鄧聰聰

（河北工程大學(xué)生命科學(xué)與食品工程學(xué)院，河北邯鄲056000）

隨著經(jīng)濟(jì)水平不斷提高，人們對(duì)于動(dòng)物源性食品的品質(zhì)需求也愈加強(qiáng)烈，畜禽養(yǎng)殖業(yè)亟須更加健康和快速的發(fā)展[1-2]。在規(guī)?；?、集約化養(yǎng)殖過程中，腸道免疫系統(tǒng)會(huì)受到各種因素的影響，如飼養(yǎng)環(huán)境、宿主基因、腸道微生物、日糧營(yíng)養(yǎng)以及各種應(yīng)激（如熱應(yīng)激、光刺激）[3]，導(dǎo)致家禽采食量下降、產(chǎn)蛋率下降、免疫力低下，降低生產(chǎn)性能。

“腸道健康”一詞在文獻(xiàn)中經(jīng)常用于概括基本無癥狀的腸道狀態(tài)。但有關(guān)“腸道健康”的概念卻同時(shí)存在多種觀點(diǎn)；有研究認(rèn)為腸道是生命的靈魂，也有研究認(rèn)為腸道只是一個(gè)用于消化吸收的器官[4]。隨著動(dòng)物試驗(yàn)和流行病學(xué)研究證據(jù)的積累，“腸道健康”逐漸得到重視。Bischoff[5]根據(jù)世界衛(wèi)生組織對(duì)“腸道健康”定義為“不需要咨詢醫(yī)生胃腸道疾病的情況下，無腸道疾病的跡象或風(fēng)險(xiǎn)以及未確診腸道疾病的情況”。腸道是家禽消化的主要場(chǎng)所，也是吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)并運(yùn)輸?shù)窖旱闹匾窂?，保持腸道健康對(duì)家禽生長(zhǎng)至關(guān)重要[6-7]。腸道屏障作用可表現(xiàn)為：吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，并傳遞至各個(gè)臟器能量；形成免疫耐受，預(yù)防食物過敏；抵御病原體，預(yù)防感染疾??；向大腦傳遞信號(hào)[5]。因此，認(rèn)識(shí)到腸道健康的重要性，了解影響腸道健康的因素對(duì)家禽養(yǎng)殖至關(guān)重要。文章針對(duì)影響家禽腸道健康的因素進(jìn)行了綜述，以期為后續(xù)研究提供參考。

1 飼養(yǎng)條件對(duì)腸道健康的影響

養(yǎng)殖場(chǎng)的消毒是否得當(dāng)、光照與通風(fēng)適宜程度、飼養(yǎng)密度大小、日糧營(yíng)養(yǎng)成分等因素的影響均可能使家禽腸道發(fā)生應(yīng)激或者損傷，進(jìn)而影響腸道健康。

1.1 飼養(yǎng)環(huán)境

目前畜禽養(yǎng)殖大多采用全自動(dòng)雞舍，但在生物安全水平、溫度、氣候等方面對(duì)腸道健康也存在不同程度的影響。

全自動(dòng)雞舍中最重要的影響因素之一是飼養(yǎng)密度。有研究表明，與高密度的飼養(yǎng)環(huán)境相比，低密度飼養(yǎng)的家禽生長(zhǎng)速度更快，羽毛損傷和攻擊性均有所減少[8-9]。但飼養(yǎng)密度條件不足時(shí)可能出現(xiàn)更多的問題，如雞舍溫度過高；反之若飼養(yǎng)密度過大，雞舍溫度升高，擾亂暴露在高溫環(huán)境下的家禽新陳代謝、內(nèi)分泌反應(yīng)，無論是急性還是慢性熱應(yīng)激均可導(dǎo)致嚴(yán)重的分子、細(xì)胞和免疫功能障礙[10]。營(yíng)養(yǎng)轉(zhuǎn)運(yùn)體在胃腸道營(yíng)養(yǎng)攝入中起到關(guān)鍵作用，熱應(yīng)激可導(dǎo)致營(yíng)養(yǎng)素?cái)z入減少，改變營(yíng)養(yǎng)素轉(zhuǎn)運(yùn)體的mRNA 表達(dá)[11]。Sun 等[12]研究表明，周期性熱暴露會(huì)引起空腸葡萄糖和脂質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的變化。受到熱應(yīng)激會(huì)導(dǎo)致肉雞肌肉中蛋白質(zhì)和脂肪含量降低，導(dǎo)致蛋雞產(chǎn)蛋性能減低，產(chǎn)蛋量和蛋品質(zhì)下降[13]。

除熱應(yīng)激外，低溫環(huán)境也是重要的環(huán)境應(yīng)激源之一。處于低溫的環(huán)境下，機(jī)體無法自我調(diào)節(jié)體溫，可導(dǎo)致一系列相關(guān)疾病、永久性組織損傷，甚至死亡。光照對(duì)家禽也很重要，因?yàn)榧仪菔侨臻g活躍的物種，大部分行為由視覺調(diào)節(jié)，家禽在明亮的光線下比在昏暗的光線下視力更好[14]。然而在單色光飼養(yǎng)中，家禽更喜歡藍(lán)色光和綠色光，前期在綠色單色光下飼養(yǎng)和后期在藍(lán)色單色光下飼養(yǎng)，孵化出的雛雞小腸黏膜機(jī)械屏障和免疫屏障可得到一定改善[15]。此外，不同的養(yǎng)殖方式可對(duì)家禽的腸道菌群多樣性產(chǎn)生明顯影響，如籠養(yǎng)與散養(yǎng)方式對(duì)家禽腸道中所形成的菌群結(jié)構(gòu)具有一定影響[16]。

1.2 日糧結(jié)構(gòu)

家禽養(yǎng)殖中，飼料是主要投入成本，占總成本的70%～75%。飼料成分主要基于谷物，為玉米、小麥、高粱和植物蛋白粉，以滿足家禽飲食中大部分能量和營(yíng)養(yǎng)的需求。家禽生長(zhǎng)所需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)包括蛋白、維生素、氨基酸、微量元素、水等，任何一種營(yíng)養(yǎng)的缺失或過多均可影響家禽的腸道健康平衡，進(jìn)而影響機(jī)體免疫力[17]。飼喂家禽時(shí)應(yīng)使用營(yíng)養(yǎng)均衡的飼料，當(dāng)營(yíng)養(yǎng)缺乏時(shí)，會(huì)造成營(yíng)養(yǎng)不良，影響腸道功能發(fā)揮，如缺鐵會(huì)使免疫細(xì)胞數(shù)量減少，功能減弱；缺乏維生素A會(huì)導(dǎo)致黏膜免疫功能下降[18-19]。但在日糧中添加超量的高蛋白、復(fù)合維生素、油脂等，過多的營(yíng)養(yǎng)不僅不會(huì)被家禽完全利用，還會(huì)對(duì)腸道造成消化吸收負(fù)擔(dān)[20]。

飼料貯存不當(dāng)可能存在較大危害性的霉菌毒素，如黃曲霉毒素B1、玉米赤霉烯酮、嘔吐毒素，若三者共存危害更大[21]。飼料中成分還會(huì)含有不同水平的抗?fàn)I養(yǎng)因子（如非淀粉多糖），無法被家禽消化，增加腸道黏度，影響營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的遷移和吸收[22]。養(yǎng)殖過程中常采用添加飼料添加劑、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)等維持或加強(qiáng)腸道屏障功能，如添加益生菌維持上皮細(xì)胞的屏障功能，加強(qiáng)緊密連接[23]；添加外源性飼料酶改善腸道健康（組織形態(tài)學(xué)和微生物群），提高飼料利用率和生長(zhǎng)性能[22,24-25]；添加乳化劑將多余油脂乳化，可有效提高腸道的脂肪酶和脂蛋白脂酶活性，改善家禽對(duì)飼料中油脂的吸收和能量的轉(zhuǎn)化[26]。除了飼料外，家禽的飲水也值得注意，若飲水系統(tǒng)被污染也可對(duì)家禽造成直接損害。整個(gè)飲水系統(tǒng)需要定期進(jìn)行沖洗消毒，特別是在飲水中加入維生素或者藥物等物質(zhì)后，整個(gè)水線內(nèi)易形成生物膜，細(xì)菌不斷繁殖，若家禽長(zhǎng)期飲用易引起腸道疾病，影響腸道健康[27]。

腸道健康的維護(hù)應(yīng)該從清潔飼料開始，飼料的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值、養(yǎng)分消化吸收利用率、適口性等直接影響腸道的健康與功能。

2 蛋雞體況對(duì)腸道健康的影響

除外界因素影響家禽腸道健康之外，家禽的年齡、性別以及品種對(duì)腸道也具有很大影響。

肉雞養(yǎng)殖中以獲得最大產(chǎn)肉量為主，蛋雞養(yǎng)殖中以獲得最大產(chǎn)蛋量為主，導(dǎo)致肉雞和蛋雞在體重上存在巨大差異。上述養(yǎng)殖規(guī)律導(dǎo)致飼喂特點(diǎn)各有不同，家禽的腸道功能也會(huì)存在一定的差距。隨著家禽的周齡越大，家禽生理功能衰弱器官逐漸衰老，腸道消化吸收功能下降，腸壁黏膜細(xì)胞變?nèi)?，腸絨毛高度顯著低于早期，腸道免疫力下降[28-30]。當(dāng)腸道功能下降時(shí)，蛋雞的蛋品質(zhì)隨之下降，死淘率數(shù)量增加；肉雞生長(zhǎng)速度變慢，生長(zhǎng)性能降低，可對(duì)家禽行業(yè)造成巨大的經(jīng)濟(jì)損失[31-32]。

有研究發(fā)現(xiàn)，新生雛雞腸道微生物僅有少量厚壁菌門的微生物定植于小腸內(nèi)，隨著雛雞生長(zhǎng)至42日齡，腸道內(nèi)微生物菌群發(fā)生明顯變化，且具有一定時(shí)間規(guī)律[16]。也有研究發(fā)現(xiàn)，日齡大小對(duì)鴿小腸黏膜胰蛋白酶、糜蛋白酶具有顯著影響[33]。王克坤等[34]在不同品種的家禽腸道食糜流變性的研究中發(fā)現(xiàn)，家禽腸道食糜承受溫度的能力與日齡長(zhǎng)短有關(guān)，幼齡家禽受溫度影響較大，成年家禽受溫度影響較??；在腸道食糜表面黏度試驗(yàn)中，盲腸和回腸黏度最高，十二指腸和空腸黏度相對(duì)較低。家禽自身遺傳背景也是影響腸道的因素之一，主要對(duì)菌群結(jié)構(gòu)的影響較大，包括不同的品系、品種；此外，家禽的父本也可能會(huì)影響后代的腸道微生物。有研究發(fā)現(xiàn)，生活在同一區(qū)域的赤麻鴨和野灰雁在腸道菌群在門水平和較低分類學(xué)水平上仍然存在較大差異[35]。

3 腸道屏障對(duì)腸道健康的影響

腸道是機(jī)體免疫系統(tǒng)的第一道防線，腸道屏障功能具有重要的作用[36]。腸道屏障功能通過調(diào)節(jié)水、電解質(zhì)和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)自管腔進(jìn)入體內(nèi)循環(huán)，同時(shí)限制有害物質(zhì)和微生物的通過，進(jìn)而有助于腸道內(nèi)環(huán)境穩(wěn)定。腸道屏障又分為物理屏障（黏液層、上皮細(xì)胞、緊密連接、杯狀細(xì)胞等）、化學(xué)屏障、免疫屏障（巨噬細(xì)胞、肥大細(xì)胞等）、微生物屏障（腸道微生物群），這些屏障在相互作用，共同影響腸道健康[37-38]。

腸道物理屏障又稱機(jī)械屏障，由黏膜上皮細(xì)胞和細(xì)胞間緊密連接等構(gòu)成腸道上皮結(jié)構(gòu)以及黏液層。腸道的黏液層為流動(dòng)層，覆蓋腸上皮，構(gòu)成了一個(gè)限制腸腔內(nèi)容物進(jìn)入體內(nèi)循環(huán)的障礙。腸上皮結(jié)構(gòu)緊密連接，作為細(xì)胞旁的閘門封閉了細(xì)胞間空間，可根據(jù)物質(zhì)的大小和電荷限制擴(kuò)散，有效地限制了病原體、毒素、抗原等有害物質(zhì)，構(gòu)成了又一個(gè)障礙[39-41]。物理屏障損傷常表現(xiàn)在腸道上皮細(xì)胞損傷和緊密連接蛋白的破壞[41]?；瘜W(xué)屏障是由腸上皮細(xì)胞分泌的抗菌相關(guān)蛋白（黏蛋白、抗菌肽）和由許多化學(xué)物質(zhì)組成，如胃腸道分泌的胃酸、揮發(fā)性脂肪酸、消化酶、溶菌酶、糖蛋白等[42]?；瘜W(xué)屏障不僅參與細(xì)菌溶解過程，抑制病原菌入侵，還可通過微生物代謝物與特定部位特異性結(jié)合發(fā)揮調(diào)控作用，維持腸道健康[43]。

免疫屏障是機(jī)體最重要的屏障，而多數(shù)免疫細(xì)胞位于腸道相關(guān)的淋巴組織，故腸道是機(jī)體中免疫細(xì)胞最多的器官。腸道菌群對(duì)腸道內(nèi)穩(wěn)態(tài)以及腸黏膜完整性起到重要的作用[44-45]。正常生理狀態(tài)下，腸道微生物能夠發(fā)揮殺滅致病菌、定植拮抗以及與致病菌爭(zhēng)奪氧和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)等作用。有研究表明，家禽腸道菌群的初始發(fā)育對(duì)家禽的生產(chǎn)性能、整體健康和抗微生物感染能力起到重要作用[46]。

4 結(jié)論

腸道是家禽機(jī)體最大的免疫器官，也是消化吸收的主要場(chǎng)所。家禽的腸道健康受到損傷可減緩生長(zhǎng)發(fā)育，降低飼料轉(zhuǎn)化率，直接影響生產(chǎn)性能，造成一定的經(jīng)濟(jì)損失。腸道健康與機(jī)體健康緊密相關(guān)，腸道健康水平在一定程度上可體現(xiàn)機(jī)體健康水平。如腸道菌群紊亂會(huì)導(dǎo)致壞死性腸炎發(fā)生；緊密連接缺乏時(shí)，各種致病菌和病毒將會(huì)跨越緊密連接感染細(xì)胞。因此，要從飼喂環(huán)境、飼料營(yíng)養(yǎng)、家禽體況以及腸道屏障等多方面入手，加強(qiáng)日常管理，提供舒適的環(huán)境條件、優(yōu)質(zhì)的飼料、積極維護(hù)腸道健康。