豬背膘厚的關(guān)鍵影響因素及其調(diào)控機(jī)制的研究進(jìn)展

張 舒，王力儀，單體中

（浙江大學(xué)動(dòng)物分子營(yíng)養(yǎng)學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江大學(xué)飼料科學(xué)研究所，浙江杭州 310058）

我國(guó)是世界上第一豬肉生產(chǎn)與消費(fèi)大國(guó)，豬肉是人民生活中重要的動(dòng)物蛋白來(lái)源。根據(jù)國(guó)家統(tǒng)計(jì)局?jǐn)?shù)據(jù)顯示，2020 年，我國(guó)全年豬牛羊畜禽肉類產(chǎn)量7 639 萬(wàn)t，其中豬肉產(chǎn)量4 113 萬(wàn)t，占比53.84%，豬肉消費(fèi)量4 314.3 萬(wàn)t，占世界總消費(fèi)量的44.3%[1]。因此，安全優(yōu)質(zhì)豬肉生產(chǎn)和穩(wěn)定供應(yīng)與人們的生活密切相關(guān)，也可為實(shí)現(xiàn)鄉(xiāng)村振興等國(guó)家戰(zhàn)略提供重要支撐。

脂肪沉積直接影響豬的生長(zhǎng)性能和產(chǎn)肉性能。豬體內(nèi)含有不同的脂肪組織，主要包括皮下脂肪、腸系膜脂肪、腸內(nèi)脂肪、肌內(nèi)脂肪、肌間脂肪及內(nèi)臟脂肪等[2]。背膘是皮下脂肪組織，主要沉積在豬背部真皮以下和背最長(zhǎng)肌以上，由甘油三酯（Triglyceride，TG）等組成。在生豬健康養(yǎng)殖中，背膘厚是評(píng)價(jià)胴體瘦肉率、育肥效果、繁殖性能等重要性狀的指標(biāo)[3-4]。育肥豬的胴體重量與背膘厚呈正相關(guān)[5-6]；育肥豬背膘厚增加可以提高背最長(zhǎng)肌的肌內(nèi)脂肪含量、風(fēng)味和多汁性，進(jìn)而影響豬肉品質(zhì)[7]；在整個(gè)繁殖周期保持背膘厚，可以提高母豬的活產(chǎn)數(shù)和48 h 活仔數(shù)，縮短斷奶至發(fā)情間隔，極大地提高了母豬的繁殖效率[8]。而飼料是養(yǎng)豬生產(chǎn)的最大成本，占養(yǎng)豬總成本的70%～80%[9]，降低背膘厚可間接提高飼料轉(zhuǎn)化效率[10-11]。因此，如何精準(zhǔn)調(diào)控豬只脂肪沉積和背膘厚，進(jìn)而提高育肥豬胴體瘦肉率、產(chǎn)肉性能和生產(chǎn)效率以及改善母豬繁殖性能等具有重要意義。本文重點(diǎn)綜述了豬背膘厚的關(guān)鍵影響因素（遺傳、營(yíng)養(yǎng)和環(huán)境）及其調(diào)控機(jī)制，以期為后續(xù)精準(zhǔn)調(diào)控豬背膘厚，進(jìn)而改善豬肉品質(zhì)并為生豬綠色健康養(yǎng)殖提供一定理論依據(jù)。

1 遺傳因素對(duì)豬背膘厚的影響及調(diào)控機(jī)制

1.1 品種 品種是影響豬背膘厚的直接關(guān)鍵因素。大白豬、長(zhǎng)白豬、杜洛克以及目前市場(chǎng)上主要飼養(yǎng)的杜×長(zhǎng)×大豬屬于瘦肉型豬，具有生長(zhǎng)速度快、瘦肉率高、背膘薄等特點(diǎn)，但往往肌內(nèi)脂肪沉積較低。金華豬、黑蓋豬、梅山豬、寧鄉(xiāng)豬等我國(guó)優(yōu)良的地方品種豬均屬于脂肪型豬或肉脂型豬，雖然其生長(zhǎng)速度較慢、瘦肉率低、背膘厚等，但繁殖力強(qiáng)、耐粗飼、肉品質(zhì)好、抗病力強(qiáng)。

Liu 等[12]研究顯示，與杜× 長(zhǎng)× 大豬相比，黑蓋豬的背膘較厚，具有更高的大理石紋評(píng)分、更好的肉色和更高的肌內(nèi)脂肪含量和TG 濃度。Nakajima 等[13]研究發(fā)現(xiàn)，在相同年齡、體重的情況下，梅山豬的背膘較厚，脂肪細(xì)胞肥大是梅山豬背膘沉積增多的最主要因素。寧鄉(xiāng)豬是著名的中國(guó)本土脂肪型豬。研究發(fā)現(xiàn)，較大白豬相比，寧鄉(xiāng)豬具有更高的肌內(nèi)脂肪含量和背膘厚[14]。

1.2 相關(guān)基因 核受體亞家族1H 群成員3（Nuclear Receptor Subfamily 1 Group H Member 3，Nr1h3）、脂肪酸合成酶（Fatty Acid Synthase，F(xiàn)asn）、葡萄糖激酶（Glucokinase，Gck）、P 磷酸甘油酸脫氫酶（Phosph oglycerate Dehydrogenase，Phgdh）、載脂蛋白A4（Apoli poprotein A4，ApoA4）、黑素皮質(zhì)素受體-4（Melanocorti n-4 Receptor，MC4R）、瘦素基因（Leptin，Lep）、解偶聯(lián)蛋白1（Uncoupling Protein 1，Ucp1）等基因?qū)ωi背膘厚性狀具有調(diào)控作用，它們可通過(guò)參與脂肪酸合成或介導(dǎo)某些信號(hào)通路等影響脂肪沉積，進(jìn)而調(diào)控豬背膘厚。

Nr1h3是LXR 核超級(jí)受體家族的成員，主要分布在肝臟、脂肪細(xì)胞等，參與維持膽固醇水平、脂蛋白代謝和脂肪合成[15]。Zhang 等[16]研究發(fā)現(xiàn)，Nr1h3中外顯子5-A201C 的等位基因A 可促進(jìn)背膘厚的減少，且Nr1h3表達(dá)的差異與豬脂質(zhì)沉積能力的差異有關(guān)。

Xing 等[17]比較分析了背膘厚具有相反表型的長(zhǎng)白豬肝臟中的mRNA 轉(zhuǎn)錄組，發(fā)現(xiàn)背膘較厚的豬的上調(diào)基因包括Fasn、Gck、Phgdh和ApoA4等，它們主要參與脂肪酸合成。

MC4R是下丘腦腹內(nèi)側(cè)核分泌的一種肽類物質(zhì)，參與瘦蛋白（Leptin）信號(hào)通路調(diào)節(jié)能量代謝平衡[18]。劉桂蘭等[19]研究結(jié)果顯示，MC4R基因與豬臀部背膘厚、平均背膘厚呈顯著性相關(guān)，且主要以顯性作用方式發(fā)揮作用。豬MC4R基因的錯(cuò)義變體p.Asp298Asn 降低了MC4R的細(xì)胞表面表達(dá)，減少細(xì)胞內(nèi)cAMP 信號(hào)并改變能量平衡的設(shè)定點(diǎn)，從而增加食物攝入量、生長(zhǎng)速度和背膘厚[20]。

Lep主要在白色脂肪組織中表達(dá)，通過(guò)與Lep受體結(jié)合進(jìn)而激活Janus 激酶/ 信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)和轉(zhuǎn)錄激活因子3（Janus Kinase/Signal Transducer and Activator of Transcription 3，JAK/STAT3）信號(hào)通路參與能量消耗及脂肪分解等生理過(guò)程，可有效促進(jìn)減脂[21]。Fan 等[22]研究表明，背膘厚低的杜× 長(zhǎng)× 大豬血清Lep濃度顯著升高，背膘Lep受體表達(dá)顯著升高，且STAT3 表達(dá)量增加，表明Lep信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)增強(qiáng)，抑制了豬背膘的沉積。

Ucp1介導(dǎo)ATP 合成解偶聯(lián)來(lái)產(chǎn)生熱量，在哺乳動(dòng)物抵御寒冷和調(diào)節(jié)能量穩(wěn)態(tài)方面發(fā)揮重要作用。豬缺乏功能性Ucp1基因。Zheng 等[23]利用CRISPR/Cas 9 技術(shù)將小鼠脂聯(lián)素-Ucp1插入豬內(nèi)源性Ucp1基因座，結(jié)果顯示產(chǎn)生的Ucp1基因敲入豬脂肪沉積減少，背膘厚減少，有更好的體溫維持能力，且生長(zhǎng)速度正常。

1.3 非編碼RNA 短鏈非編碼RNA（Small non-coding RNA，miRNA）、長(zhǎng)鏈非編碼 RNA（Long non-coding RNA，lncRNA）等非編碼RNA（Non-coding RNA，nc RNA）可通過(guò)靶向調(diào)控關(guān)鍵基因的表達(dá)來(lái)影響豬皮下脂肪沉積和背膘厚。

miRNA 是長(zhǎng)度為18～22 nt 的nc RNA，參與各種生理、病理過(guò)程并調(diào)控相關(guān)基因的表達(dá)[24]。脂肪沉積是一個(gè)復(fù)雜的生物過(guò)程，受包括miRNA 在內(nèi)的多種因素調(diào)控。Xing 等[24]對(duì)3 組背膘厚差異很大的雌性長(zhǎng)白豬的差異表達(dá)miRNA 進(jìn)行鑒定，發(fā)現(xiàn)miR-137、miR-141、miR-122-5p 分別通過(guò)下調(diào)Pprgc1a、Fasn、Pkm基因的表達(dá)來(lái)調(diào)控豬背膘厚。Wang 等[25]發(fā)現(xiàn)，與背膘薄的豬相比，背膘較厚的豬肝組織中miR-34a 含量降低。長(zhǎng)鏈酰基輔酶A 合成酶4（Long-chain Acyl-CoA Synthetase，Acsl）在豬前脂肪細(xì)胞的整個(gè)分化過(guò)程中表達(dá)，可促進(jìn)脂肪沉積。miR-34a 能夠通過(guò)靶向Acsl4負(fù)向調(diào)節(jié)豬脂肪細(xì)胞的脂肪生成。Xing 等[17]發(fā)現(xiàn)，ssc-miR-338、ssc-miR-7134-5p、ssc-miR-452 和sscmiR-545-3p 在背膘較厚的豬中表達(dá)上調(diào)。此前有研究表明，miR-370 與脂質(zhì)代謝穩(wěn)態(tài)有關(guān)[26]。叉頭盒蛋白O1（Forkhead Box Protein O1，F(xiàn)oxO1）是磷脂酰肌醇3-激酶（Phosphatidylinositol 3-kinase，PI3K）信號(hào)通路和絲裂原活化蛋白激酶（Mitogen-activated Protein Kinases，MAPK）信號(hào)通路的關(guān)鍵部分，可促進(jìn)脂肪分解、調(diào)節(jié)脂肪細(xì)胞分化，在脂質(zhì)代謝中發(fā)揮重要調(diào)節(jié)作用[27]。Chu[28]發(fā)現(xiàn)，ssc-miR-370 在家畜中高度保守，并且在皮下脂肪組織和骨骼肌中相對(duì)豐富，進(jìn)一步研究表明miR-370 可通靶向抑制FoxO1基因的表達(dá)，抑制脂肪形成分化，降低豬背膘厚。

lncRNA 是一類在蛋白質(zhì)編碼基因區(qū)域之間轉(zhuǎn)錄、長(zhǎng)度超過(guò)200 nt 的nc RNA[29]。Zou 等[30]研究發(fā)現(xiàn)，萊蕪豬背最長(zhǎng)肌中的一些lncRNA 可能參與了肌肉內(nèi)脂肪相關(guān)的生物過(guò)程，如氧化代謝、脂質(zhì)代謝和脂肪生成等。Shi 等[31]基于已發(fā)表的RNA-seq 數(shù)據(jù)，對(duì)意大利大白豬皮下脂肪組織中的lncRNA 進(jìn)行了全面分析，發(fā)現(xiàn)部分差異表達(dá)lncRNA（Differentially Expressed lncRNA，DEL）可能參與了皮下脂肪發(fā)育的調(diào)節(jié)，并推測(cè)Mstrg.752、Mstrg.9812、Mstrg.12872和Mstrg.11102這4 個(gè)DEL基因可能通過(guò)調(diào)節(jié)SHC 銜接蛋白3（SHC Adaptor Protein 3，SHC3）的表達(dá)來(lái)影響皮下脂肪的發(fā)育，進(jìn)而影響背膘厚。

以上研究結(jié)果表明，miRNA、lncRNA 與基因的相互作用可能是影響豬背膘厚的新途徑，有助于進(jìn)一步了解miRNA、lncRNA 參與調(diào)控豬脂肪沉積的分子機(jī)制，然而這種調(diào)控在不同品種、日齡、性別的豬群中可能會(huì)有不同表現(xiàn)，這些對(duì)豬背膘厚起到調(diào)控作用的miRNA和lncRNA 是否存在相互作用等有待進(jìn)一步探討。

2 營(yíng)養(yǎng)因素對(duì)豬背膘厚的影響及調(diào)控機(jī)制

2.1 日糧能量水平與能量來(lái)源 飼糧能量水平直接影響豬的胴體性狀和肉品質(zhì)。Zeng 等[32]研究發(fā)現(xiàn)，隨著日糧能量水平的提高，育肥豬背膘厚顯著升高。Apple 等[33]研究表明，提高飼糧能量水平可增加生長(zhǎng)育肥豬的腰椎處和第十肋骨背膘厚，降低眼肌面積。

飼料中油脂具有高能量值和高消化率等特點(diǎn)，是豬的重要能量來(lái)源[34]。在日糧中使用此類成分可以通過(guò)減少熱量增量和增加日糧凈能量來(lái)抑制高溫對(duì)動(dòng)物生長(zhǎng)性能的負(fù)面影響。Liu 等[35]研究結(jié)果顯示，與對(duì)照組相比，日糧中添加6%大豆油、棕櫚油均有增加育肥豬背膘厚的傾向，其中日糧添加6%棕櫚油顯著提高了豬第十肋骨處背膘厚。大豆油等植物油富含多不飽和脂肪酸[36]，由于其結(jié)構(gòu)中含有雙鍵，使其容易發(fā)生脂質(zhì)過(guò)氧化[37]，直接添加到日糧中會(huì)降低豬的生產(chǎn)性能及脂質(zhì)消化率，可通過(guò)日糧添加抗氧化劑來(lái)緩解脂質(zhì)過(guò)氧化作用[38]。

飼料中不同淀粉類型會(huì)影響豬肌肉中能量的利用以及蛋白質(zhì)和脂質(zhì)的代謝，進(jìn)而影響生長(zhǎng)性狀和肉品質(zhì)[39]。Li 等[40]將90 頭公豬隨機(jī)分為3 組，分別飼喂純蠟質(zhì)玉米淀粉、非蠟質(zhì)玉米淀粉和豌豆淀粉日糧（直鏈淀粉/直鏈淀粉分別為0.07、0.19 和0.28），結(jié)果顯示飼喂直鏈淀粉含量高的豌豆淀粉日糧可以改善育肥豬的生長(zhǎng)性能、眼肌面積，降低背膘厚。

2.2 飼料限制 豬的肌肉發(fā)育在生長(zhǎng)階段呈快速增長(zhǎng)模式，之后多余的能量會(huì)以脂肪形式沉積。在生產(chǎn)中可通過(guò)控制采食量的方法來(lái)降低胴體脂肪含量，提高飼料效率[41]。Dalla 等[42]研究表明，限制7%和4%的飼糧供應(yīng)均未對(duì)肉品質(zhì)產(chǎn)生任何影響，與對(duì)照組相比，限飼7%有更好的飼料轉(zhuǎn)化率，背膘厚顯著降低，瘦肉率顯著提高，避免了飼料浪費(fèi)，飼養(yǎng)成本減少25%，具有良好的經(jīng)濟(jì)效益。

2.3 脂肪酸 飼糧中脂肪酸的營(yíng)養(yǎng)比例會(huì)影響豬的脂肪沉積，其中多不飽和脂肪酸（Polyunsaturated Fatty Acid，PUFA）在維持機(jī)體健康、調(diào)整脂肪沉積等有著巨大的作用。n-6 PUFA 過(guò)量會(huì)導(dǎo)致皮下脂肪過(guò)度沉積，引發(fā)脂類代謝疾病，n-3 PUFA 可降低TG、總膽固醇（Total Cholesterol，TC）含量，促進(jìn)大腦發(fā)育、提高機(jī)體免疫力等[43]。豬肉中n-3 PUFA 的含量可通過(guò)營(yíng)養(yǎng)調(diào)節(jié)來(lái)進(jìn)行調(diào)控，使豬肉更符合人類對(duì)n-3 PUFA 的膳食需求[44]。崔洪澤[45]研究表明，當(dāng)日糧n-6/n-3 脂肪酸值降低為1.9:1 時(shí)，血清和組織中TG 含量最低，背膘厚最低，可通過(guò)調(diào)整豬飼糧中n-6/n-3 PUFA 的比例進(jìn)而影響育肥豬的脂肪沉積。

亞麻酸是PUFA，參與體內(nèi)膽固醇代謝等生理過(guò)程。李歡歡等[46]研究表明，育肥豬日糧中添加豆油、亞麻油對(duì)增重和飼料轉(zhuǎn)化效率無(wú)顯著影響，可顯著降低背膘厚，減少肌肉中棕櫚酸、硬脂酸等飽和脂肪酸的沉積，提高了亞油酸、亞麻酸等PUFA 的沉積，有助于改善肉的品質(zhì)。共軛亞油酸（Conjugated Linoleic Acid，CLA）是一種具有共軛雙鍵的C18 脂肪酸，在人和動(dòng)物身上均有強(qiáng)抗肥胖功能[47]。Qi 等[48]發(fā)現(xiàn)，在仔豬日糧中分別添加0%、1%和2% CLA 可顯著降低豬背膘厚，增加肌內(nèi)脂肪沉積，CLA 可能抑制脂肪細(xì)胞的增殖和分化以及脂肪細(xì)胞中TG 的合成和積累。

2.4 氨基酸 日糧賴氨酸不足會(huì)限制蛋白質(zhì)合成并增加可用于脂肪沉積的能量[49]。Rodriguez-Sanchez 等[50]研究結(jié)果表明，隨著日糧賴氨酸濃度的降低，杜洛克育肥豬的背膘增厚，且這種影響在后備母豬中更大。精氨酸和谷氨酸參與豬的脂質(zhì)代謝，差異調(diào)節(jié)肌肉和脂肪組織中與脂質(zhì)代謝相關(guān)的基因表達(dá)[51]。Hu 等[52]研究表明，在日糧中同時(shí)添加精氨酸和谷氨酸可上調(diào)肌肉組織脂肪生成和皮脂組織脂肪分解相關(guān)基因的表達(dá)，導(dǎo)致豬的肌內(nèi)脂肪沉積增加，背膘厚顯著下降。胍基乙酸（Guanidinoacetic Acid，GAA）是精氨酸和甘氨酸的一種氨基酸衍生物，作為前體物質(zhì)參與動(dòng)物組織內(nèi)肌酸的合成。胍基乙酸可作為新型營(yíng)養(yǎng)性飼料添加劑，提高畜禽生長(zhǎng)性能和胴體質(zhì)量，改善肉品質(zhì)[53]。Jayaraman等[54]結(jié)果顯示，在屠宰前60 d 飼喂0.08% GAA 的日糧相比，0.12% GAA 的日糧可提高育肥豬日增重、飼料效率和瘦肉產(chǎn)量，并降低背膘厚。

2.5 植物及植物提取物 植物提取物是通過(guò)物理、化學(xué)、生物等手段將植物中的某種或多種活性成分提取所得到的物質(zhì)，可用于增進(jìn)動(dòng)物健康生長(zhǎng)，在替抗背景下具有重要意義[55]。植物及植物提取物用于養(yǎng)豬生產(chǎn)中可改善胴體性狀、提高豬肉品質(zhì)[56-58]。

苧麻富含蛋白質(zhì)，作為一種非常規(guī)畜禽飼料越來(lái)越受到關(guān)注[59]。在湘村黑豬日糧中添加苧麻（0%、3%、6%、9%、12%）可有效降低湘村黑豬背膘厚，增加眼肌面積，改善胴體性狀和肌肉化學(xué)成分，不會(huì)對(duì)生長(zhǎng)性能產(chǎn)生負(fù)面影響[56]。桑葉中含有黃酮、生物堿和多糖等活性成分，具有抗炎、抗氧化、抗肥胖等功能[60]。Fan 等[22]發(fā)現(xiàn)，在70 kg 的育肥豬飼糧中添加5%的桑葉粉可以提高Lep敏感性和Lep刺激的脂肪分解，減少脂肪堆積，顯著減小了皮下脂肪細(xì)胞的大小，顯著降低背膘厚。蘋果多酚（Apple Polyphenol，APP）是蘋果皮和果渣中的植物提取物，具有抗氧化、緩解脂質(zhì)代謝等功能[61]。Xu 等[57]研究表明，與日糧中添加0、400 mg/kg 的APP相比，日糧中添加800 mg/kg 的APP 降低了背膘厚和腹部脂肪組織指數(shù)，改善了育肥豬的胴體性狀、肉色和肉味，提高了育肥豬的肉營(yíng)養(yǎng)價(jià)值。白藜蘆醇（Resveratrol，RES）被稱為是天然多酚，存在于葡萄皮、草藥等植物中，具有抗氧化活性、能量代謝調(diào)節(jié)作用[62]。Zhang 等[58]研究證明，RES 可以降低育肥豬的背膘厚，減少皮下脂肪沉積，改善胴體特性，誘導(dǎo)肌肉纖維向更多氧化型肌纖維轉(zhuǎn)變并增加抗氧化能力，降低肌纖維橫截面積和肌肉脂質(zhì)氧化，RES 可作為一種功能性飼料添加劑來(lái)改善豬肉品質(zhì)。

當(dāng)前植物提取物作為新型飼料添加劑用于畜禽生產(chǎn)具有巨大的開(kāi)發(fā)潛力，但是其存在有效成分提取成本大、應(yīng)用效果不穩(wěn)定、調(diào)控機(jī)制不明確等問(wèn)題，未來(lái)需要優(yōu)化提取工藝，對(duì)植物提取物的作用機(jī)制展開(kāi)深入研究并形成較為完善的應(yīng)用調(diào)控方案用于生產(chǎn)實(shí)踐。

3 管理因素對(duì)豬背膘厚的影響及調(diào)控

3.1 去勢(shì) 公豬因體內(nèi)含有糞臭素和類固醇雄烯酮會(huì)產(chǎn)生異味，市場(chǎng)接受度較低[63]。目前主要通過(guò)手術(shù)去勢(shì)和免疫去勢(shì)的方法來(lái)避免公豬異味。Cai 等[64]研究表明，去勢(shì)能夠引起雄性豬睪酮缺乏，導(dǎo)致胴體脂肪重量、背膘厚顯著增加，且去勢(shì)導(dǎo)致公豬皮下脂肪組織中的miRNA 表達(dá)譜發(fā)生顯著變化，miRNA 可能通過(guò)靶向參與脂肪酸氧化的基因來(lái)影響去勢(shì)公豬的脂肪沉積。Dalla 等[42]研究結(jié)果表明，手術(shù)去勢(shì)和免疫去勢(shì)均未對(duì)公豬肉品質(zhì)產(chǎn)生任何影響，免疫去勢(shì)豬的胴體產(chǎn)量較低，背膘厚降低，胴體瘦肉率增加。免疫去勢(shì)的使用可以改善生豬生產(chǎn)中的動(dòng)物福利，提高經(jīng)濟(jì)效益，為消費(fèi)者提高優(yōu)質(zhì)豬肉。

3.2 飼養(yǎng)密度 飼養(yǎng)密度、群體規(guī)模會(huì)影響豬的生長(zhǎng)性能和健康狀況[65]。Li 等[66]研究結(jié)果表明，放養(yǎng)密度為2.46、1.23、0.82 m2/ 頭的各組間公豬生長(zhǎng)性能無(wú)顯著差異，飼養(yǎng)密度為0.82 m2/頭的豬背膘厚和脾臟重量指數(shù)在各組中最低，肝功能和生理狀況較差，機(jī)體處于炎性狀態(tài)。因此，現(xiàn)代化飼養(yǎng)在強(qiáng)調(diào)經(jīng)濟(jì)效益的同時(shí)也應(yīng)關(guān)注生長(zhǎng)豬的健康狀況，避免高密度飼養(yǎng)所帶來(lái)的應(yīng)激、中毒、免疫力下降等不利影響。

3.3 環(huán)境溫度 適宜的環(huán)境溫度是動(dòng)物保持健康的前提，環(huán)境溫度會(huì)影響豬的能量代謝。在較低環(huán)境溫度下，豬會(huì)通過(guò)增加采食量和產(chǎn)熱量來(lái)維持體溫恒定，在較高環(huán)境溫度下，豬的采食量會(huì)急劇下降以控制產(chǎn)熱，更多的能量用于呼吸和心率以促進(jìn)散熱，因此在寒冷或炎熱的環(huán)境都不利于豬的脂肪沉積，豬背膘厚降低[67]。Cobanovic 等[68]研究結(jié)果顯示，冬季屠宰的豬背膘厚最大，瘦肉率最低；夏季屠宰的豬活重、胴體重量和背膘厚最低。

4 小結(jié)與展望

豬背膘厚的沉積是一個(gè)復(fù)雜的生理過(guò)程，受遺傳、營(yíng)養(yǎng)及飼養(yǎng)管理等多種因素的調(diào)控。在遺傳育種的基礎(chǔ)上配合營(yíng)養(yǎng)調(diào)控及管理調(diào)控可以有效降低背膘厚，提高飼料轉(zhuǎn)化效率和瘦肉率，改善胴體品質(zhì)和肉品質(zhì)，提高種豬繁殖性能等。目前的研究多關(guān)注于單個(gè)因素的調(diào)控效果，未來(lái)需要深入探究多種調(diào)控因子共同作用對(duì)豬背膘厚的影響及其作用機(jī)制，還需要結(jié)合經(jīng)濟(jì)成本來(lái)衡量推廣應(yīng)用價(jià)值。隨著科學(xué)技術(shù)的發(fā)展，對(duì)豬背膘厚沉積機(jī)制及調(diào)控的研究將會(huì)更加深入系統(tǒng)，為優(yōu)質(zhì)豬肉的生產(chǎn)、畜牧業(yè)發(fā)展提供相關(guān)理論依據(jù)和應(yīng)用指導(dǎo)。