蘆非煙 池田透** 李 琦 孫長(zhǎng)福

（1.北海道大學(xué)文學(xué)院，日本 札幌 060-0808；2.黑龍江伊春烏馬河紫貂國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，黑龍江 伊春 153011）

1 日本紫貂和日本貂的生物學(xué)特性

1.1 紫貂日本千島亞種的生物學(xué)特性

紫貂（Martes zibellina）屬于哺乳綱（Mammalia）、食肉目（Carnivora）、鼬科（Mustelidae）、貂屬（Martes），曾廣泛分布于歐亞大陸及其附近島嶼，如俄羅斯、中國(guó)、朝鮮半島、日本以及歐洲東部。紫貂日本千島亞種（Martes zibellina brachyura）（以下簡(jiǎn)稱(chēng)：日本紫貂）只分布在日本北海道地區(qū)，是日本環(huán)境省紅皮書(shū)中定為“近?！钡囊吧鷦?dòng)物。

日本紫貂體型細(xì)長(zhǎng)，鼻面部較尖，足有5 趾，耳大且直立，耳端微圓，四肢較短，尾毛蓬松。一般雄性比雌性體大而壯，雄貂體長(zhǎng)約37.8～47.0 cm，尾長(zhǎng)約11.0～15.8 cm，體重0.8～1.4 kg；雌貂體長(zhǎng)約34.5～39.1 cm，尾長(zhǎng)約11.2～13.8 cm，體重0.5～0.7 kg[1]。毛被顏色從淡黃色到深褐色不等，由于個(gè)體差異，毛被顏色深淺不同；足部毛被顏色較深，呈黑色，尾端呈黑褐色[2]。通常夏季毛被顏色較深，冬季毛被顏色較淺，與紫貂相比整體毛被顏色較淺。成年雄性陰莖骨長(zhǎng)約3 cm，直徑約1.5 mm，末端呈“Y”字形。齒式3.1.4.1/3.1.4.2=38。

棲息地以森林為主，常出現(xiàn)于倒木較多及密度較高的森林，樹(shù)冠蓋度高的地方[3]。?；顒?dòng)于樹(shù)上，但因捕食地面動(dòng)物等原因，也在地面活動(dòng)。在生境選擇方面，傾向于選擇原生環(huán)境[4]。

日本紫貂是雜食性動(dòng)物，捕食小型哺乳類(lèi)、兩棲爬行類(lèi)、鳥(niǎo)類(lèi)、魚(yú)類(lèi)、甲殼類(lèi)、昆蟲(chóng)和植物。特別偏好大林姬鼠（Apodemusspeciosus）、花鼠（Tamias sibiricus）等嚙齒類(lèi)動(dòng)物。在夏季經(jīng)常以昆蟲(chóng)和植物果實(shí)為食，冬季常在雪地和地表之間的縫隙捕食野生鼠類(lèi)，也會(huì)捕食比自己體型大的雪兔（Lepus timidus）。

1.2 日本貂的生物學(xué)特性

日本貂（Martes melampus）和日本紫貂是同屬異種，分布于本州、四國(guó)和九州，并在這三個(gè)地區(qū)被認(rèn)為是瀕危物種，但目前作為國(guó)內(nèi)外來(lái)種也見(jiàn)于歷史上沒(méi)有分布的北海道和佐渡島。其體型較為細(xì)長(zhǎng)，鼻面部較尖，足有5 趾，耳呈直立，耳端微尖，尾毛蓬松，棲息地以森林為主。一般雄性比雌性體大而壯，雄貂體長(zhǎng)約37.2～49.0 cm，尾長(zhǎng)約18.0～22.0 cm，體重0.86～1.75 kg；雌貂體長(zhǎng)約37.7～41.5 cm，尾長(zhǎng)約15.0～18.0 cm，體重0.85～1.10 kg。毛被顏色為黃色或褐色，由于個(gè)體差異，毛被顏色深淺不一。一般黃色個(gè)體分布在日本本州的東北地區(qū)，在四國(guó)、九州也有分布；褐色個(gè)體偏向于分布在日本本州的東北地區(qū)以南的地區(qū)。足部毛色較深，呈黑色，尾部毛被顏色與軀體相同或較淡[5]。通常夏季毛被顏色較深，冬季毛被顏色較淺。齒式3.1.4.1/3.1.4.2=38。日本貂是雜食性動(dòng)物，動(dòng)物性食物以鼠類(lèi)、鳥(niǎo)類(lèi)和昆蟲(chóng)等為主，植物性食物以山葡萄（Vitis coignetiae）等水果及種子為主。

日本貂的食性因季節(jié)而異，春季主要以哺乳類(lèi)和昆蟲(chóng)類(lèi)為食；夏季主要以昆蟲(chóng)類(lèi)和果實(shí)類(lèi)為食；秋季主要以果實(shí)類(lèi)和種子類(lèi)為食；冬季主要以果實(shí)類(lèi)、種子類(lèi)和哺乳類(lèi)為食[6]。

2 日本紫貂和日本貂的分布變化

2.1 日本紫貂的分布變化

日本紫貂目前只在北海道中部和東部有所分布[7]，石狩低地的西部地區(qū)完全被外來(lái)種日本貂占據(jù)，而東部地區(qū)仍由本地物種日本紫貂占據(jù)。在北海道的野幌森林公園，早在1930 年之前就有日本紫貂存在，之后沒(méi)有關(guān)于日本紫貂的記錄。2004 年11 月，日本紫貂被野幌森林公園南部森林中心部分的自動(dòng)相機(jī)拍攝到[8]，從公園南部的道路路徑可以看出其自然擴(kuò)散的可能性很大。擴(kuò)散原因可能包括日本紫貂種群數(shù)量的增加和受外來(lái)種日本貂的威脅而導(dǎo)致的遷移等。自2004 年，野幌森林公園日本紫貂的記錄一直在增加；至2009 年，在野幌森林公園的南部記錄較多；但自2010 年以來(lái)，它們以南部為中心并擴(kuò)散到野幌森林公園中部。

日本紫貂的研究主要集中在生境選擇方面，日本貂侵入北海道后，日本紫貂的分布變化較大，整個(gè)日本紫貂種群不再出現(xiàn)在北海道西南部，有學(xué)者對(duì)此也進(jìn)行了記錄[9]。在北海道苫小牧地區(qū)以前曾有日本紫貂出現(xiàn)，但于1990 年冬季以后，日本紫貂消失不見(jiàn)，取而代之的是日本貂[10]。

2.2 外來(lái)種日本貂的分布變化

在第二次世界大戰(zhàn)之前，日本鼓勵(lì)皮草生產(chǎn)賺取外匯。當(dāng)時(shí)，北海道的皮草商人購(gòu)買(mǎi)了在日本本州島東北地區(qū)山區(qū)捕獲的日本貂，并在北海道西部各地開(kāi)始飼養(yǎng)。然而，隨著戰(zhàn)局的惡化，由于缺乏食物使飼養(yǎng)難以維系，從而被放歸野外[11]。放歸的日本貂逐漸野生化，從1995 年開(kāi)始，經(jīng)常在山上被人發(fā)現(xiàn)。

1978～1980 年，調(diào)查發(fā)現(xiàn)日本貂只生活在石狩低地帶的西南部到渡島半島?？紤]到日本貂向東擴(kuò)散的可能性，繼續(xù)調(diào)查至1996 年，其調(diào)查結(jié)果與1980 年相差不大，日本貂不適應(yīng)城市無(wú)林地帶被認(rèn)為是阻止其不斷擴(kuò)散的重要原因之一[12]。

日本貂在北海道出現(xiàn)之前，日本紫貂分布在整個(gè)北海道。目前外來(lái)種日本貂棲息地分布的所有記錄均在北海道的西南部，而日本紫貂的所有記錄均在東北部。據(jù)推測(cè)，外來(lái)種日本貂驅(qū)逐了日本紫貂，擴(kuò)大了分布范圍，同時(shí)外來(lái)種日本貂的分布已經(jīng)擴(kuò)大到札幌市附近，但城市房屋的集中分布一直被認(rèn)為是阻礙日本貂進(jìn)一步擴(kuò)散的原因。也有人指出，通過(guò)使用高速公路附近的棲息地，外來(lái)種日本貂的分布有可能繼續(xù)向東擴(kuò)散。

2009 年5 月在野幌森林公園的東南部偶然捕獲了一只外來(lái)種日本貂，這說(shuō)明存在日本貂驅(qū)逐日本紫貂的可能性。在札幌羊之丘，日本紫貂最后一次被記錄是在1997 年2 月，此后再無(wú)記錄。

3 日本紫貂和日本貂的進(jìn)化歷史

在北海道分布的日本紫貂是歐亞大陸紫貂的一個(gè)亞種。用分子系統(tǒng)分析等方法研究結(jié)果表明，日本紫貂是單系群，但是多核基因的系統(tǒng)發(fā)育地理分析并不支持日本紫貂是單系群。與俄羅斯遠(yuǎn)東地區(qū)的紫貂種群進(jìn)行比較后發(fā)現(xiàn)，北海道的日本紫貂種群遺傳多樣性較低。這可能是由于日本紫貂在系統(tǒng)發(fā)育過(guò)程中的奠基者效應(yīng)，或是一直持續(xù)到1920 年才被禁止的人為捕殺所致[13]。

據(jù)估計(jì)，日本貂、美洲貂（M.marten）、紫貂、松貂（M.martes）間的早期系統(tǒng)發(fā)育分化發(fā)生在160～180 萬(wàn)年前。之后在歐亞大陸的紫貂和松貂發(fā)生了系統(tǒng)分化，到近年來(lái)紫貂進(jìn)入了日本群島?？紤]到紫貂的現(xiàn)存分布區(qū)域，日本貂和紫貂極有可能從北側(cè)經(jīng)由庫(kù)頁(yè)島進(jìn)入的日本列島[14]。已有研究顯示了紫貂和松貂之間的密切關(guān)系，日本貂與紫貂和松貂的進(jìn)化枝密切相關(guān)，而美洲貂的親緣關(guān)系最遠(yuǎn)[15]。此外，日本貂也有可能通過(guò)朝鮮半島來(lái)到日本列島。

4 外來(lái)種日本貂對(duì)日本紫貂競(jìng)爭(zhēng)威脅的可能性分析

外來(lái)種日本貂和日本紫貂關(guān)系密切，推測(cè)是由于食性和棲息地重疊而發(fā)生了“競(jìng)爭(zhēng)性排斥”。外來(lái)種日本貂極有可能繼續(xù)驅(qū)逐日本紫貂，擴(kuò)大其分布范圍。且日本貂食性與日本紫貂高度重疊，甚至在同季節(jié)也有趨同的傾向，這也使它們更容易在食性方面發(fā)生競(jìng)爭(zhēng)。就體型而言，日本貂體型稍大于日本紫貂，在種間競(jìng)爭(zhēng)中占據(jù)優(yōu)勢(shì)。此外，日本貂的活動(dòng)領(lǐng)域在7 月份最大，活動(dòng)量和日本紫貂相同，在7、8 月份最高。

兩種貂類(lèi)的棲息地都以森林為主，從已有研究數(shù)據(jù)看，兩種貂類(lèi)在同樣的棲息地上有很大的可能性發(fā)生過(guò)競(jìng)爭(zhēng)。土地利用的變化和森林砍伐會(huì)威脅到紫貂的生存，而城市化建設(shè)也會(huì)不斷減少日本紫貂的生存空間。通過(guò)外來(lái)種日本貂的發(fā)現(xiàn)記錄可知，日本貂更加適應(yīng)城市，在錢(qián)函市的市區(qū)內(nèi)甚至有多次目擊情報(bào)。有可能隨著森林面積的減少和城市化的加快會(huì)更加利于外來(lái)種日本貂的入侵，這將對(duì)日本紫貂產(chǎn)生更大的威脅。

5 對(duì)解決外來(lái)種日本貂入侵問(wèn)題的方法建議

5.1 鼬科動(dòng)物適應(yīng)力強(qiáng)，一旦形成入侵就很難根除，早期發(fā)現(xiàn)時(shí)要立即采取措施，即使無(wú)法根除也要對(duì)其進(jìn)行持續(xù)的捕獲，最重要的是探尋什么樣的共存方式可以被接受[16]。

5.2 外來(lái)種日本貂已經(jīng)在北海道定居并不斷擴(kuò)散，其形態(tài)和生態(tài)位都與日本紫貂非常相似。首先要引起政府管理部門(mén)相關(guān)人員的重視，組織針對(duì)外來(lái)種日本貂的驅(qū)除工作；其次是利用媒介向普通民眾進(jìn)行宣教；最后是加強(qiáng)科研投入，深入研究日本貂和紫貂的種間關(guān)系。

5.3 日本貂這種國(guó)內(nèi)外來(lái)種，因分布地區(qū)不同，也可能成為受保護(hù)的對(duì)象，所以應(yīng)對(duì)措施十分復(fù)雜。目前要考慮的是如何防止其在北海道的分布向東擴(kuò)展，并逐漸減少其種群數(shù)量。

5.4 對(duì)棲息地的研究和管理十分重要，如果一個(gè)地區(qū)日本紫貂種群數(shù)量大，則外來(lái)種日本貂很難入侵。森林被破壞和城市化建設(shè)造成日本紫貂棲息地的減少，但對(duì)兩種貂的種群數(shù)量監(jiān)測(cè)和研究還遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠。只有將森林管理局、各大學(xué)和森林研究所、熱心民眾和NGO 團(tuán)體等聯(lián)合起來(lái)，才能保護(hù)好瀕危的日本紫貂。