楊彩虹，傅 莉，張 嘯，李能琴，靳 新

（1. 武威市畜牧獸醫(yī)總站，甘肅武威 733000 ；2. 古浪縣泗水鎮(zhèn)人民政府，甘肅武威 733101）

冬蟲夏草（Cordyceps）又稱蟲草，是麥角菌科真菌寄生于鱗翅目蝙蝠科昆蟲蝙蝠蛾的幼蟲上發(fā)育而成的蟲菌復(fù)合體[1]，屬于傳統(tǒng)名貴中藥材。蟲草的主要活性成分包括蟲草酸、蟲草素、蟲草多糖、甾醇類和超氧化物歧化酶等。蟲草酸（cordycepic acid）是一種化學(xué)本質(zhì)為D-甘露糖醇的晶體物質(zhì)，具有較好的生物活性，主要發(fā)揮抑菌作用，還具有促進(jìn)新陳代謝、改善微循環(huán)、抗氧化和抗自由基等作用[2]。蟲草素（cordycepin）化學(xué)本質(zhì)是3-脫氧腺苷，最早由Cunningham[3]分離得到，主要發(fā)揮抗病毒、抗氧化、抗炎、抗腫瘤以及免疫調(diào)節(jié)等作用[4]。蟲草多糖（cordyceps polysaccharide）是由甘露糖、阿拉伯糖、葡萄糖等組成的多聚糖，具有免疫調(diào)節(jié)、抗氧化、降血脂等作用[5]。蟲草難以人工培養(yǎng)，導(dǎo)致資源稀少、價(jià)格昂貴，制約了其在畜禽養(yǎng)殖中的應(yīng)用。

隨著禁抗政策的實(shí)施，蟲草類飼料添加劑受到了廣泛的關(guān)注[6]?，F(xiàn)有的蟲草類飼料添加劑包括蟲草菌粉、地頂孢霉培養(yǎng)物、發(fā)酵蟲草多糖、蟲草激活強(qiáng)化免疫飼料添加劑等；目前應(yīng)用于制備蟲草飼料添加劑的蟲草類型主要包括冬蟲夏草、北蟲草和古尼蟲草。同冬蟲夏草類似，蛹蟲草和古尼蟲草分別為蟲草屬真菌寄生于夜蛾科幼蟲和蝙蝠蛾幼蟲體內(nèi)形成的蟲菌復(fù)合體[7]。從冬蟲夏草、蛹蟲草、古尼蟲草中分離獲得的真菌，經(jīng)發(fā)酵擴(kuò)大培養(yǎng)后的產(chǎn)物含有的活性成分與天然蟲草相似，部分成分的含量甚至高于天然蟲草，為蟲草飼料添加劑在畜禽養(yǎng)殖領(lǐng)域應(yīng)用提供了參考。本文綜述了蟲草類飼料添加劑的主要功能及在動(dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)用，為其后續(xù)的推廣應(yīng)用提供參考。

1 蟲草類飼料添加劑在畜禽養(yǎng)殖中的主要功能

蟲草類真菌飼料添加劑對(duì)動(dòng)物機(jī)體具有多方面的影響，主要包括提高生長(zhǎng)性能、改善免疫功能和增強(qiáng)抗氧化能力等。

1.1 生長(zhǎng)性能

蟲草類真菌飼料添加劑對(duì)畜禽生長(zhǎng)性能方面的影響主要表現(xiàn)為動(dòng)物平均日增重增加、飼料轉(zhuǎn)化率提高和養(yǎng)殖經(jīng)濟(jì)收益增加，特別在禽類、豬的生產(chǎn)應(yīng)用中效果明顯。楊景晁等[8]研究表明，0.2%蟲草飼料添加劑不僅能夠降低海蘭灰蛋雞破蛋率，改善雞蛋營(yíng)養(yǎng)成分，對(duì)提高蛋雞的生產(chǎn)性能也具有一定促進(jìn)作用。顧寅鈺等[9]研究表明，在海蘭褐父母代種公雞日糧中添加5%～10% 北蟲草培養(yǎng)基利于雞肌肉的生長(zhǎng)，可提高飼料轉(zhuǎn)化率。趙樂(lè)樂(lè)等[10]研究表明，日糧中添加1%蟲草粉能促進(jìn)雞早期生長(zhǎng)發(fā)育，對(duì)優(yōu)質(zhì)雞生產(chǎn)性能具有明顯提高和改善效果。蟲草類飼料添加產(chǎn)品含有豐富的生物活性物質(zhì)。魏建忠等[11]研究表明，在保育仔豬日糧中添加0.25% 的地頂孢霉培養(yǎng)物能夠提高仔豬的平均日增重及飼料轉(zhuǎn)化率，進(jìn)而對(duì)保育仔豬的生產(chǎn)性能產(chǎn)生促進(jìn)作用，還能夠競(jìng)爭(zhēng)性抑制腸道內(nèi)有害菌的增殖，降低仔豬的腹瀉率。

1.2 免疫功能

蟲草類真菌飼料添加劑發(fā)揮免疫調(diào)節(jié)的主要機(jī)制由調(diào)節(jié)炎性因子和吞噬細(xì)胞吞噬活性實(shí)現(xiàn)。發(fā)揮免疫調(diào)節(jié)的蟲草活性成分可以具體到蟲草素、蟲草多糖等單一成分，如蟲草多糖可以促進(jìn)動(dòng)物機(jī)體的免疫應(yīng)答[12]；蟲草素通過(guò)調(diào)節(jié)細(xì)胞NF-kB、MAPK 信號(hào)通路[13]，介導(dǎo)炎性因子的表達(dá)，進(jìn)而表現(xiàn)抗炎活性[14-15]。

鄭全等[16]研究發(fā)現(xiàn)，與對(duì)照組相比，蟲草組肉仔雞外周血中免疫細(xì)胞的數(shù)量顯著提高，肉仔雞的免疫力有所提高。張麗佳等[2]研究發(fā)現(xiàn)，地頂孢霉培養(yǎng)物可提高小鼠胸腺、脾臟的免疫器官指數(shù)；以低劑量添加地頂孢霉培養(yǎng)物時(shí)，表現(xiàn)為非特異性免疫功能增強(qiáng)，提高抗病能力；以高劑量添加時(shí)，表現(xiàn)為特異性增強(qiáng)機(jī)體的免疫應(yīng)答能力，提高小鼠體內(nèi)抗體滴度，增強(qiáng)疫苗免疫效果。

1.3 抗氧化功能

蟲草類飼料添加劑所含的超氧化物歧化酶（SOD）可清除機(jī)體內(nèi)超氧陰離子自由基，使動(dòng)物免受自由基損傷。此外，蟲草多糖[17]和蟲草多肽[18]也能夠?qū)箘?dòng)物機(jī)體的氧化應(yīng)激反應(yīng)，具有抗氧化作用。馬素好等[19]研究發(fā)現(xiàn)，蟲草活性成分能夠降低小鼠腦組織丙二醛（MDA）含量，提高SOD 活性，增強(qiáng)自由基的清除能力。張小強(qiáng)等[20]、Chen等[21]研究顯示，蟲草素可通過(guò)清除部分自由基的作用緩解機(jī)體的氧化應(yīng)激，進(jìn)而增強(qiáng)機(jī)體的抗氧化功能。

1.4 抑菌、抗病毒

蟲草類飼料添加劑因富含多糖、多肽類和蛋白質(zhì)等活性成分，具有廣譜抗菌作用。Li 等[22]研究發(fā)現(xiàn)，蟲草素對(duì)小鼠肺臟細(xì)菌感染具有抑制作用，并且可以增強(qiáng)PA-824的抗菌活性。Vodnala等[23]采用蟲草素構(gòu)建的新產(chǎn)物測(cè)定已感染布氏錐蟲的小鼠抗菌活性，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，蟲草素能夠抑制鏈球菌、鼻疽桿菌等病原菌生長(zhǎng)繁殖。目前，已有研究表明，蛹蟲草對(duì)枯草芽孢桿菌、葡萄球菌、鳥結(jié)核桿菌、牛型結(jié)核分枝桿菌、鏈球菌、炭疽桿菌以及一些皮膚致病性真菌均具有抑制作用[24]。此外，蟲草類飼料添加劑的抗病毒作用也被大量文獻(xiàn)報(bào)道。有研究顯示，蟲草素對(duì)西方馬腦炎病毒、流感病毒、丙型肝炎病毒、H9N2亞型禽流感病毒均具有很好的抑制作用[4]。

1.5 降血脂保肝

蟲草類飼料添加劑的降血脂保肝作用主要包括保護(hù)免疫性和化學(xué)性肝臟損傷，與活性成分多糖、多肽以及一些酶類有關(guān)，可通過(guò)改善免疫功能、抵抗脂質(zhì)過(guò)氧化以及增強(qiáng)肝細(xì)胞吞噬能力實(shí)現(xiàn)保肝作用[25]。方士英等[26]關(guān)于蟲草多糖對(duì)小鼠化學(xué)性肝臟損傷的研究結(jié)果顯示，給藥組小鼠血清中谷丙轉(zhuǎn)氨酶（alanine aminotransferase，ALT）和谷草轉(zhuǎn)氨酶（aspartate transaminase，AST）的活性均低于對(duì)照組，表明蟲草多糖對(duì)化學(xué)性肝臟損傷具有一定的保護(hù)作用。也有研究發(fā)現(xiàn)，蛹蟲草殘留多糖SU-12能夠降低小鼠的血液和肝臟中的脂質(zhì)含量，提高谷氨酸丙酮酸轉(zhuǎn)氨酶活性，減輕肝細(xì)胞損傷，對(duì)肝臟起到保護(hù)作用[27]。

2 蟲草類飼料添加劑在動(dòng)物無(wú)抗養(yǎng)殖中的應(yīng)用

2.1 蟲草類飼料添加劑在禽類養(yǎng)殖中的應(yīng)用

蟲草類飼料添加劑活性較純，在提高禽類生長(zhǎng)性能、改善蛋肉品質(zhì)和增強(qiáng)免疫功能等方面表現(xiàn)突出，使用后增效明顯，國(guó)內(nèi)外有關(guān)在禽類生產(chǎn)中的應(yīng)用研究最為廣泛。朱艷芝等[28]研究發(fā)現(xiàn)，在海蘭褐蛋雞日糧中添加0.02% 蟲草多糖（由蛹蟲草分離菌發(fā)酵培養(yǎng)）可顯著提高飼料轉(zhuǎn)化率和雞蛋品質(zhì)，蛋雞腸道形態(tài)結(jié)構(gòu)也得到一定的改善。潘美慧等[29]研究發(fā)現(xiàn)，在10 日齡余烏雞雛雞日糧中添加0.02%～0.18%蟲草菌粉（由冬蟲夏草分離菌發(fā)酵培養(yǎng)），可增強(qiáng)烏雞細(xì)胞免疫功能；當(dāng)蟲草菌粉添加量為0.06% 時(shí)，烏雞雛雞體液免疫水平顯著提高，新城疫抗體提前達(dá)到高水平；上述結(jié)果表明，日糧中添加蟲草菌粉能夠促進(jìn)機(jī)體產(chǎn)生抗體。

魏建忠等[30]將不同蟲草菌株培養(yǎng)物以不同培養(yǎng)方式、不同劑量飼喂1日齡青腳土雜肉雞，并對(duì)飼喂效果進(jìn)行研究分析；結(jié)果顯示，以0.2% 水平添加液體培養(yǎng)的P2、P5 菌株蟲草菌絲體產(chǎn)物對(duì)土雜肉雞的增重效果最佳，表明草菌株培養(yǎng)物發(fā)揮最佳功效也受到添加劑量的影響。邵紫培等[31]研究表明，在1 日齡AA 肉雞日糧中添加0.1% 蟲草菌粉可顯著提高肉雞生長(zhǎng)性能、機(jī)體免疫力和抗病能力。

2.2 蟲草類飼料添加劑在生豬養(yǎng)殖中的應(yīng)用

蟲草飼料添加劑是一種綠色環(huán)保的飼料添加劑，可適用于不同生長(zhǎng)階段的豬。在斷奶仔豬日糧中添加蟲草類飼料添加劑能夠促進(jìn)仔豬的生長(zhǎng)發(fā)育，增強(qiáng)免疫力，降低腹瀉率。馮柳柳等[32]在斷奶仔豬日糧中添加0.1% 地頂孢霉培養(yǎng)物，飼喂45 d，結(jié)果顯示，與對(duì)照組相比，試驗(yàn)組仔豬的腸道有益菌數(shù)量增加，腹瀉率降低；試驗(yàn)結(jié)束時(shí)，試驗(yàn)組仔豬體內(nèi)的抗體水平（豬瘟、豬繁殖與呼吸綜合征、豬口蹄疫）均有所提高，抗病力和免疫力增強(qiáng)。鄧奕妮等[33]研究表明，日糧中使用蟲草菌粉替代常規(guī)替抗組分能夠提升斷奶仔豬的生長(zhǎng)性能以及免疫力。

蟲草類飼料添加劑能夠降低育肥豬料重比、改善豬肉品質(zhì)和增強(qiáng)免疫功能。劉惠莉等[34]在日糧中添加0.5% 蟲草類添加劑，結(jié)果顯示，試驗(yàn)組2月齡巴馬小型豬免疫抗體水平顯著高于對(duì)照組。呂遠(yuǎn)蓉等[35]研究表明，與對(duì)照組相比，在30 日齡黑豚基礎(chǔ)日糧中添加0.2% 的地頂孢霉培養(yǎng)物可提高試驗(yàn)組黑豚的平均日增重，降低料重比。陳曉春等[36]研究表明，與對(duì)照組相比，在75日齡的DLY生長(zhǎng)育肥豬基礎(chǔ)日糧中添加0.04% 地頂孢霉培養(yǎng)物可顯著提高試驗(yàn)組飼料利用率和平均日增重，改善豬肉品質(zhì)。

此外，蟲草飼料添加劑應(yīng)用于種豬養(yǎng)殖也取得了較好的效果，如在日糧中添加蟲草類飼料添加劑可提高公豬精液品質(zhì)，降低精子畸形率。宋艷真等[37]在公豬日糧中添加6 g/（頭?d）的地頂孢霉培養(yǎng)物并監(jiān)測(cè)其對(duì)公豬精液品質(zhì)影響；結(jié)果表明，添加地頂孢霉培養(yǎng)物可提高種公豬精液量、精子密度和精子活力，顯著降低公豬精液精子畸形率。母豬日糧中添加蟲草類飼料添加劑則可改善母豬繁殖性能。宋艷真等[37]、張淑芳等[38]研究發(fā)現(xiàn)，在妊娠77 d 的母豬日糧中添加不同劑量地頂孢霉培養(yǎng)物直至產(chǎn)仔斷奶，哺乳期間仔豬死淘率降低、產(chǎn)后母豬背膘厚度增高，總產(chǎn)仔數(shù)、活仔數(shù)和健仔數(shù)升高，斷奶仔豬增重明顯。

2.3 蟲草類飼料添加劑在反芻動(dòng)物中的應(yīng)用

蟲草類飼料添加劑應(yīng)用于反芻動(dòng)物，主要表現(xiàn)為能夠促進(jìn)動(dòng)物機(jī)體生長(zhǎng)、提高動(dòng)物腸道完整性、改善畜產(chǎn)品品質(zhì)、增強(qiáng)免疫力等。王軼群等[39]研究表明，在荷斯坦奶牛日糧中以30 g/（頭?d）的水平添加蟲草類真菌飼料添加劑，奶牛乳糖率、乳非脂固體物含量顯著增加，奶牛腸道中的益生菌數(shù)量增加，奶牛腸道的完整性和乳品質(zhì)顯著提高。劉輝放等[40]研究表明，在泌乳奶牛的日糧中添加0.03% 地頂孢霉培養(yǎng)物，可提高牛乳中風(fēng)味物質(zhì)和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的含量，對(duì)牛乳品質(zhì)也具有一定的改善效果。武杰等[41]在小尾寒羊日糧中添加蟲草類飼料添加劑，結(jié)果表明，試驗(yàn)組小尾寒羊的生長(zhǎng)速度和育肥效益優(yōu)于對(duì)照組。王笑言等[42]研究發(fā)現(xiàn)，日糧中添加1%、2% 的地頂孢霉培養(yǎng)物均能夠改善山羊生長(zhǎng)性能，提高機(jī)體抗氧化能力，還可影響黑山羊體內(nèi)蛋白質(zhì)吸收和脂質(zhì)代謝能力。

2.4 蟲草類飼料添加劑在水產(chǎn)養(yǎng)殖中的應(yīng)用

水產(chǎn)動(dòng)物餌料中添加蟲草類餌料添加劑可提高水產(chǎn)動(dòng)物生長(zhǎng)性能、抗病力，改善免疫功能和營(yíng)養(yǎng)指標(biāo)。研究表明，蟲草多糖作為餌料添加劑能夠顯著提高南美白對(duì)蝦增重、免疫指標(biāo)和部分抗氧化參數(shù)，同時(shí)能夠顯著降低對(duì)蝦體內(nèi)魚腸道弧菌的數(shù)量[43]。刺參餌料中添加5%～15%新鮮蟲草培養(yǎng)基干粉，不僅能夠提高刺參增重率，降低餌料系數(shù)，還能夠顯著提高腸道消化酶活性[44]。陳俐彤等[45]將蛹蟲草菌絲作為免疫增強(qiáng)劑應(yīng)用于羅氏沼蝦飼養(yǎng)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，試驗(yàn)組羅氏沼蝦免疫指標(biāo)顯著提高；攻毒試驗(yàn)結(jié)果顯示，蛹蟲草菌絲能夠增強(qiáng)羅氏沼蝦抵抗嗜水氣單胞菌的能力。還有研究表明，中華絨螯蟹餌料中添加適量蟲草培養(yǎng)殘基，能夠影響肝胰腺中不飽和脂肪酸含量和必需脂肪酸的含量，進(jìn)而達(dá)到提高中華絨螯蟹營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)的目的[46]。

3 結(jié)論

蟲草類飼料添加劑具有“天然、綠色、無(wú)殘留”的特性，屬于綠色添加劑，在反芻動(dòng)物、豬、禽類和水產(chǎn)動(dòng)物的應(yīng)用中均取得了良好的效果，在畜牧業(yè)生產(chǎn)中具有廣闊的應(yīng)用前景。但目前對(duì)于蟲草類飼料添加劑活性成分的作用機(jī)制研究仍有待深入，今后應(yīng)利用現(xiàn)代生物學(xué)技術(shù)，在分子和基因水平進(jìn)行其作用機(jī)制的相關(guān)研究；建立標(biāo)準(zhǔn)化體系，出臺(tái)相關(guān)標(biāo)準(zhǔn)和技術(shù)規(guī)范，形成產(chǎn)業(yè)化、規(guī)?；纳a(chǎn)與實(shí)際應(yīng)用流程，并進(jìn)行示范推廣，真正使養(yǎng)殖場(chǎng)（戶）在動(dòng)物生產(chǎn)實(shí)踐中受益。