■歐秀瓊 景紹紅* 梅學(xué)華 李 星 李 睿 郭宗義，2 李興桂 鄧成杰

（1.重慶市畜牧科學(xué)院，重慶市肉質(zhì)評(píng)價(jià)與加工工程技術(shù)研究中心，重慶 402460；2.內(nèi)江豬研究所，四川內(nèi)江 641000；3.綏江縣動(dòng)物衛(wèi)生監(jiān)督所，云南綏江 657700；4.鎮(zhèn)雄縣畜牧獸醫(yī)站，云南鎮(zhèn)雄 657200）

通過(guò)改變肌纖維類(lèi)型組成提高豬肌肉品質(zhì)是當(dāng)前科學(xué)家們研究熱點(diǎn)之一。過(guò)去很長(zhǎng)一段時(shí)間科學(xué)家們?cè)谕ㄟ^(guò)提高肌內(nèi)脂肪（intramuscular fat, IMF）含量改善豬肌肉品質(zhì)方面做了大量工作。近年來(lái)，科學(xué)家們?cè)噲D通過(guò)改變肌纖維類(lèi)型組成提高豬肌肉品質(zhì)，已取得了很多研究成果。肌纖維類(lèi)型被認(rèn)為是影響肌肉品質(zhì)的關(guān)鍵因素。肌肉肌纖維類(lèi)型組成不同，其化學(xué)成分、代謝特性等不同，宰后肌肉在熟化時(shí)的生物化學(xué)和生理學(xué)過(guò)程也不同，最終導(dǎo)致肌肉品質(zhì)的不同。肌肉中氧化型肌纖維含量較高時(shí)，糖原含量較低，宰后肌肉糖酵解能力較弱，pH 下降較慢，肌肉系水力較高，肌肉品質(zhì)較好。

根據(jù)肌纖維中肌球蛋白重鏈（myosin heavy chain,MyHC）亞型的表達(dá)，成年哺乳動(dòng)物肌肉肌纖維可分為MyHCⅠ、Ⅱa、Ⅱx和Ⅱb4 種類(lèi)型。肌肉中肌纖維類(lèi)型組成取決于出生后肌纖維類(lèi)型的轉(zhuǎn)化，而肌纖維類(lèi)型轉(zhuǎn)化的機(jī)制非常復(fù)雜，體內(nèi)分子機(jī)制可影響肌纖維中線粒體的數(shù)量和功能，進(jìn)而對(duì)肌纖維類(lèi)型的轉(zhuǎn)化進(jìn)行調(diào)控，并受外界因素影響，也就是在內(nèi)因（機(jī)體內(nèi)部因子）與外因（營(yíng)養(yǎng)、環(huán)境等因素）共同作用下完成的，外因通過(guò)內(nèi)因起作用。豬肌肉肌纖維類(lèi)型組成具有中等及以上遺傳力（h2=0.20～0.59），不同品種間肌肉肌纖維類(lèi)型組成差異較大。豬出生后，營(yíng)養(yǎng)調(diào)控則是改變肌纖維類(lèi)型組成的重要途徑。豬肌肉中肌纖維類(lèi)型的轉(zhuǎn)化主要在60 日齡前，60 日齡后肌纖維類(lèi)型組成相對(duì)穩(wěn)定，但仍能進(jìn)行調(diào)控。營(yíng)養(yǎng)可調(diào)控動(dòng)物出生后肌肉肌纖維MyHC亞型的表達(dá)，從而改變肌纖維類(lèi)型組成，但目前研究結(jié)果有所差異。文章綜述了豬肌肉肌纖維類(lèi)型組成的營(yíng)養(yǎng)調(diào)控研究進(jìn)展，為通過(guò)營(yíng)養(yǎng)調(diào)控改變肌纖維類(lèi)型組成提高肌肉品質(zhì)提供科學(xué)依據(jù)。

1 肌纖維類(lèi)型的劃分及轉(zhuǎn)化

肌肉組織（一般指骨骼?。┦怯刹煌?lèi)型肌纖維組成的。對(duì)肌纖維類(lèi)型的劃分，早在19世紀(jì)70年代，人們將肌纖維簡(jiǎn)單地分為紅肌和白肌，紅肌肌肉品質(zhì)較好，白肌肌肉品質(zhì)較差。后來(lái)，根據(jù)肌纖維的收縮功能將肌纖維分為慢?。á裥停┖涂旒。á蛐停?，慢肌多為紅肌，快肌多為白肌。再后來(lái)，人們利用三磷酸腺苷（adenosine triphosphate, ATP）酶等組織化學(xué)染色方法，將肌纖維分為慢速氧化型（Ⅰ型）、快速氧化型（Ⅱa型）、中間型（Ⅱc型）和快速酵解型（Ⅱb型）。Ogilvie 等（1990）用ATP 酶異染法在1 張切片上區(qū)分出Ⅰ、Ⅱa、Ⅱc和Ⅱb4種類(lèi)型肌纖維。隨著近代分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展，目前人們最普遍使用的肌纖維分類(lèi)方法是MyHC基因表達(dá)法，由于MyHC亞型決定肌肉的收縮特性，因此，MyHC基因是研究肌纖維類(lèi)型劃分的重要分子標(biāo)記，該方法比之前的分類(lèi)方法更為準(zhǔn)確、可靠。根據(jù)肌纖維中MyHC亞型的基因表達(dá)，成年哺乳動(dòng)物肌肉肌纖維可分為MyHCⅠ、Ⅱa、Ⅱx和Ⅱb4種類(lèi)型，其代謝類(lèi)型由氧化到酵解過(guò)渡，收縮速率依次遞增。

哺乳動(dòng)物肌肉肌纖維的形成始于胚胎期中胚層干細(xì)胞，經(jīng)增殖、分化及融合等過(guò)程轉(zhuǎn)變?yōu)榫哂卸嗪说募±w維，出生后肌纖維數(shù)目不再增加（衛(wèi)星細(xì)胞除外），但肌纖維類(lèi)型會(huì)發(fā)生轉(zhuǎn)化，肌纖維體積逐漸增大，以適應(yīng)外界環(huán)境及各種生理功能的需要。剛出生時(shí)，肌肉組織幾乎全部由氧化型肌纖維組成，隨著動(dòng)物生長(zhǎng)發(fā)育，肌纖維在體積增大的同時(shí)其類(lèi)型也會(huì)發(fā)生轉(zhuǎn)化，總的趨勢(shì)是氧化型肌纖維比例逐漸下降，酵解型肌纖維比例逐漸上升。在正常生理狀態(tài)下，肌纖維由氧化型向酵解型或由酵解型向氧化型轉(zhuǎn)化，由于出生后肌纖維數(shù)目不變，因此，各類(lèi)型肌纖維比例保持動(dòng)態(tài)平衡，且遵循Ⅰ?Ⅱa?Ⅱx?Ⅱb的順序相互轉(zhuǎn)化。豬出生后28 日齡內(nèi)各類(lèi)型肌纖維含量變化明顯，MyHCⅠ型肌纖維含量逐漸下降，而MyHCⅡb型肌纖維含量急劇上升，60日齡以后肌纖維類(lèi)型組成相對(duì)穩(wěn)定，但仍能對(duì)肌纖維類(lèi)型的轉(zhuǎn)化進(jìn)行調(diào)控。

2 肌纖維類(lèi)型組成對(duì)豬肌肉品質(zhì)的影響

肌肉肌纖維類(lèi)型組成不同，肌肉中MyHC各亞型表達(dá)量、糖原含量、肌紅蛋白含量、代謝酶種類(lèi)及活性等均不同，因而肌肉的收縮功能、代謝特征及肌肉品質(zhì)等也不同。氧化型肌纖維含量高，則肌肉偏向于慢收縮和氧化代謝，酵解型肌纖維含量高，則肌肉偏向于快收縮和酵解代謝。肌肉肌纖維類(lèi)型組成不同，宰后肌肉品質(zhì)有不同。

動(dòng)物被屠宰后，機(jī)體沒(méi)有了血液循環(huán)，肌肉在熟化過(guò)程中只能靠無(wú)氧代謝提供能量，無(wú)氧代謝供能系統(tǒng)包括糖酵解系統(tǒng)和磷酸原轉(zhuǎn)化系統(tǒng)，糖酵解系統(tǒng)是指在無(wú)氧或缺氧的情況下肌肉中糖原經(jīng)酵解代謝生成乳酸和ATP，磷酸原轉(zhuǎn)化系統(tǒng)即在肌酸激酶（creatine kinase, CK）的催化作用下，磷酸肌酸（creatine phosphate, CP）被分解，把高能磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)給二磷酸腺苷（adenosine diphosphate, ADP），將其磷酸化生成ATP。Men等（2012）以金華豬、浙江中白豬、杜浙豬和杜長(zhǎng)大閹公豬（含金華豬血緣分別為100%、12.5%、6.25%、0）為對(duì)象，研究了肌纖維類(lèi)型組成與宰后肌肉糖酵解能力和磷酸原轉(zhuǎn)化能力的關(guān)系，結(jié)果顯示，My-HCⅡb型肌纖維比例與葡萄糖-6-磷酸、糖酵解潛力（glycolytic potential, GP）及乳酸含量呈顯著正相關(guān)，與CK活性及CP轉(zhuǎn)化率呈顯著負(fù)相關(guān)，而MyHCⅠ、Ⅱa、Ⅱx型肌纖維比例則表現(xiàn)相反，表明肌肉中酵解型肌纖維比例增加，則宰后肌肉糖酵解能力增強(qiáng)，磷酸原轉(zhuǎn)化能力減弱，pH 下降快，進(jìn)而導(dǎo)致肌肉系水力下降、肉色蒼白、食用品質(zhì)變差，其他類(lèi)型肌纖維比例增加，則宰后肌肉磷酸原轉(zhuǎn)化能力增強(qiáng)、糖酵解能力減弱、pH下降慢，對(duì)肌肉品質(zhì)有利。李登赴等（2019）研究顯示，90 kg高坡豬（氧化型肌纖維含量較高）屠宰后，背最長(zhǎng)肌糖原含量極顯著高于杜長(zhǎng)太豬（酵解型肌纖維含量較高）。郭守立等（2016）以杜長(zhǎng)太閹公豬為對(duì)象研究顯示，宰后48 h 內(nèi)相同部位正常肉（氧化型肌纖維含量更高）的糖原含量高于PSE肉（pale,soft,exudative, PSE）（酵解型肌纖維含量更高）。表明肌肉中氧化型肌纖維含量高，宰后肌肉糖酵解能力較弱，糖原下降速度慢、pH 下降慢、肌肉品質(zhì)較好。此外，氧化型肌纖維含量高，肌纖維更細(xì)、密度更大，IMF含量更高，肌肉口感、風(fēng)味更好，肉質(zhì)更細(xì)嫩。

3 日糧營(yíng)養(yǎng)水平對(duì)豬肌肉肌纖維類(lèi)型組成的影響

品種、生理階段及生產(chǎn)目的等不同，豬只所需日糧營(yíng)養(yǎng)水平也不同。目前國(guó)內(nèi)豬日糧營(yíng)養(yǎng)水平設(shè)計(jì)普遍參考使用的是美國(guó)NRC 飼養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)、英國(guó)ARC 飼養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)及中國(guó)《豬飼養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)》（NY/T 65—2004）。一般來(lái)說(shuō)，NRC標(biāo)準(zhǔn)和ARC標(biāo)準(zhǔn)營(yíng)養(yǎng)水平較高，適合國(guó)外瘦肉型豬種，中國(guó)《豬飼養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)》營(yíng)養(yǎng)水平較低，適合我國(guó)地方豬種。實(shí)際生產(chǎn)中，養(yǎng)豬生產(chǎn)者會(huì)根據(jù)豬只品種、雜交組合、生理階段、生產(chǎn)目的及養(yǎng)殖條件等靈活運(yùn)用。營(yíng)養(yǎng)水平指標(biāo)一般包括能量、蛋白質(zhì)、氨基酸、礦物質(zhì)、維生素水平等。日糧總的營(yíng)養(yǎng)水平、能量水平、蛋白質(zhì)水平等均對(duì)豬肌肉肌纖維類(lèi)型組成有著一定調(diào)控作用。

3.1 日糧總的營(yíng)養(yǎng)水平

豬出生后，日糧營(yíng)養(yǎng)水平會(huì)影響肌肉肌纖維的生長(zhǎng)發(fā)育，同時(shí)還可調(diào)控肌纖維MyHC亞型的基因表達(dá)，進(jìn)而影響肌纖維類(lèi)型組成，但目前研究結(jié)果不盡一致，可能與豬只品種、肌肉部位、日糧設(shè)計(jì)及試驗(yàn)條件等有關(guān)。初生仔豬營(yíng)養(yǎng)不足，肌肉中MyHCⅠ、Ⅱa型和胎兒型肌纖維比例升高，且轉(zhuǎn)化為其他類(lèi)型肌纖維的能力降低，延遲肌纖維的成熟。White 等（2000）以大白豬為對(duì)象研究發(fā)現(xiàn)，生長(zhǎng)早期（3～6周）營(yíng)養(yǎng)不足顯著提高菱形肌MyHCⅠ型肌纖維含量，但對(duì)背最長(zhǎng)肌、比目魚(yú)肌和橫膈肌無(wú)顯著影響。關(guān)丹丹（2016）以小鼠為對(duì)象研究表明，禁食（不斷水）24 h顯著提高了比目魚(yú)肌和腓腸肌氧化型（MyHCⅠ型）肌纖維含量，但對(duì)趾長(zhǎng)伸肌氧化型（MyHCⅠ型）肌纖維含量無(wú)顯著影響?？梢?jiàn)，營(yíng)養(yǎng)不足會(huì)導(dǎo)致肌肉中酵解型肌纖維向氧化型肌纖維轉(zhuǎn)化，且肌肉部位不同，其調(diào)控程度不同。劉瑩瑩等（2017）研究表明，與高營(yíng)養(yǎng)水平（美國(guó)NRC飼養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)）日糧相比，低營(yíng)養(yǎng)水平（中國(guó)豬飼養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)）日糧顯著提高了長(zhǎng)白豬和巴馬香豬保育期和肥育期背最長(zhǎng)肌MyHCⅠ基因表達(dá)水平。李登赴等（2019）的研究表明，提高日糧營(yíng)養(yǎng)水平極顯著提高了高坡豬和杜長(zhǎng)太豬背最長(zhǎng)肌MyHCⅡb型肌纖維比例，顯著提高了杜長(zhǎng)太豬背最長(zhǎng)肌MyHCⅡx型肌纖維比例。廖玉雪（2017）研究顯示，降低大白豬飼糧營(yíng)養(yǎng)水平顯著增加了背最長(zhǎng)肌MyHCⅠ、MyHCⅡa基因表達(dá)量，顯著降低了MyHCⅡb基因表達(dá)量。以上研究表明，適當(dāng)降低日糧營(yíng)養(yǎng)水平可提高肌肉中氧化型肌纖維含量。但楊飛云等（2008）、程甦（2008）的研究則顯示營(yíng)養(yǎng)水平對(duì)豬背最長(zhǎng)肌肌纖維類(lèi)型組成無(wú)顯著影響。

3.2 日糧能量水平

能量代謝是肌肉線粒體的主要功能，而線粒體數(shù)量與肌纖維類(lèi)型關(guān)系密切，因此，肌肉能量代謝對(duì)肌纖維類(lèi)型組成具有調(diào)控作用。日糧能量水平通過(guò)調(diào)節(jié)肌肉能量代謝、線粒體合成和功能等，進(jìn)而調(diào)控肌纖維類(lèi)型的轉(zhuǎn)化，改變肌纖維類(lèi)型組成。孫相俞（2009）以19 kg左右的杜長(zhǎng)大豬為對(duì)象，低能量組為常規(guī)日糧，高能量組分別在20～50、50～80、80～120 kg階段日糧中添加3%、5%、7%的動(dòng)物油脂，120 kg 時(shí)進(jìn)行屠宰，結(jié)果表明，高能量組豬背最長(zhǎng)肌MyHCⅡa、Ⅱx型肌纖維比例顯著高于低能量組，MyHCⅡb型肌纖維比例極顯著低于低能量組。Li等（2015）研究了日糧能量來(lái)源對(duì)育肥豬肌肉肌纖維類(lèi)型組成的影響，結(jié)果表明，在等能等氮情況下，飼喂低淀粉、高脂肪和高纖維日糧豬肌肉MyHCⅠ、MyHCⅡa基因表達(dá)量顯著提高，MyHCⅡx、MyHCⅡb基因表達(dá)量顯著降低。任列嬌等（2008）以烏金豬為對(duì)象，以3個(gè)能量水平（11.84、12.96、14.18 MJ/kg）日糧從15 kg飼喂至100 kg時(shí)屠宰，結(jié)果表明，高能量水平豬半腱肌MyHCⅡb型肌纖維比例極顯著高于低能量水平。張成（2015）研究表明，高能量水平可顯著提高生長(zhǎng)育肥豬肌肉中MyHCⅡb基因表達(dá)水平，顯著降低MyHCⅡx基因表達(dá)水平。研究結(jié)果的不同，可能與豬只品種、肌肉部位、試驗(yàn)設(shè)計(jì)及試驗(yàn)條件等有關(guān)。

3.3 日糧蛋白質(zhì)水平

骨骼肌是機(jī)體蛋白質(zhì)的主要貯存、代謝場(chǎng)所。肌肉蛋白質(zhì)的合成代謝與分解代謝是肌肉肌纖維生長(zhǎng)發(fā)育與類(lèi)型轉(zhuǎn)化的重要方面。日糧蛋白質(zhì)水平通過(guò)調(diào)節(jié)機(jī)體蛋白質(zhì)代謝影響肌肉蛋白質(zhì)合成及MyHC亞型的基因表達(dá)，進(jìn)而影響肌纖維類(lèi)型組成。日糧蛋白質(zhì)不足，可能降低肌肉MyHC亞型基因的表達(dá)，促進(jìn)肌肉中酵解型肌纖維向氧化型肌纖維轉(zhuǎn)化。Li 等（2016）研究發(fā)現(xiàn)，降低杜長(zhǎng)大育肥豬飼糧蛋白質(zhì)水平（由16%降至13%），背最長(zhǎng)肌MyHCⅡa、腰大肌MyHCⅡa及股二頭肌MyHCⅠ型肌纖維比例顯著升高。孫相俞（2009）以150日齡的杜長(zhǎng)大豬和梅山豬為對(duì)象，分別飼喂高蛋白和低蛋白兩種日糧，150～210 日齡日糧蛋白質(zhì)水平分別為22.66%、11.24%，210～240日齡日糧蛋白質(zhì)水平分別為22.66%、10.07%，飼養(yǎng)90 d后屠宰，結(jié)果表明，杜長(zhǎng)大豬低蛋白組背最長(zhǎng)肌MyHCⅡb型肌纖維比例顯著低于高蛋白組，MyHCⅡx型肌纖維比例高于高蛋白組，但差異不顯著；梅山豬低蛋白組背最長(zhǎng)肌MyHCⅡx型肌纖維比例低于高蛋白組，MyHCⅡa型肌纖維比例高于高蛋白組，但差異不顯著。表明降低飼糧蛋白質(zhì)水平，豬肌肉中氧化型肌纖維比例更高，且品種不同，飼糧蛋白質(zhì)水平對(duì)肌肉肌纖維類(lèi)型組成的調(diào)控程度不同。

4 日糧添加劑對(duì)豬肌肉肌纖維類(lèi)型組成的影響

肌肉肌纖維類(lèi)型形成的分子機(jī)制非常復(fù)雜，涉及許多的信號(hào)通路和細(xì)胞因子。腺苷酸活化蛋白激酶（AMP-activated protein kinase, AMPK）/過(guò)氧化物酶體增殖激活受體γ共激活因子1α（peroxisome proliferator-activated receptorγcoactivator 1α, PGC-1α）信號(hào)通路是慢型肌纖維形成的重要信號(hào)通路。AMPK 在維持動(dòng)物細(xì)胞的能量穩(wěn)態(tài)中發(fā)揮重要作用，PGC-1α在參與細(xì)胞線粒體生物合成、能量代謝及糖脂代謝等方面發(fā)揮著巨大作用。多種外界因素可激活A(yù)MPK，AMPK 又激活下游多條靶向通路，PGC-1α在骨骼肌中高度表達(dá)，是AMPK下游重要靶分子，PGC-1α基因表達(dá)量提高，可促進(jìn)線粒體生物合成及氧化代謝，誘導(dǎo)Ⅱ型肌纖維向Ⅰ型肌纖維轉(zhuǎn)化。日糧添加劑影響豬肌肉肌纖維類(lèi)型組成的機(jī)制如圖1所示。

4.1 共軛亞油酸

近年來(lái)，多不飽和脂肪酸在改善肉用動(dòng)物肌肉品質(zhì)方面的應(yīng)用越來(lái)越廣泛。多不飽和脂肪酸除了為動(dòng)物機(jī)體提供能量外，還具有很多特殊的生理功能。其中亞油酸、α-亞麻酸及花生四烯酸為必需脂肪酸，需從食物中獲得。目前在養(yǎng)豬生產(chǎn)中應(yīng)用最廣泛且效果明顯的多不飽和脂肪酸當(dāng)屬共軛亞油酸（conjugated linoleic acid, CLA）。CLA 是亞油酸的同分異構(gòu)體，具有多種生理功能，在調(diào)節(jié)糖脂代謝、抗氧化作用、抗炎反應(yīng)、抗癌作用及肌肉與骨骼發(fā)育等方面發(fā)揮著重要作用。CLA 是一種綠色安全的營(yíng)養(yǎng)性飼料添加劑，在優(yōu)質(zhì)豬肉生產(chǎn)中具有廣闊的應(yīng)用前景。CLA 用于豬飼料中，可以降低體脂沉積、提高肌內(nèi)脂肪含量、改變肌肉肌纖維類(lèi)型組成等。在豬飼料中添加CLA，可以顯著提高能量代謝相關(guān)基因AMPK及其下游相關(guān)基因的表達(dá)，通過(guò)激活A(yù)MPK肌纖維類(lèi)型轉(zhuǎn)化信號(hào)通路促進(jìn)氧化型肌纖維形成。段晨等（2021）研究表明，在小鼠日糧中添加1%的t10-c12-CLA，可顯著增加肌肉線粒體數(shù)量和氧化代謝相關(guān)基因的表達(dá)，從而促進(jìn)氧化型肌纖維形成。吳泳江（2017）在榮昌豬斷奶至85 kg 階段飼糧中持續(xù)添加1.5% CLA 混合物等量替代大豆油，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，背最長(zhǎng)肌MyHCⅠ基因表達(dá)顯著升高，MyHCⅡa基因表達(dá)極顯著升高。蘇琳等（2020）研究發(fā)現(xiàn)，在小鼠日糧中添加1% CLA 飼喂4周后，腓腸肌MyHCⅠ、MyHCⅡa基因相對(duì)表達(dá)量顯著增加。CLA 還可以減緩生長(zhǎng)育肥豬由于生理階段變化引起的氧化型肌纖維總體下降的趨勢(shì)。

4.2 氨基酸或氨基酸衍生物

氨基酸既是機(jī)體蛋白質(zhì)合成的底物，同時(shí)也參與調(diào)節(jié)機(jī)體新陳代謝，因此，氨基酸的供給及比例會(huì)影響肌纖維MyHC亞型的表達(dá)從而影響肌纖維類(lèi)型組成。一些氨基酸或氨基酸衍生物對(duì)肌肉肌纖維類(lèi)型組成具有調(diào)控作用。

賴(lài)氨酸、蛋氨酸是豬玉米-豆粕型日糧的第一、二限制性氨基酸，在促進(jìn)豬骨骼肌生長(zhǎng)發(fā)育中具有重要作用。在肥育豬飼糧中適當(dāng)降低賴(lài)氨酸、蛋氨酸水平可以降低肌纖維生長(zhǎng)速度，提高氧化型肌纖維含量。Wu 等（2019）研究表明，仔豬21 日齡斷奶后采食4 周的蛋氨酸限制日糧（限制組0.25%蛋氨酸，對(duì)照組0.48%蛋氨酸）可以促進(jìn)肌肉中氧化型肌纖維的形成及提高肌內(nèi)脂肪含量。

精氨酸是一種條件性必需氨基酸，對(duì)仔豬的生長(zhǎng)發(fā)育有著重要作用。近年研究表明，精氨酸在豬肌纖維類(lèi)型形成中可能起著重要調(diào)控作用，精氨酸可通過(guò)增強(qiáng)線粒體生物合成、激活A(yù)MPK信號(hào)通路等途徑促進(jìn)慢型肌纖維的形成。羅小明（2019）在杜長(zhǎng)大斷奶仔豬日糧中分別添加0.5%、1.0%和1.5%的精氨酸，飼喂28 d結(jié)果表明，與對(duì)照組相比，添加1.0%的精氨酸顯著增加了背最長(zhǎng)肌MyHCⅠ基因表達(dá)，顯著降低了MyHCⅡb基因表達(dá)。

一水肌酸（creatine monohydrate, CMH）是肌酸（creatine, Cr）的一種，是一種氨基酸衍生物。Cr由精氨酸、甘氨酸和甲硫氨酸合成，可體內(nèi)合成，也可從飼料中攝取。動(dòng)物機(jī)體內(nèi)Cr約95%存在于骨骼肌中，在肌纖維收縮等活動(dòng)的能量代謝中起重要作用。在靜息狀態(tài)下，肌肉中ATP 含量較高，Cr 與磷酸結(jié)合形成CP將能量貯存起來(lái)，肌肉收縮運(yùn)動(dòng)時(shí)，肌肉中ATP很快耗盡，這時(shí)CP 在CK 作用下迅速與ADP 作用形成ATP，滿足能量需要。補(bǔ)充外源Cr對(duì)肌纖維類(lèi)型組成具有一定調(diào)控作用，其機(jī)理是Cr 能影響肌肉能量代謝進(jìn)而激活A(yù)MPK肌纖維類(lèi)型轉(zhuǎn)化信號(hào)通路，促進(jìn)氧化型肌纖維形成。蘇琳等（2020）研究表明，在小鼠日糧中添加1% CMH 飼喂4 周后，顯著增加了肌肉My-HCⅠ、MyHCⅡa基因相對(duì)表達(dá)量，顯著降低了MyHCⅡx基因相對(duì)表達(dá)量。門(mén)小明等（2019）在60～70 kg體重杜長(zhǎng)大閹公豬日糧中添加0.05% CMH，飼養(yǎng)50 d后屠宰，結(jié)果顯示，添加CMH飼糧顯著提高了育肥豬背最長(zhǎng)肌MyHCⅡa基因相對(duì)表達(dá)量。

胍基乙酸（guanidine acetic acid，GAA）也是一種氨基酸衍生物，在脊椎動(dòng)物體內(nèi)天然存在，由精氨酸和甘氨酸合成，是Cr 的前體物（GAA 經(jīng)甲基化后形成Cr）。Cr前體物GAA在各種條件下是穩(wěn)定的，故多采用GAA替代Cr，添加到豬飼料中能影響肌肉能量代謝進(jìn)而激活A(yù)MPK肌纖維類(lèi)型轉(zhuǎn)化信號(hào)通路，促進(jìn)氧化型肌纖維形成。Zhu 等（2020）以30 kg PIC 母豬（PIC公司五系配套豬）為對(duì)象，試驗(yàn)期100 d，結(jié)果表明，在飼糧中添加0.045%的GAA 能夠提高背最長(zhǎng)肌MyHCⅠ基因表達(dá)水平，降低肌纖維直徑和面積。盧亞飛（2018）以80 kg杜長(zhǎng)大豬為對(duì)象，在飼糧中分別添加0、0.03%、0.06%、0.09%、0.12%的GAA，試驗(yàn)期60 d結(jié)果表明，隨著飼糧中GAA水平的升高，MyHCⅡa基因表達(dá)水平呈顯著先降低再升高的二次曲線關(guān)系，MyHCⅡb基因表達(dá)水平呈顯著先升高再降低的二次曲線關(guān)系。

4.3 天然植物提取物

飼糧中添加無(wú)公害天然植物提取物替代化學(xué)合成添加劑改善肌肉品質(zhì)越來(lái)越受到人們關(guān)注。天然植物提取物是指通過(guò)一系列物理的或化學(xué)的方法從天然植物中獲得的具有1 種或多種生物學(xué)活性成分的植物產(chǎn)品，其活性成分主要包括多酚類(lèi)、多糖類(lèi)、生物堿類(lèi)、黃酮類(lèi)、有機(jī)酸類(lèi)、揮發(fā)油類(lèi)等，植物種類(lèi)不同，提取的活性成分也不同。天然植物中的活性成分在增強(qiáng)機(jī)體免疫功能、抗應(yīng)激、抗氧化、改善肌肉品質(zhì)、抗菌抗病毒及抗腫瘤等諸多方面發(fā)揮作用。天然植物提取物中的多酚類(lèi)等活性物質(zhì)能夠提高肌肉肌纖維中AMPK的磷酸化程度，可能通過(guò)激活A(yù)MPK信號(hào)通路對(duì)肌纖維類(lèi)型的轉(zhuǎn)化起調(diào)控作用。程曉芳（2017）在日糧中添加白藜蘆醇飼喂小鼠12周，與對(duì)照組相比，趾長(zhǎng)伸肌和比目魚(yú)肌AMPK、MyHCⅠ、MyHCⅡa、MyHCⅡx基因表達(dá)量均明顯高于對(duì)照組，MyHCⅡb基因表達(dá)量低于對(duì)照組。邵亞飛（2020）以80日齡杜長(zhǎng)大公豬為研究對(duì)象，試驗(yàn)1、2、3 組分別在屠宰前30、60 d和90 d持續(xù)飼喂基礎(chǔ)日糧+400 mg/kg的山竹醇日糧，結(jié)果表明，2 組和3 組背最長(zhǎng)肌MyHCⅠ型肌纖維含量均顯著提高，MyHCⅡb型肌纖維含量均顯著降低。蘋(píng)果多酚、葉綠醇等都可以促進(jìn)豬肌肉中酵解型肌纖維向氧化型肌纖維轉(zhuǎn)化，從而改善豬宰后肌肉品質(zhì)。

天然植物提取物在促進(jìn)豬肌肉中氧化型肌纖維形成、提高肌肉品質(zhì)方面具有明顯的效果，但目前的研究資料有限，需更進(jìn)一步探討天然植物提取物對(duì)豬肌肉肌纖維類(lèi)型組成的影響及作用機(jī)理。還有很多未知的天然植物提取物等待人們?nèi)ラ_(kāi)發(fā)研究。

5 結(jié)語(yǔ)

豬出生后，肌肉肌纖維數(shù)目不再增加，但肌纖維類(lèi)型會(huì)發(fā)生轉(zhuǎn)化，肌纖維體積逐漸增大。肌肉肌纖維類(lèi)型組成不同，其能量代謝特征不同，宰后其糖酵解能力和磷酸原轉(zhuǎn)化能力不同，導(dǎo)致肌肉品質(zhì)也不同，氧化型肌纖維含量高則肌肉品質(zhì)較好，酵解型肌纖維含量高則肌肉品質(zhì)較差。營(yíng)養(yǎng)調(diào)控是改變豬出生后肌纖維類(lèi)型組成的重要途徑。飼糧營(yíng)養(yǎng)水平、能量蛋白質(zhì)水平及一些添加劑等營(yíng)養(yǎng)因素可調(diào)控肌肉肌纖維中MyHC亞型的表達(dá)，進(jìn)而改變肌纖維類(lèi)型組成。

通過(guò)改變肌纖維類(lèi)型組成對(duì)豬肌肉品質(zhì)進(jìn)行調(diào)控，是源頭調(diào)控，目前已取得很多研究成果。通過(guò)育種、基因工程等遺傳調(diào)控途徑改變豬肌肉肌纖維類(lèi)型組成可望獲得較好的效果。但豬出生后，營(yíng)養(yǎng)調(diào)控是改變肌纖維類(lèi)型組成的重要途徑。在經(jīng)歷了單純從遺傳調(diào)控或營(yíng)養(yǎng)調(diào)控改變肌纖維類(lèi)型組成的研究后，今后應(yīng)該在肌纖維類(lèi)型轉(zhuǎn)化的機(jī)制及肌纖維類(lèi)型組成影響肌肉品質(zhì)的機(jī)理等方面進(jìn)行深入探討的基礎(chǔ)上，將遺傳調(diào)控與營(yíng)養(yǎng)調(diào)控相結(jié)合，以尋求提高豬肌肉品質(zhì)更加精準(zhǔn)、有效的方法。