陳冰瑞,鄒 慧,孟祥紅,王鈴茜,郝秀麗,康 勛,王 臣,張欣欣,*

1 哈爾濱師范大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院,黑龍江省野生道地藥材種質(zhì)資源研究中心,哈爾濱 150025 2 東北師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,長春 130024 3 黑龍江省中醫(yī)藥管理局,野生藥材資源保護(hù)中心,哈爾濱 150000 4 黑龍江省森林植物園,哈爾濱 150036

植物的分布和生長與環(huán)境條件關(guān)系密切。研究物種分布與環(huán)境的關(guān)系,找出影響其分布的主要環(huán)境因子,確定適生區(qū)的分布格局,分析未來氣候條件下適生區(qū)的變遷,已成為生態(tài)學(xué)、保護(hù)生態(tài)學(xué)、全球變化生物學(xué)和生物地理學(xué)的研究熱點(diǎn)之一[1—2]。在大尺度空間上,物種分布格局主要受非生物環(huán)境因素(如氣候、土壤條件等)的影響,其中,氣候是決定植物地理分布格局的最主要因素[3—4]。聯(lián)合國政府間氣候變化專門委員會(huì)(Intergovernmental Panel on Climate Change, IPCC)第五次評(píng)估報(bào)告表明,到21世紀(jì)末,全球地表平均氣溫將會(huì)升高0.3—4.8℃,降水格局會(huì)有明顯變化[5]。氣候變化是21世紀(jì)全球生物多樣性面臨的最主要威脅因素之一[6]。氣候變化可能會(huì)導(dǎo)致物種未來地理分布格局的改變、加劇生物多樣性的減少和種質(zhì)資源的流失,甚至加快物種的滅絕速度[7]。因此,開展氣候變化下物種適生區(qū)分布格局與變遷的研究,弄清物種未來地理分布格局的特征及變化趨勢,對(duì)物種的保護(hù)和資源的可持續(xù)利用具有至關(guān)重要的作用。

柴胡作為常用清虛熱藥材,在我國已有兩千多年的使用歷史,含有皂苷、黃酮、香豆素、木脂素、揮發(fā)油等多種化學(xué)成分,具有抗病毒、抗腫瘤、抗氧化等作用[8]。自古柴胡入藥的種類較多,來源也比較復(fù)雜。2020版《中國藥典》規(guī)定柴胡為傘形科植物柴胡(BupleurumchinenseDC.)和狹葉柴胡(BupleurumscorzonerifoliumWilld.)的干燥根,按性狀不同分別習(xí)稱“北柴胡”和“南柴胡”[9]。近些年來,隨著國內(nèi)外市場需求量日益增加,柴胡價(jià)格不斷上漲,引發(fā)了對(duì)野生柴胡和狹葉柴胡的超量采挖,資源瀕臨枯竭,黑龍江、內(nèi)蒙古、山東等省份對(duì)兩種柴胡已制定了省級(jí)保護(hù)制度。目前,栽培品種成為當(dāng)今商品柴胡的主要來源之一[10]。人工種植極大程度上緩解了柴胡藥材的供給需求,但其有效成分的含量受種質(zhì)、環(huán)境因子等影響較大,導(dǎo)致質(zhì)量穩(wěn)定性差[11—12]。當(dāng)前關(guān)于兩種柴胡的研究主要集中在化學(xué)成分、藥理作用、質(zhì)量評(píng)價(jià)與栽培技術(shù)等方面[13—15],對(duì)全國兩種柴胡的適生區(qū)分布格局及其對(duì)氣候變化響應(yīng)的研究鮮有報(bào)道。

物種分布模型(Species Distribution Model, SDM)是研究物種與環(huán)境因子相關(guān)關(guān)系的重要工具之一,其中最大熵模型(MaxEnt)因?qū)π颖?、少量偏差?shù)據(jù)耐受性高等優(yōu)點(diǎn)而被廣泛應(yīng)用于道地藥材生境適宜性劃分[16]、氣候變化對(duì)物種分布的影響[17—18]、瀕危物種管理與保護(hù)等研究[19],并表現(xiàn)出較高的預(yù)測能力。本研究以柴胡和狹葉柴胡為研究對(duì)象,運(yùn)用最大熵模型預(yù)測當(dāng)代、未來2050年和2070年兩個(gè)物種的適生區(qū)分布格局,分析影響其分布的主導(dǎo)環(huán)境因子,揭示全球氣候變化背景下柴胡與狹葉柴胡適生區(qū)分布格局的變化和遷移趨勢,旨在為今后柴胡和狹葉柴胡的野生資源保護(hù)、優(yōu)良種質(zhì)資源保存與利用以及產(chǎn)區(qū)布局提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 地理位置數(shù)據(jù)

柴胡與狹葉柴胡的地理位置數(shù)據(jù)來源于黑龍江省野生道地藥材種質(zhì)資源研究中心前期的種質(zhì)資源調(diào)查、第四次中藥資源普查、全球生物多樣性信息平臺(tái)(http://www.gbif.org)、中國國家標(biāo)本資源平臺(tái)(http://www.nsii.org.cn)和中國數(shù)字植物標(biāo)本館(http://www.cvh.org.cn)等。將收集到地理位置數(shù)據(jù)加載入ArcGIS10.5軟件中,剔除重復(fù)、無效及人工栽培的數(shù)據(jù)。為降低地理位置數(shù)據(jù)間的空間自相關(guān)性并與環(huán)境數(shù)據(jù)空間范圍保持一致,對(duì)存在于同一個(gè)柵格空間范圍內(nèi)的兩個(gè)位置數(shù)據(jù)只保留其中一個(gè),最終柴胡與狹葉柴胡用于建模的地理位置數(shù)量分別為260與121。

1.2 環(huán)境數(shù)據(jù)來源與篩選

本文選用地形(高程)、土壤與氣候三類共36個(gè)環(huán)境因子進(jìn)行研究。地形數(shù)據(jù)(高程數(shù)據(jù))和19個(gè)氣候數(shù)據(jù)來源于WorldClim(http://www.worldclim.org)。16個(gè)表層土壤數(shù)據(jù)來源于世界土壤數(shù)據(jù)庫(http://www.fao.org),包括表層土壤沙含量(T-Sand)、表層土壤可交換鈉鹽(T-ESP)等。未來氣候數(shù)據(jù)選擇CCSM4模式,該模型對(duì)氣候變量的模擬和預(yù)測準(zhǔn)確性較高[20]。選取2050和2070年代表全球較低排放情景和高排放情景的RCP4.5和RCP8.5兩種二氧化碳典型濃度路徑[21],共涉及4種未來氣候情景組合方式,分別為：RCP4.5—2050、RCP4.5—2070、RCP8.5—2050、RCP8.5—2070。環(huán)境數(shù)據(jù)空間分辨率為30″,運(yùn)用ArcGIS10.5軟件與全國地理信息資源目錄服務(wù)系統(tǒng)網(wǎng)站(https://www.webmap.cn)提供的2021版1∶100萬中國行政區(qū)劃圖數(shù)據(jù)將各環(huán)境因子數(shù)據(jù)進(jìn)行裁剪。

環(huán)境因子間的高相關(guān)性容易使MaxEnt模型產(chǎn)生過度擬合,因此需對(duì)所選擇的環(huán)境因子進(jìn)行篩選[22]。利用MaxEnt3.4.4對(duì)所選擇的36個(gè)環(huán)境因子進(jìn)行10次運(yùn)算,建立初始模型。根據(jù)10次運(yùn)算的平均結(jié)果,剔除貢獻(xiàn)率小于1%的環(huán)境因子,并對(duì)各因子進(jìn)行Spearman秩相關(guān)性分析,對(duì)相關(guān)性系數(shù)絕對(duì)值≥0.8的兩個(gè)變量依據(jù)初始模型運(yùn)算的結(jié)果,保留貢獻(xiàn)率較大的環(huán)境因子。篩選后用于兩個(gè)物種建模的環(huán)境因子如表1所示。

1.3 模型的構(gòu)建與評(píng)估

分別將兩物種的分布數(shù)據(jù)與各時(shí)期環(huán)境因子數(shù)據(jù)導(dǎo)入MaxEnt模型中,設(shè)置75%的分布數(shù)據(jù)為訓(xùn)練集,剩余的25%作為測試集,Bootstrap重復(fù)運(yùn)算10次,其余參數(shù)選擇默認(rèn)。選擇刀切法(Jackknife)確定各環(huán)境因子對(duì)物種分布的貢獻(xiàn)率,同時(shí)運(yùn)用該方法檢驗(yàn)各環(huán)境因子對(duì)兩物種分布的影響,得到影響兩物種分布的主導(dǎo)環(huán)境因子。使用接受者操作特性(receiver operating characteristic,ROC)曲線下面積(area under curve,AUC)對(duì)模型預(yù)測結(jié)果進(jìn)行檢驗(yàn),其值越接近1,表明模型精確性越高。AUC值的評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)為0.5—0.6(不及格),0.6—0.7(較差),0.7—0.8(一般),0.8—0.9(良好),0.9—1.0(優(yōu)秀)。為了保持時(shí)間序列上模型的可比性,除氣候因子外,土壤因子與地形因子在未來分布模擬中保持不變[23]。

1.4 適生區(qū)劃分與空間格局變化的模擬

物種的真實(shí)分布狀態(tài)包括存在和不存在,將連續(xù)型的預(yù)測結(jié)果轉(zhuǎn)換成“適生區(qū)”和“非適生區(qū)”(即存在與不存在)的布爾值(Boolean value)形式時(shí),選擇合適的閾值十分關(guān)鍵[20]。大量研究表明靈敏度—特異度和最大化的閾值劃分方法要優(yōu)于其他閾值的劃分方法[24]。本研究將靈敏度—特異度之和最大時(shí)所對(duì)應(yīng)的概率值P作為閾值,物種存在概率p≥P作為適生區(qū),物種存在概率p

表1 篩選后環(huán)境因子

2 結(jié)果

2.1 模型運(yùn)算結(jié)果評(píng)估

基于260個(gè)柴胡、121個(gè)狹葉柴胡地理位置數(shù)據(jù)與各自所選環(huán)境因子經(jīng)MaxEnt3.4.4軟件運(yùn)算10次后所得平均訓(xùn)練AUC值分別為0.931與0.932(表2),達(dá)到優(yōu)秀水平。4種未來氣候情景預(yù)測結(jié)果的平均訓(xùn)練AUC值均在0.9以上,說明MaxEnt模型運(yùn)算結(jié)果具有很高的精確度和可信度。

表2 當(dāng)前和未來4種氣候情景下的受試者工作特征曲線下面積(AUC)

2.2 影響地理分布格局的主導(dǎo)環(huán)境因子

Jackknife測試了36個(gè)環(huán)境因子對(duì)模型預(yù)測結(jié)果的貢獻(xiàn)率,對(duì)兩個(gè)物種分布格局貢獻(xiàn)較大的5個(gè)環(huán)境因子(累積貢獻(xiàn)率>80%)如表3所示。其中,最濕月份降水量(32.4%)對(duì)柴胡地理分布貢獻(xiàn)率最大,最干季度平均溫度(20.5%)、海拔(18.7%)次之,表明這三個(gè)環(huán)境因子對(duì)柴胡地理分布格局起主導(dǎo)作用；對(duì)狹葉柴胡地理分布格局起主導(dǎo)作用的三個(gè)環(huán)境因子分別為：最濕月份降水量(26.8%),溫度季節(jié)性變化標(biāo)準(zhǔn)差(24.9%)、海拔(17.6%)。一般認(rèn)為,當(dāng)存在概率大于0.5時(shí),對(duì)應(yīng)的環(huán)境因子數(shù)值適宜物種的生長[23]。根據(jù)主導(dǎo)環(huán)境因子響應(yīng)曲線(圖1),適宜柴胡生存的最濕月份降水量的范圍為99.41—213.36mm,最干季度平均溫度的范圍為-8.91—4.78℃,海拔的范圍為105.00—2500.57m；適宜狹葉柴胡生存的最濕月份降水量的范圍為75.95—189.17mm；溫度季節(jié)性變化標(biāo)準(zhǔn)差的范圍為1137.14—1731.32；海拔的范圍為100.00—1659.40m。

表3 影響兩種柴胡適宜區(qū)分布格局的主要環(huán)境因子

圖1 主導(dǎo)環(huán)境因子的響應(yīng)曲線Fig.1 Response curve of dominant environmental factors

2.3 當(dāng)前氣候條件下柴胡和狹葉柴胡適生區(qū)分布格局

在當(dāng)前氣候條件下,柴胡適生區(qū)主要集中在我國中部和東北部地區(qū),呈帶狀分布(圖2),總面積約為147.55×104km2,約占我國國土面積的15.37%。高、中、低適生區(qū)面積分別約為34.96×104km2、34.09×104km2和78.50×104km2(表4)。中、高度適生區(qū)主要分布在陜西南部、山西東部、甘肅東南部、山東中部、河北中西部等我國半濕潤和濕潤區(qū)；狹葉柴胡適生區(qū)廣泛分布于我國北部地區(qū)(圖2),總面積約為180.34×104km2,約占我國國土面積的18.78%。高、中、低適生區(qū)面積分別約為35.39×104km2、69.67×104km2和75.28×104km2(表4)。中、高度適生區(qū)主要分布在黑龍江西部和東部、內(nèi)蒙古中部和東北部、河北北部、陜西中部等我國半干旱及半濕潤區(qū)。模型預(yù)測結(jié)果與兩種柴胡的地理位置基本一致,進(jìn)一步表明模型預(yù)測結(jié)果準(zhǔn)確性較高。當(dāng)前,柴胡和狹葉柴胡中、高度適生區(qū)面積之和分別約占國土面積的7.16%和10.90%,由此可見,兩種柴胡適生范圍較小且集中。

2.4 未來氣候情景下柴胡和狹葉柴胡適生區(qū)動(dòng)態(tài)變化

2.4.1柴胡適生區(qū)分布格局變化

2050年兩種氣候情景(RCP4.5和RCP8.5)下,柴胡適生區(qū)總體呈現(xiàn)下降趨勢,下降面積分別約為4.11×104km2和0.83×104km2,各占當(dāng)前適生區(qū)總面積的2.79%和0.56%(表4)。各等級(jí)適生區(qū)面積變化表現(xiàn)為：隨著碳排放濃度的增加,高度適生區(qū)面積呈現(xiàn)出先減少后增加的趨勢,在RCP8.5情景下比當(dāng)前增加了3.88×104km2；中度適生區(qū)面積則持續(xù)增加,增加速率逐漸加快；而低度適生區(qū)面積呈現(xiàn)出縮減的趨勢,縮減速率逐漸加大(表4)。柴胡適生區(qū)擴(kuò)張較為集中地區(qū)為內(nèi)蒙古東部和東北部、黑龍江西北部、吉林西北部、河北西北部、山西北部,遼寧、山東、重慶、新疆、西藏、甘肅等地也有少量增加。適生區(qū)縮減較為集中的地區(qū)為黑龍江中西部、吉林中部、甘肅東南部、四川北部和東南部、湖北東北部、河南西北部等地,遼寧、西藏、青海、貴州、浙江等也呈斑塊狀縮減(圖3)。

2070年兩種氣候情景(RCP4.5和RCP8.5)下,柴胡適生區(qū)總體呈現(xiàn)增長趨勢,增加面積分別約為1.21×104km2和45.07×104km2,分別占當(dāng)前適生區(qū)總面積的0.82%和30.55%(表4)。各等級(jí)適生區(qū)面積變化表現(xiàn)為：隨著碳排放濃度的增加,高度適生區(qū)面積呈現(xiàn)出先減少后增加的趨勢,在RCP8.5情景下比當(dāng)前增加了21.22×104km2；中度適生區(qū)面積與低度適生區(qū)面積則持續(xù)增加,增加速率逐漸加大(表4)。2070年柴胡適生區(qū)的擴(kuò)張和縮減的趨勢與2050年較為相似,差別在于：在RCP8.5情景下,2070年柴胡適生區(qū)面積在黑龍江西北部和東南部及吉林中東部擴(kuò)張顯著,而在黑龍江中西部與吉林中部地區(qū)適生區(qū)面積的縮減趨勢明顯減弱(圖3)。

表4 不同氣候情景下兩種柴胡各等級(jí)適生區(qū)分布面積與變化

圖3 不同氣候情境下柴胡適生區(qū)分布格局的變化Fig.3 Spatial shifts for B.chinense under different climatic scenarios

總體上,柴胡在2050年適生區(qū)面積變化處于較為穩(wěn)定狀態(tài),而2070年適生區(qū)面積則顯著增加,在RCP8.5情景下變化最為明顯,表明柴胡對(duì)高濃度碳排放場景更為敏感。與當(dāng)前氣候條件相比,未來氣候背景下柴胡的適生區(qū)分布格局呈現(xiàn)出“北擴(kuò)”與“南縮”的變化趨勢,并隨著溫室效應(yīng)的加劇,“北擴(kuò)”趨勢更加顯著。

2.4.2狹葉柴胡適生區(qū)分布格局變化

2050年兩種氣候情景(RCP4.5和RCP8.5)下,狹葉柴胡適生區(qū)總體呈現(xiàn)增加趨勢,增加面積分別約為27.39×104km2和35.55×104km,各占當(dāng)前適生區(qū)面積的15.19%和19.71%(表4)。各等級(jí)適生區(qū)面積變化表現(xiàn)為：隨著碳排放濃度的增加,中、高度適生區(qū)面積呈增加趨勢,增加速率急劇加快；而低度適生區(qū)面積呈減小趨勢(表4)。狹葉柴胡適生區(qū)擴(kuò)張較為集中地區(qū)為黑龍江西北部、內(nèi)蒙古中部、新疆西北部、甘肅東部、湖北西北部,寧夏、山西、陜西,遼寧、山東等地也有零星增加。適生區(qū)縮減較為集中的地區(qū)為甘肅東南部、湖北西南部等地,黑龍江、西藏、青海、貴州等也呈斑塊狀縮減(圖4)。

2070年兩種氣候情景(RCP4.5和RCP8.5)下,狹葉柴胡適生區(qū)總體呈現(xiàn)增加趨勢,增加面積分別約為11.48×104km2和38.77×104km2,分別占當(dāng)前適生區(qū)面積的6.37%和21.50%(表4)。各等級(jí)適生區(qū)面積變化表現(xiàn)為：隨著碳排放濃度的增加,中、高度適生區(qū)面積呈增加趨勢；而低度適生區(qū)面積則呈現(xiàn)出減小的趨勢(表4)。2070年狹葉柴胡適生區(qū)的擴(kuò)張和縮減與2050年的差別在于：隨著碳排放濃度的增加,黑龍江中西部與吉林中部地區(qū)適生區(qū)面積的縮減趨勢明顯下降,而甘肅中部、湖南中部適生區(qū)面積擴(kuò)張較大(圖4)。

狹葉柴胡在未來氣候背景下適生區(qū)面積也呈現(xiàn)增加的趨勢,同時(shí)在RCP8.5情景下適生區(qū)增長范圍更大,表明其對(duì)高濃度排放場景更為敏感。與當(dāng)前氣候條件相比,未來氣候背景下狹葉柴胡的適生區(qū)分布格局呈現(xiàn)“西擴(kuò)”與“東縮”的變化趨勢,北部和南部的適生區(qū)則呈斑塊狀縮減。

圖4 不同氣候情境下狹葉柴胡適生區(qū)分布格局的變化Fig.4 Spatial shift for B. scorzonerifolium under different climatic scenarios

2.4.3不同氣候情景下兩種柴胡適生區(qū)分布質(zhì)心的遷移

當(dāng)前,柴胡適生區(qū)分布質(zhì)心位于保定市東北部,坐標(biāo)為39.1°N,115.7°E。在RCP4.5氣候情景下,2050年柴胡分布質(zhì)心向東北方向遷移至北京市西部,坐標(biāo)為40.3°N,116.0°E；2070年繼續(xù)沿東北方向遷移至北京市西北部,坐標(biāo)為40.4°N,116.1°E。在RCP8.5氣候情景下,2050年柴胡分布質(zhì)心向東北方向遷移至北京市西南部,坐標(biāo)為39.7°N,116.0°E；2070年沿東北方向遷移至承德市東北部,坐標(biāo)為41.5°N,117.8°E。由此可以看出,在未來氣候背景下,柴胡適生區(qū)分布質(zhì)心向東北方向的高緯度地區(qū)遷移(圖5)。

狹葉柴胡當(dāng)前適生區(qū)分布質(zhì)心位于赤峰市東南部,坐標(biāo)為42.9°N,119.2°E。在RCP4.5氣候情景下,2050年狹葉柴胡分布質(zhì)心向西遷移至赤峰市西部,坐標(biāo)為43.3°N,116.8°E；2070年向東北方向遷移至赤峰市西北部,坐標(biāo)為43.6°N,117.7°E。在RCP8.5氣候情景下,2050年狹葉柴胡分布質(zhì)心向西南方向遷移至赤峰市西南部,坐標(biāo)為42.8°N,117.3°E；2070年向西北方向遷移至赤峰市西部,坐標(biāo)為42.9°N,116.9°E。由此可以看出,狹葉柴胡在不同氣候情景下其分布質(zhì)心遷移方向存在一定差異,在RCP4.5—2070情景下有向東北方向回遷的趨勢,但總體呈現(xiàn)向西部高海拔區(qū)域遷移(圖5)。

圖5 不同氣候情景下兩種柴胡適生區(qū)質(zhì)心位置Fig.5 Centroid position of two species of Bupleurum under different climate change scenarios

3 討論

本研究基于MaxEnt模型并結(jié)合ArcGIS空間分析技術(shù),對(duì)當(dāng)前和未來2個(gè)時(shí)期柴胡與狹葉柴胡的適生區(qū)分布格局的動(dòng)態(tài)變化進(jìn)行了預(yù)測比較,AUC精度評(píng)價(jià)顯示模擬結(jié)果準(zhǔn)確可靠,能夠很好地用于兩種柴胡地理分布的預(yù)測研究。預(yù)測結(jié)果與前人的調(diào)查結(jié)果及兩種柴胡當(dāng)前在我國的實(shí)際分布高度吻合[11]。

3.1 環(huán)境因子對(duì)兩種柴胡適生區(qū)分布的制約

綜合Jackknife檢驗(yàn)結(jié)果顯示氣候因素(降雨、溫度)是影響兩種柴胡分布的主導(dǎo)環(huán)境因素,地形因素次之。各環(huán)境因子對(duì)柴胡與狹葉柴胡存在概率的影響呈現(xiàn)出先促進(jìn)后抑制的趨勢,說明環(huán)境因子對(duì)兩種柴胡存在著一定的負(fù)向影響。對(duì)于柴胡而言,最干季度平均溫度的適宜區(qū)間為-8.91—4.78℃,達(dá)到約0.68℃以上時(shí),柴胡存在概率呈現(xiàn)下降趨勢；最濕月份降水量的適宜區(qū)間為99.41—213.36mm,約142.5mm時(shí)最適宜其生存。相關(guān)研究[28—30]指出柴胡抗寒性較強(qiáng),冬季最低氣溫低至-41℃的情況下也能正常自然越冬,其優(yōu)質(zhì)產(chǎn)地的降雨量臨界值表現(xiàn)為早春≥30mm,夏秋≤215mm,這與本研究結(jié)果高度一致；限制狹葉柴胡地理分布的最濕月份降水量和溫度季節(jié)性變化標(biāo)準(zhǔn)差適宜范圍為75.95—189.17mm和1137.14—1731.32,表明狹葉柴胡適宜生存在氣候較為干燥,季節(jié)間溫度變化較大的生境中,這與前人研究指出狹葉柴胡生于我國偏北地帶的環(huán)境特點(diǎn)相一致[31]。適宜柴胡與狹葉柴胡分布的海拔數(shù)值區(qū)間分別為105.00—2500.57m、100.00—1659.40m,這與《中國植物志》[32]中的記載基本一致。本研究考慮了土壤因子對(duì)兩種柴胡分布格局的影響,但研究結(jié)果顯示用于柴胡和狹葉柴胡建模的土壤因子的總貢獻(xiàn)率均低于10%,可見土壤因子對(duì)兩種柴胡的分布格局具有一定的影響,但與氣候因子相比,其限制作用較小,此結(jié)論符合柴胡屬植物具有適應(yīng)性廣、抗不良環(huán)境及對(duì)土壤的選擇不嚴(yán)格的地理分布特點(diǎn)[31]。兩種柴胡的適生區(qū)分布范圍除了受氣候和地形因子影響外,生物間的相互作用、人類活動(dòng)等因素也會(huì)干擾其生存,應(yīng)用時(shí)還需結(jié)合當(dāng)?shù)氐膶?shí)際情況。目前,尚未有能夠?qū)⑺杏绊懸蜃诱系揭粋€(gè)模型中來模擬物種潛在分布的技術(shù)[33],因此本研究有效地反應(yīng)了兩種柴胡的適生區(qū)分布與環(huán)境因子的關(guān)系,對(duì)其種群保護(hù)與人工繁育仍然具有重要指導(dǎo)意義。

3.2 未來氣候背景下兩種柴胡適生區(qū)分布格局的變化

全球氣候變暖可導(dǎo)致物種的地理分布動(dòng)態(tài)變化及適生區(qū)范圍的改變[31]。與當(dāng)前氣候條件相比,柴胡在2050年總適生區(qū)面積呈現(xiàn)小幅度縮減,但整體變化趨于穩(wěn)定,而2070年總適生區(qū)面積則增長幅度較大。2070年RCP4.5情景下總適生區(qū)面積擴(kuò)張緩慢,僅增長了0.82%,而RCP8.5情景下總適生區(qū)面積擴(kuò)張幅度較大,增長了30.55%,增加區(qū)域主要位于內(nèi)蒙古東部和東北部、黑龍江西北部、吉林西北部、河北西北部、山西北部。柴胡適應(yīng)性強(qiáng)、耐旱,但其在較長的發(fā)芽周期中水分是否充足是影響柴胡發(fā)芽的關(guān)鍵因素[29]。高濃度排放情景下較高的降水量能降低或者解決降水因子對(duì)物種分布的限制,使適生區(qū)得以擴(kuò)張。在低濃度排放情景下增加的降水量不能降低或解決降水因子對(duì)物種分布的限制,反而會(huì)隨著全球變暖導(dǎo)致可供物種吸收的有效水減少[34—35]。因此柴胡在2050年總適生區(qū)縮減的原因可能是因溫度升高導(dǎo)致的環(huán)境過度干旱而造成的,但隨著年份的增長,降雨量逐漸積累使得部分地區(qū)變得適合柴胡生存。柴胡適生區(qū)分布格局呈現(xiàn)為“北擴(kuò)”與“南縮”的變化趨勢,質(zhì)心向東北方向的高緯度地區(qū)遷移,其原因可能是未來我國西南地區(qū)與甘肅等秦嶺地區(qū)的氣溫增幅明顯、降水量減少,同時(shí)東北地區(qū)中西部將相對(duì)干旱,而其余地區(qū)則會(huì)相對(duì)變濕潤所導(dǎo)致的[36—37]；在未來氣候背景下,狹葉柴胡的適生區(qū)顯著擴(kuò)張,增加區(qū)域主要位于黑龍江西北部、內(nèi)蒙古中部、新疆西北部、甘肅東部、湖北西北部,適生區(qū)分布格局呈現(xiàn)“西擴(kuò)”與“東縮”的變化趨勢,質(zhì)心向西部方向的高海拔地區(qū)遷移。狹葉柴胡廣泛分布于我國北部半濕潤及半干旱地區(qū)。未來,東北地區(qū)中部和南部降水的增加幅度更大[37],半濕潤及半干旱的環(huán)境可能因此而減少。相比之下,西北干旱半干旱的部分高海拔地區(qū)可能隨著溫度的升高和降雨量的增加而形成半濕潤環(huán)境,因此隨著全球氣候的變暖,高海拔地區(qū)可能成為狹葉柴胡理想生境。值得注意的是,本研究結(jié)果顯示柴胡在2050年總適生區(qū)呈現(xiàn)縮減趨勢,2070年則呈現(xiàn)增長趨勢,說明在相同濃度的碳排放場景下物種適生區(qū)在不同年份間可能會(huì)有不同的變化趨勢。因此,單一年份預(yù)測的結(jié)果可能會(huì)影響物種保護(hù)、繁育等管理方案的制定,建議采用多時(shí)間多氣候模式對(duì)物種未來分布進(jìn)行模擬,保證預(yù)測結(jié)果的準(zhǔn)確性與合理性。

未來全球溫度的持續(xù)升高和降水格局及降水強(qiáng)度的變化,將導(dǎo)致很多植物有向高緯度和高海拔地區(qū)遷移的趨勢[38],本研究結(jié)論與之一致。到2050年,在中等氣候變暖的情況下,將有15%—37%的物種“瀕臨滅絕”[35]。本研究結(jié)果顯示,兩種柴胡適生區(qū)面積在未來氣候條件下總體呈現(xiàn)出增加趨勢,表明未來可能會(huì)出現(xiàn)適宜兩種柴胡生長的新區(qū)域,同時(shí)也意味著柴胡與狹葉柴胡不會(huì)面臨因氣候變化所導(dǎo)致的滅絕風(fēng)險(xiǎn),但柴胡在氣候變暖初期會(huì)發(fā)生適生區(qū)面積的小幅度縮減,需注意對(duì)其進(jìn)行及時(shí)、有效的保護(hù)。兩種柴胡未來分別有向高緯度和高海拔地區(qū)遷移的趨勢,因此,在建立物種保護(hù)區(qū)和人工栽培時(shí),除考慮當(dāng)前高度適生區(qū)外,還需根據(jù)未來氣候變化對(duì)適生區(qū)的影響來制定合理的保護(hù)管理方案和規(guī)劃最佳的種植區(qū)域。

4 結(jié)論

MaxEnt模型檢驗(yàn)AUC值均在0.9以上,預(yù)測結(jié)果具有很高的精確度和可信度。當(dāng)前,柴胡適生區(qū)主要集中在我國中部和東北部地區(qū),狹葉柴胡適生區(qū)則廣泛分布于北部地區(qū)。影響兩種柴胡分布的主導(dǎo)環(huán)境因素為氣候與地形,其中最濕月份降水量、最干季度平均溫度以及海拔對(duì)柴胡的適生區(qū)分布格局起著主導(dǎo)作用；限制狹葉柴胡適生區(qū)分布的環(huán)境因子為最濕月份降水量、溫度季節(jié)性變化標(biāo)準(zhǔn)差和海拔。在未來氣候背景下,兩種柴胡的適生區(qū)面積總體呈現(xiàn)增加趨勢。柴胡適生區(qū)向北方高緯度地區(qū)遷移,分布格局呈現(xiàn)“北擴(kuò)”與“南縮”的變化趨勢；狹葉柴胡適生區(qū)向西部高海拔地區(qū)遷移,分布格局呈現(xiàn)“西擴(kuò)”與“東縮”的變化趨勢。因此可根據(jù)上述預(yù)測結(jié)果,有效開展兩種柴胡的野生種質(zhì)資源保護(hù)和撫育,促進(jìn)其種群的恢復(fù)。同時(shí),作為我國常用藥材,兩種柴胡在我國各適生區(qū)的引種栽培將緩解野生資源供應(yīng)量萎縮與市場需求量增加的不平衡。除傳統(tǒng)產(chǎn)區(qū)外,可根據(jù)影響其分布的主導(dǎo)環(huán)境因子和未來適生區(qū)變化趨勢合理規(guī)劃選址范圍,提高品質(zhì)和產(chǎn)量,推動(dòng)柴胡產(chǎn)業(yè)發(fā)展。