蘆竹屬菌草品種農(nóng)藝性狀、光合特性及碳氮比

林 輝, 羅海凌, 張雙雙, 陳曉斌, 蘇德偉, 林占熺, 林冬梅

(福建農(nóng)林大學(xué)國家菌草工程技術(shù)研究中心，福建 福州 350002)

蘆竹(ArundodonaxL.)，隸屬于禾本科蘆竹亞科蘆竹屬，多分布于溫帶和熱帶地區(qū)，蘆竹屬是菌草品種的重要組成部分，是多年生的高大草本植物，株高可達9.5 m，產(chǎn)量高，年產(chǎn)量約300～450 t·hm-2，栽種1次，穩(wěn)定生長期達25年以上，具有抗逆性強、耐貧瘠、耐低溫、耐鹽等特點[1].蘆竹綜合利用價值高，可廣泛用于生態(tài)治理，在荒漠化土壤種植蘆竹Lz1可顯著提高沙質(zhì)土壤有機質(zhì)含量，土壤中活性酶及微生物總量也顯著提高[2-3].蘆竹可用于生產(chǎn)食藥用菌，其栽培平菇的蛋白質(zhì)為優(yōu)質(zhì)蛋白源[4]，也可用于生產(chǎn)紙漿、板材[5]等，還作為生物質(zhì)能源發(fā)電、生產(chǎn)沼氣[6]，也可用作優(yōu)質(zhì)飼料.王煒等[7]對Lz1菌草飼用價值進行了研究，高度為1.2～1.4 m的全株蘆竹，具有較高的營養(yǎng)成分(粗蛋白約13%)，可用于飼料研發(fā)[8-12].蘆竹的組培快繁技術(shù)為良種蘆竹的大規(guī)模產(chǎn)業(yè)化應(yīng)用提供了依據(jù)[13].

種質(zhì)資源是植物遺傳改良的基礎(chǔ)，不同地區(qū)氣候特征以及生態(tài)環(huán)境的差異，形成了品種之間性狀上的差異.孫源長等[14-15]通過綜合生理學(xué)和轉(zhuǎn)錄組學(xué)，鑒定了蘆竹在響應(yīng)鹽脅迫過程中的重要基因和轉(zhuǎn)錄因子，為其今后的遺傳改良工作奠定了基礎(chǔ).隨著蘆竹種植面積逐年擴大，用途越來越廣泛，研究分析現(xiàn)有蘆竹種質(zhì)資源的農(nóng)藝性狀，并分析影響其性狀的主要因素，對合理利用種質(zhì)資源具有積極的意義.

本試驗通過分析比較各個蘆竹品種的農(nóng)藝性狀如株高、莖節(jié)、葉片等，并探索不同品種之間光合特性和碳氮等成分的區(qū)別，為蘆竹品種選育和綜合利用奠定基礎(chǔ)，以期為蘆竹品種在東南地區(qū)的推廣應(yīng)用提供參考.

1 材料與方法

1.1 試驗材料

8個蘆竹品種(綠洲1號Lz1、綠洲2號Lz2、綠洲3號Lz3、綠洲4號Lz4、綠洲5號Lz5、綠洲6號Lz6、綠洲7號Lz7、綠洲8號Lz8)由福建農(nóng)林大學(xué)國家菌草工程技術(shù)研究中心菌草種質(zhì)資源圃提供，其中Lz1、Lz4、Lz5、Lz7和Lz8來自非洲不同國家，Lz2、Lz3與Lz6分別來自我國山東、福建和西藏.

1.2 試驗地概況

試驗在福建農(nóng)林大學(xué)旗山校區(qū)國家菌草工程技術(shù)研究中心種質(zhì)資源圃(N26.05°、E119.18°)進行，試驗地屬于亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候，氣溫適宜、溫暖濕潤、四季常青、陽光充足、雨量充沛、霜少無雪、夏長冬短，無霜期達326 d，年平均日照1 700～1 980 h；年平均降水量900～2 100 mm；年平均溫度20～25 ℃，年相對濕度約77%.

1.3 試驗設(shè)計

采用隨機區(qū)組設(shè)計，重復(fù)3 次，每個重復(fù)(小區(qū))種植100株，行距80 cm，株距60 cm.選擇生長期在6～9個月的蘆竹莖稈作為種莖，每段種莖含有1個腋芽，并將其浸泡在清水中直至腋芽變綠.將試驗地的雜草清除，用耘耕機將試驗地翻耕后，開溝種植，溝深20 cm.處理后的種莖與地面45°斜插于溝內(nèi)，覆土壓實，土壤蓋住腋芽1 cm，澆透土壤.蘆竹發(fā)芽后，按常規(guī)進行水肥管理等，觀察各個蘆竹材料的農(nóng)藝性狀.

1.4 蘆竹農(nóng)藝性狀的測定

選取同時種植，不同品種的蘆竹植株，每個品種分別測量10個穗質(zhì)量、穗長、單叢質(zhì)量(種植后的所有分蘗)、單株重質(zhì)量(具有代表性的1個分蘗)、葉長、葉寬、葉片數(shù)、莖節(jié)數(shù)、莖粗(第3與第4節(jié)之間的直徑)、株高、節(jié)間距(第3與第4節(jié)之間的距離)、分蘗數(shù)等農(nóng)藝性狀.記錄分蘗數(shù)、葉片數(shù)，利用卷尺測量株高、葉長、葉寬、節(jié)間距，采用游標卡尺測量莖粗，單株和整叢質(zhì)量用電子稱進行測量.

1.5 光合參數(shù)測定

采用美國pp-systens公司生產(chǎn)的CIRAS-3便攜式植物光合作用測定儀測定凈光合速率(μmol·m-2·s-1)、蒸騰速率(mmol·m-2·s-1)、胞間CO2濃度(μmol·mol-1)、氣孔導(dǎo)度(mmol·m-2·s-1).

1.6 蘆竹碳、氮含量的測定

蘆竹總氮含量的測定參照GB 5009.5—2010《食品中蛋白質(zhì)的測定》[16]采用凱氏定氮法測定.總碳含量的測定采用重鉻酸鉀容量法-外加熱法.將0.5 g樣品放入干燥的玻璃試管中，加入0.800 0 mol·L-1(1/6 K2Cr2O7)標準溶液5 mL，加入濃硫酸5 mL，振蕩均勻.試管加熱到170～180 ℃，保持5 min后取出試管.冷卻后，將試管中的消化液倒入250 mL三角瓶中并加入2-羧基代二苯胺指示劑15滴.用硫酸亞鐵滴定，直至溶液顏色由棕紅經(jīng)紫色變?yōu)榘稻G.

1.7 數(shù)據(jù)處理

采用DPS軟件進行單因素方差分析，指標的顯著性差異分析采用LSD多重比較.試驗數(shù)據(jù)用均值±標準差(mean±SD)表示.

2 結(jié)果與分析

2.1 主要農(nóng)藝性狀

來自不同地區(qū)的8個蘆竹材料，生長6個月后，在穗質(zhì)量、穗長、單叢質(zhì)量、單株質(zhì)量、株高、分蘗數(shù)、葉長、葉寬等農(nóng)藝性狀方面存在不同程度的差異(表1).首先，Lz3、Lz5沒有抽穗，其余品種有抽穗.其次，在產(chǎn)量方面有極顯著差別.產(chǎn)量由高到低是Lz4、Lz2、Lz1、Lz8、Lz3、Lz7、Lz5、Lz6.單叢質(zhì)量最高為Lz4(2.13 kg)，是最低單叢質(zhì)量Lz6(0.41 kg)的5.2倍，Lz6和Lz5與其他蘆竹材料的差異達到了極顯著水平.在株高方面，不同地區(qū)的蘆竹差異不同，其中，Lz1、Lz2、Lz4、Lz7與Lz8株高為438～458 cm，但差異不顯著，Lz3、Lz5株高分別為350、290 cm，與Lz1、Lz2、Lz4、Lz7、Lz8差異極顯著(P<0.01)，Lz6與其他蘆竹材料差異極顯著(P<0.01).在葉長、葉片數(shù)、莖粗、葉寬、莖節(jié)數(shù)、節(jié)間距等方面，各蘆竹材料之間存在極顯著差異(P<0.01).造成不同地區(qū)蘆竹之間農(nóng)藝性狀存在差異的原因可能與其生長的不同氣候條件有關(guān)系.

表1 不同地區(qū)蘆竹植株農(nóng)藝性狀比較1)Table 1 Comparison of agronomic traits of A.donax varieties from different regions

對蘆竹種質(zhì)資源性狀表現(xiàn)值進行分析，結(jié)果表明(表2)，不同地區(qū)蘆竹之間的主要農(nóng)藝性狀變異豐富，不同材料間差異較大.變異系數(shù)14.55%～79.74%，其中以單株質(zhì)量變異系數(shù)最大，變異幅度44.93～1 920.13 g，葉片數(shù)的變異系數(shù)最小，變異幅度21.67～36.33片.說明不同地區(qū)蘆竹的主要農(nóng)藝性狀之間存在較大變異，這為優(yōu)質(zhì)蘆竹品種的培育與研究奠定了基礎(chǔ).

表2 蘆竹種質(zhì)資源性狀Table 2 Performance traits of different A.donax germplasm resources

2.2 光合參數(shù)

不同地區(qū)的蘆竹，其光合參數(shù)存在差異(表3).在凈光合速率方面，Lz6與其他地區(qū)的蘆竹差異達到極顯著水平(P<0.01)，Lz1、Lz3、Lz4、Lz5與Lz7、Lz8之間的凈光合速率差異不顯著；蒸騰速率方面，Lz6與Lz1、Lz2、Lz3的差異達到了顯著水平(P<0.05).凈光合速率與蒸騰速率之間的差異，與表1的結(jié)果基本一致，表明凈光合速率與不同品種蘆竹的產(chǎn)量、株高等農(nóng)藝性狀有密切的關(guān)系.

表3 不同品種蘆竹光合參數(shù)1)Table 3 Photosynthetic parameters of different A.donax varieties

2.3 碳氮比

碳氮比直接影響食用菌菌絲體生長以及子實體的質(zhì)量及產(chǎn)量.對不同品種蘆竹的碳氮比進行分析(表4)，其總碳、總氮的含量不同.Lz8的總碳含量與其他地區(qū)蘆竹的差異達到了極顯著水平(P<0.01)，Lz8的總氮含量較低，與其他品種的差異也達到了極顯著水平(P<0.01).

3 討論與結(jié)論

有大量的關(guān)于農(nóng)作物農(nóng)藝性狀方面的研究.孔素萍等[17]研究表明，大蒜不同品種之間的農(nóng)藝性狀變異較大，影響鱗莖和蒜薹產(chǎn)量的關(guān)鍵農(nóng)藝性狀不同.卓武燕等[18]通過對小麥農(nóng)藝性狀的分析與比較，對陜西與黃淮型小麥進行了分析.亓振等[19]研究表明，小麥產(chǎn)量與株高關(guān)系密切，且呈正相關(guān)，穗長、單穗質(zhì)量與產(chǎn)量之間關(guān)系較小，且呈負相關(guān).由前人的研究可以看出，植物的不同農(nóng)藝性狀，與植物的產(chǎn)量及質(zhì)量都有密切的關(guān)系.

本試驗通過對不同地區(qū)蘆竹的農(nóng)藝性狀分析，篩選生物量大、質(zhì)量好的蘆竹品種作為栽培食用菌平菇、毛木耳的原料.對不同地區(qū)的蘆竹，研究分析了其莖稈、葉片等農(nóng)藝性狀，發(fā)現(xiàn)不同地區(qū)的蘆竹之間，株高、莖粗、葉片等農(nóng)藝性狀差異顯著，但根據(jù)其株高、單株產(chǎn)量等可以看出，蘆竹植株高大，生物量大，且其營養(yǎng)豐富，具有廣闊的應(yīng)用前景.同時，從不同的農(nóng)藝性狀可以看出，針對不同的氣候條件，蘆竹品種通過農(nóng)藝性狀的改變來適應(yīng)不同的氣候，從而能正常地生長.

光合作用是植物形成產(chǎn)量的基礎(chǔ).植物葉片的光合效率與植物產(chǎn)量存在正相關(guān)的關(guān)系，即光合效率越高，其相應(yīng)的產(chǎn)量也越高[20].根據(jù)蘆竹的光合特征和農(nóng)藝性狀分析得出，不同品種之間的光合參數(shù)和凈光合速率的不同與其株高等農(nóng)藝性狀之間的差異有密切關(guān)系，Lz4、Lz2凈光合效率較高，其產(chǎn)量相對也較高，與許大全等[20]的研究結(jié)果一致，這為篩選高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的蘆竹品種提供了新的途徑.

生物細胞要合成自身的物質(zhì)，需要消耗培養(yǎng)基中大量的碳、氮營養(yǎng)素，尤其是碳素營養(yǎng)，以獲取合成代謝過程中所需要的能量.碳氮比是指植物體內(nèi)碳水化合物與氮的含量比率，在菌業(yè)生產(chǎn)上，生產(chǎn)食用菌培養(yǎng)料的碳氮比是衡量食用菌培養(yǎng)料質(zhì)量好壞的重要指標之一，直接影響著食用菌子實體的質(zhì)量與產(chǎn)量.

碳源、氮源是平菇、毛木耳等食藥用菌生長的物質(zhì)基礎(chǔ)，在其生長發(fā)育過程中，利用各種酶將木質(zhì)素、纖維素、半纖維素、淀粉等分解為葡萄糖、有機酸等小分子后利用.平菇菌絲生長適宜的碳氮比為20∶1，子實體生長適宜的碳氮比為(30～40)∶1.蘆竹是平菇、毛木耳的栽培原料，研究分析其碳氮比，有利于配制科學(xué)的培養(yǎng)基配方，保證蘆竹栽培平菇、毛木耳等食藥用菌的質(zhì)量與產(chǎn)量.

栽培原料的碳氮比與食用菌的產(chǎn)量與質(zhì)量有密切的關(guān)系.有研究表明，栽培原料的碳氮比與豬肚菇生長關(guān)系密切，影響豬肚菇品質(zhì)和產(chǎn)量[21].通過不同蘆竹品種之間碳氮比的分析表明，雖然不同品種的總氮、總碳的差異顯著，但碳氮比都在40～50之間，差異不明顯，均可作為栽培食用菌的原料，不同的地區(qū)，都可以采用當?shù)氐奶J竹品種作為平菇、毛木耳等食藥用菌的栽培原料.在利用蘆竹為原料栽培食藥用菌時，需考慮不同的蘆竹品種碳氮比的差異，添加不同的輔料，以保證食藥用菌菌絲對碳氮比的需求，最終實現(xiàn)食藥用菌菌絲和子實體的正常生長.結(jié)合蘆竹屬菌草的農(nóng)藝性狀，Lz4、Lz2、Lz1、Lz8可作為食藥用菌的栽培原料.

根據(jù)蘆竹的株高、葉片、產(chǎn)量等其外部結(jié)構(gòu)特征，不同品種蘆竹的農(nóng)藝性狀存在一定差異，但在不同的自然環(huán)境，8個蘆竹品種的農(nóng)藝性狀是否有區(qū)別仍需要進一步的研究.這與葉健軍等[22]的蘆竹隨機擴增多態(tài)性DNA標記(random amplified polymorphic DNA,RAPD)研究有一定的差別.因此，在對植物種質(zhì)資源進行分析時，應(yīng)將農(nóng)藝性狀的研究與蘆竹種質(zhì)資源遺傳分析相結(jié)合，才能更有利于植物種質(zhì)資源的分類與鑒定.

綜上所述，8個蘆竹品種在相同的條件下，農(nóng)藝性狀有顯著差異，Lz4、Lz2、Lz1、Lz8具有更大的研究潛力，可以作為研究與應(yīng)用推廣的蘆竹屬菌草的核心資源，但其對不同環(huán)境的適應(yīng)能力需要進一步的研究.