Weighted Unifrac距離是結(jié)合OTU的豐度信息和系統(tǒng)進(jìn)化關(guān)系獲得的樣本間距離，對(duì)豐度較高的物種更加敏感，Unweighted Unifrac距離主要考慮物種的有無，對(duì)稀有物種比較敏感，其值越小均表示兩組樣品在物種多樣性方面存在的差異越?。?7］。從圖3可以看出，飼料種類和取樣部位均可影響到育肥豬腸道細(xì)菌的β多樣性。當(dāng)飼料種類相同（發(fā)酵飼料），小腸（Intmt）和結(jié)腸（Coltmt）細(xì)菌區(qū)系分別以Bray Curtis距離、Unweighted Unifrac距離、Weighted Unifrac距離計(jì)算的相似性指數(shù)為0.929、0.034、0.910；而當(dāng)取樣部位均為小腸時(shí)，則發(fā)酵飼料組（Intmt）和常規(guī)飼料組（Intctl）的細(xì)菌區(qū)系三大相似性指數(shù)分別為0.854、0.093、0.785，取樣部位均為結(jié)腸時(shí)，則分別為0.429、0.075、0.624。該結(jié)果表明，飼喂發(fā)酵飼料后，相對(duì)豐度高的種屬表現(xiàn)出更大的差異性，且對(duì)育肥豬小腸細(xì)菌區(qū)系的影響大于結(jié)腸。

圖3 兩個(gè)組育肥豬腸道微生物β-多樣性分析Fig. 3 Beta diversity analysis of gut microbiota from two groups

2.4 發(fā)酵飼料對(duì)育肥豬腸道細(xì)菌種屬構(gòu)成的影響

從圖4可以看出，發(fā)酵飼料對(duì)育肥豬腸道細(xì)菌種屬區(qū)系構(gòu)成有明顯影響。對(duì)結(jié)腸細(xì)菌群落來說，常規(guī)飼料組和發(fā)酵飼料組的優(yōu)勢(shì)種屬都是Unspecified Clostridiaceae和乳桿菌屬（Lactobacillus），分別為24.9%和29.0%、28.1%和13.7%。但與常規(guī)飼料組相比，發(fā)酵飼料組Unspecified_Lachnospiraceae、Unspecified_Clostridiales、密螺旋體菌屬（Treponema）、瘤 胃 球 菌 屬（Ruminococcus）、Unspecified_Ruminococcaceae、Unspecified_S24_7的豐度明顯增加，而梭菌屬（Clostridium）、鏈球菌屬（Streptococcus）的豐度明顯降低。

圖4 兩個(gè)組育肥豬小腸及結(jié)腸細(xì)菌種屬構(gòu)成熱圖Fig. 4 Hot map of bacterial species composition of intestine and colon from two groups

發(fā)酵飼料對(duì)育肥豬小腸細(xì)菌群落的影響更大。發(fā)酵飼料組小腸伯克氏菌屬（Burkholderia）在群體中的豐度從2.7%增加至50.1%，另外羅爾斯通氏屬（Ralstonia）、草螺菌屬（Herbaspirillum）、Lactobacillus、Streptococcus的豐度等也有明顯增加，而布勞特氏菌屬（Blautia）、雙歧桿菌屬（Bifidobacterium）、嗜冷桿菌屬（Psychrobacter）、芽殖菌屬（Gemmiger）、Clostridium、巨型球菌屬（Macrococcus）豐度明顯下降。總體來看，發(fā)酵飼料組育肥豬小腸中的優(yōu)勢(shì)細(xì)菌從以厚壁菌門（Firmicutes）為主變成Firmicutes和變形菌門（Proteobacteria）共存，但這些變化對(duì)豬生長及健康狀況的影響還有待進(jìn)一步研究。

從物種之間的相關(guān)性來看（圖5），相對(duì)豐度較高的種屬中，Bifidobacterium、Psychrobacter及Blautia與其他細(xì)菌種屬之間存在最為廣泛的互作關(guān)系，而發(fā)酵飼料組中相對(duì)豐度大幅增加的Burkholderia卻僅與少部分豐度較低的種屬如CF231和Turicibacter存在顯著負(fù)相關(guān)，推測(cè)Blautia、Bifidobacterium、Psychrobacter、Gemmiger、Clostridium、Macrococcus豐度下降可能與Burkholderia的增加并無必然聯(lián)系。

圖5 屬分類水平物種相互作用網(wǎng)絡(luò)圖Fig. 5 Interaction network diagram about classification level of genus

2.5 發(fā)酵飼料對(duì)育肥豬腸道細(xì)菌群落功能的影響

采用KEGG基于種屬變化預(yù)測(cè)育肥豬腸道細(xì)菌功能，以初步評(píng)估發(fā)酵飼料導(dǎo)致的豬腸道菌群功能變化。從圖6可以看出，兩個(gè)組育肥豬結(jié)腸細(xì)菌菌群功能差異較小，但發(fā)酵飼料對(duì)育肥豬小腸細(xì)菌菌群功能影響較大。在L1級(jí)別上，發(fā)酵飼料組育肥豬小腸細(xì)菌群體代謝功能及細(xì)胞轉(zhuǎn)化功能明顯提升，在L3級(jí)別上，發(fā)酵飼料組育肥豬小腸內(nèi)與細(xì)菌運(yùn)動(dòng)蛋白、物質(zhì)跨膜運(yùn)輸、分泌系統(tǒng)、雙組分系統(tǒng)等相關(guān)的代謝功能有所增強(qiáng)，而包括氨糖及核糖代謝，核糖體合成，DNA合成相關(guān)的嘌呤、嘧啶及DNA修復(fù)蛋白相關(guān)代謝等卻相對(duì)減弱。

3 討論

本研究發(fā)現(xiàn)發(fā)酵飼料對(duì)育肥豬的增重并無顯著影響，而其他多個(gè)研究認(rèn)為發(fā)酵飼料有助于育肥豬增重［28］，這可能是由于本研究采用的對(duì)照已經(jīng)是該養(yǎng)豬場(chǎng)經(jīng)過優(yōu)化后的日糧配方，其增重效果已較好，但發(fā)酵飼料的價(jià)值主要不在于增重，而在于無抗和健康養(yǎng)殖［29］以及減少農(nóng)村面源污染［30］等方面。另一方面，與對(duì)照組相比，發(fā)酵飼料組的料重比顯著下降說明應(yīng)用發(fā)酵飼料喂育肥豬經(jīng)濟(jì)效益比較好。本研究同時(shí)觀察到發(fā)酵飼料能夠相對(duì)改善豬圈舍環(huán)境，育肥豬外觀形態(tài)，宰殺后的肝臟色澤，甚至豬肉膻味也相對(duì)減少，猜測(cè)相對(duì)常規(guī)飼料，發(fā)酵飼料可能一方面營養(yǎng)更加均衡和更易消化吸收，另一方面對(duì)豬的肝臟功能有積極影響，后續(xù)可更加深入的研究發(fā)酵飼料消化率，以及對(duì)育肥豬肝臟酶活、血液生化指標(biāo)、免疫功能等的影響。

樣品OTUs數(shù)量在一定程度上表明飼喂發(fā)酵飼料可增加腸道細(xì)菌的細(xì)胞數(shù)量和種屬數(shù)量，且小腸比結(jié)腸的增加更加明顯。細(xì)菌多樣性一般包括豐富度和均勻度兩個(gè)方面［31］，本研究發(fā)現(xiàn)飼喂發(fā)酵飼料后小腸細(xì)菌菌群雖然豐富度增加，但均勻度明顯減小，即少部分菌群相對(duì)豐度顯著增加，形成明顯的優(yōu)勢(shì)菌群，表明發(fā)酵飼料主要通過影響各種屬細(xì)菌的相對(duì)豐度（均勻度）而不是各種屬的有無（豐富度）來影響其豬腸道細(xì)菌區(qū)系。β-多樣性結(jié)果也進(jìn)一步表明，本試驗(yàn)中因飼料種類不同所造成的育肥豬腸道細(xì)菌區(qū)系差異大于因取樣部位不同造成的差異，且發(fā)酵飼料對(duì)育肥豬小腸細(xì)菌區(qū)系的影響大于結(jié)腸。結(jié)合前面發(fā)現(xiàn)發(fā)酵飼料組豬肉膻味減少，一般膻味主要是由豬肉脂肪組織中的雄烯酮和糞臭素引起，而糞臭素（3-甲基吲哚）是在后腸內(nèi)由微生物降解色氨酸產(chǎn)生的揮發(fā)性化合物［32］，推測(cè)正是由于發(fā)酵飼料組育肥豬腸道菌群改變導(dǎo)致減少此類化合物的生成。并且，不同發(fā)酵飼料對(duì)豬腸道微生物的影響也存在差異，如本研究發(fā)現(xiàn)玉米小曲發(fā)酵飼料主要影響小腸菌群，對(duì)結(jié)腸菌群影響較小，但張錚等［33］發(fā)現(xiàn)發(fā)酵飼料對(duì)生長育肥豬結(jié)腸微生物有重要影響。

從腸道菌群種屬構(gòu)成來看，發(fā)酵飼料對(duì)小腸細(xì)菌區(qū)系的影響更大，其中Burkholderia顯著增加影響最為重要，該菌能夠促進(jìn)磷元素的轉(zhuǎn)化代謝并產(chǎn)生大量有機(jī)酸［34］，特別是作為新型抗生素和生物活性次生代謝物來源方面顯示了巨大的生物技術(shù)潛力［35］，但在育肥豬腸道菌群的作用還不清楚。另外，發(fā)酵飼料中接種發(fā)酵劑沒有在腸道中發(fā)現(xiàn)對(duì)應(yīng)種屬及變化，推測(cè)發(fā)酵飼料對(duì)育肥豬的影響，更多的是因?yàn)槠浞e累了大量微生物代謝物尤其是短鏈脂肪酸，而不是微生物本身?？傮w來說，發(fā)酵飼料組小腸菌群的變化對(duì)育肥豬生長和豬肉品質(zhì)的影響還有待進(jìn)一步研究。然而，我們也發(fā)現(xiàn)Burkholderia與其他優(yōu)勢(shì)菌群沒有顯著的相關(guān)性，而KEGG結(jié)果表明發(fā)酵飼料組小腸細(xì)菌群體的增殖在一定程度上有所削弱，推測(cè)發(fā)酵飼料可能抑制了小腸內(nèi)Blautia、Bifidobacterium、Psychrobacter、Gemmiger、Clostridium、Macrococcus等土著細(xì)菌增殖，從而使其在群體中相對(duì)豐度下降。另一方面，發(fā)酵飼料組小腸內(nèi)細(xì)菌群體通過調(diào)節(jié)信號(hào)傳導(dǎo)系統(tǒng)、營養(yǎng)物質(zhì)運(yùn)輸、產(chǎn)物分泌等功能以主動(dòng)適應(yīng)營養(yǎng)供給變化，如感受外界刺激，調(diào)節(jié)細(xì)胞生理代謝和行為的雙組分系統(tǒng)功能的增強(qiáng)，推測(cè)發(fā)酵飼料對(duì)育肥豬小腸細(xì)菌群落這一整體生態(tài)系統(tǒng)功能的影響主要在于通過改變細(xì)菌區(qū)系構(gòu)成來強(qiáng)化物質(zhì)代謝，而這又在一定程度上給細(xì)菌增殖帶來不利影響，下一步可以基于育肥豬生長性能、胴體品質(zhì)和豬肉風(fēng)味繼續(xù)深挖腸道菌群與物質(zhì)代謝之間的相關(guān)性。

4 結(jié)論

本研究通過研究玉米小曲酒糟全價(jià)發(fā)酵飼料對(duì)育肥豬增重和腸道微生物的影響，發(fā)現(xiàn)發(fā)酵飼料對(duì)育肥豬增重?zé)o顯著影響，但對(duì)腸道菌群特別是小腸細(xì)菌區(qū)系有明顯影響，飼喂發(fā)酵飼料后育肥豬小腸優(yōu)勢(shì)細(xì)菌從Firmicutes變成Firmicutes和Proteobacteria共存，主要體現(xiàn)為Burkholderia的增加以及Blautia、Bifidobacterium、Psychrobacter、Gemmiger、Clostridium、Macrococcus的減少，KEGG功能預(yù)測(cè)發(fā)現(xiàn)腸道細(xì)菌群體的代謝功能相對(duì)增強(qiáng)，增殖功能相對(duì)減少。