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      鹽脅迫對裸果木幼苗光合特性的影響

      2023-02-28 08:36:18周曉瑾黃海霞張君霞馬步東陸剛齊建偉張婷朱珠
      草業(yè)學(xué)報 2023年2期
      關(guān)鍵詞:果木鹽濃度光合作用

      周曉瑾,黃海霞,張君霞,馬步東,陸剛,齊建偉,張婷,朱珠

      (甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院,甘肅 蘭州 730070)

      裸果木(Gymnocarpos przewalskii)是石竹科,裸果木屬的一種多年生亞灌木狀植物,主要生長在800~2500 m的干河床、山前洪積扇及礫質(zhì)戈壁灘等地[1],屬于古地中海旱生植物區(qū)系成分,是亞洲中部荒漠區(qū)內(nèi)比較稀少的孑遺物種[2],對我國旱生植物區(qū)系起源和演化過程的研究有著重要的科學(xué)價值。裸果木分布區(qū)自然環(huán)境惡化、繁殖困難、加之人為因素和動物取食的影響,導(dǎo)致其分布區(qū)種群數(shù)量急劇降低,1997年被列為國家一級保護(hù)植物[3]。目前主要分布于我國甘肅河西走廊、內(nèi)蒙古西部、新疆部分區(qū)域及寧夏兩區(qū)中西部[4-6]。本研究選用材料來自甘肅安西極旱荒漠國家級自然保護(hù)區(qū),該區(qū)土壤鹽分類型以硫酸鹽氯化物—鈉鹽和氯化物硫酸鹽為主[7],且其中Cl-和Na+的含量分別為0.4 g·kg-1和0.5 g·kg-1[8]。植物光合作用對鹽脅迫敏感,表現(xiàn)為葉片氣孔導(dǎo)度減弱,光合速率下降,導(dǎo)致植物生長發(fā)育受到不同程度的傷害,如張?zhí)兜龋?]研究發(fā)現(xiàn),枸杞(Lycium barbarum)葉片凈光合速率在鹽脅迫下受到明顯的抑制,章華婷等[10]表明,高鹽脅迫下夏蠟梅(Sinocalycanthus chinensis)最大光化學(xué)效率和潛在光化學(xué)效率顯著降低,但張川紅等[11]發(fā)現(xiàn),國槐(Sophora japonica)在鹽脅迫下能夠維持或提高凈光合速率,表現(xiàn)出較好的耐鹽性。目前,有關(guān)裸果木的研究主要集中于種子萌發(fā)、根系形態(tài)和生理特征等方面[12-14],而關(guān)于不同鹽脅迫濃度對裸果木光合特性影響的研究尚未見報道。因此,本研究以安西極旱自然保護(hù)區(qū)土壤鹽漬化為背景,通過設(shè)計鹽分梯度來模擬該地區(qū)土壤含鹽量,研究鹽脅迫對裸果木光合作用、光響應(yīng)曲線和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化及差異性,揭示裸果木對鹽脅迫的適應(yīng)機(jī)制和抗逆機(jī)理,為荒漠地區(qū)裸果木耐鹽性研究及人工種植地的選擇提供一定的理論依據(jù)。

      1 材料與方法

      1.1 試驗材料

      試驗材料為一年生裸果木幼苗。種子采集于甘肅安西極旱荒漠國家級自然保護(hù)區(qū)植物園。于2021年4月初,采用花盆進(jìn)行播種育苗,播種前用10%的84消毒液浸泡種子3 min,用蒸餾水沖洗干凈,最后用濾紙吸干水分。育苗基質(zhì)配比為泥炭土∶蛭石=3∶1,每個花盆(內(nèi)徑18 cm,高15 cm)播種3穴,每穴4粒,深度為1 cm,待成活穩(wěn)定后,每盆保留3株。于2021年5月中旬移至甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)試驗基地的塑料大棚中進(jìn)行日常管護(hù)。

      1.2 試驗設(shè)計

      育種前對基質(zhì)進(jìn)行風(fēng)干,每盆裝入等量基質(zhì)(359.97 g),試驗設(shè)置7個NaCl濃度梯度,使得基質(zhì)鹽分含量分別為0.2%(T1)、0.4%(T2)、0.6%(T3)、0.8%(T4)、1.0%(T5)和1.2%(T6),以蒸餾水為對照(CK)。按照設(shè)置的基質(zhì)鹽分處理和盆土干重,計算每個處理需要加入NaCl的量,分別配置成1 L的溶液,緩慢加入基質(zhì)中。每個處理包括20盆,每3~5 d澆等量水,若底部托盤中有滲出液則澆回至盆中,以避免土壤鹽分的流失。于2021年7月末開始測定光合作用等指標(biāo)。

      1.3 指標(biāo)測定方法

      1.3.1 光合氣體交換參數(shù)的測定 選擇晴朗的天氣,利用Li-6400便攜式光合測定儀(Li-CorInc.Lincoln,NE,美國)于上午9:00-11:00對裸果木葉片凈光合速率(net photosynthetic rate,Pn)、氣孔導(dǎo)度(stomatal conductance,Gs)、胞間CO2濃度(intercellular CO2concentration,C)i和蒸騰速率(transpiration rate,Tr)等光合參數(shù)進(jìn)行測定。測定時選取植株中上部長勢良好的葉片,每處理選擇3個健壯植株重復(fù),每株測定1次??刂迫~室溫度為25℃,CO2濃度為400 μmol·mol-1,空氣相對濕度為60%~70%,光強(qiáng)設(shè)置為1000 μmol·m-2·s-1。水分利用效率(instantaneous water use efficiency,WUE)和氣孔限制值(stomatal limitation,Ls)分別用如下公式計算:WUE=Pn/Tr;Ls=1-Ci/Ca[15],其中Ca為大氣CO2濃度。

      1.3.2 光響應(yīng)曲線的測定 采用美國LI-COR公司生產(chǎn)的Li-6400便攜式光合測定儀,于晴朗日9:00-11:00選擇紅藍(lán)光源葉室,設(shè)定光合有效輻射(photosynthetically active radiation,PAR)由高到低依次為1800、1600、1400、1200、1000、800、600、400、300、200、150、100、50、30、0 μmol·m-2·s-1,利用Li-6400自動“l(fā)ight-curve”曲線功能進(jìn)行測定,先在1000 μmol·m-2·s-1PAR進(jìn)行誘導(dǎo),再按設(shè)定PAR范圍從高到低依次測定,穩(wěn)定120 s后系統(tǒng)自動記錄并保存光合數(shù)據(jù)。測定期間,設(shè)定氣體流速為500 μmol·m-2·s-1,葉室內(nèi)CO2濃度為400 μmol·mol-1,葉室溫度為(25±3)℃,最小等待時間和最大等待時間分別為120和200 s,結(jié)果取3次重復(fù)的平均值。采用葉子飄等[16]的機(jī)理模型進(jìn)行擬合并計算光響應(yīng)特征參數(shù)。

      1.3.3 葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測定 葉綠素?zé)晒鈪?shù)用PAM-2500便攜式調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x(WALZ,德國)測定,測定時間與光合氣體交換參數(shù)一致。測定前先用葉夾遮光處理(暗適應(yīng))30 min,每個處理重復(fù)3次。測定的熒 光 參 數(shù) 主 要 有:PSII潛 在 活 性(potential activity of PSII,F(xiàn)v/F0)、PSII原 初 光 能 轉(zhuǎn) 化 效 率(maximal photochemical quantum efficiency of PSII,F(xiàn)v/Fm)、實際光化學(xué)效率(actual photochemical efficiency,ΦPSII)、電子傳遞速率(electron transfer rate,ETR)、光化學(xué)猝滅系數(shù)(photochemical quenching coefficient,qp)、非光化學(xué)猝滅系數(shù)(non-photochemical quenching coefficient,NPQ)。

      1.4 數(shù)據(jù)處理

      用Microsoft Excel 2010整理數(shù)據(jù);在SPSS 26.1統(tǒng)計分析軟件中,采用單因素方差分析(ANOVA)進(jìn)行數(shù)據(jù)差異性比較,利用Duncan法檢驗處理間差異的顯著性(P<0.05);用Origin 2020作圖。

      2 結(jié)果與分析

      2.1 鹽脅迫對裸果木幼苗葉片光合氣體交換參數(shù)的影響

      2.1.1 鹽脅迫對葉片Pn、Tr和WUE的影響 葉片Pn隨著鹽脅迫程度的增加而下降(圖1A)。與CK相比,0.2%NaCl處理下Pn下降不明顯。當(dāng)鹽濃度≥0.4%時,Pn均顯著低于CK,降幅分別為21.0%、55.1%、64.3%、68.6%和78.4%。NaCl濃度為0.6%~1.2%,各處理Pn差異不顯著。鹽脅迫使葉片Tr呈下降(圖1B)趨勢,T1處理與CK間差異未達(dá)到顯著水平。隨著脅迫程度的加重,Tr顯著降低,較CK分別降低了23.6%、35.1%、47.8%、53.1%和61.5%。T5、T6處理的Tr顯著低于T2、T3處理,且T4與T2處理間也存在顯著差異。隨著鹽濃度的增大,葉片WUE呈先上升后下降的趨勢(圖1C)。T1和T2處理的WUE較CK提高,但不顯著。而當(dāng)鹽濃度≥0.6%時,各處理WUE顯著低于CK,降幅分別為30.0%、31.5%、32.9%和36.1%,但各脅迫處理之間差異不顯著。

      2.1.2 鹽脅迫對葉片Gs、Ci和Ls的影響 葉片Gs隨著鹽濃度增加,呈現(xiàn)出減小趨勢(圖1D)。T1處理的Gs與CK間差異不顯著。當(dāng)鹽濃度≥0.4%時,各處理Gs顯著低于CK,分別下降了19.2%、59.3%、63.9%、69.5%和76.9%。鹽脅迫對葉片的Ci影響顯著(圖1E)。Ci隨著鹽濃度的增大呈現(xiàn)先降低后升高的趨勢,與CK相比,T1和T2處理下降不明顯,T4~T6處理的Ci顯著增加,分別是CK的1.0、1.1和1.2倍,T3處理的Ci與CK相比增加不明顯。隨著鹽脅迫程度增大,葉片Ls呈先升后降趨勢(圖1F)。T1和T2處理的Ls與CK間的差異未達(dá)到顯著水平;當(dāng)鹽濃度≥0.6%時,Ls顯著下降,較CK分別降低了28.2%、51.0%、57.8%和68.1%,但各脅迫處理間差異不顯著。

      圖1 鹽脅迫對裸果木幼苗葉片光合氣體交換參數(shù)的影響Fig.1 Effects of salt stress on photosynthetic gas exchange parameters of seedling of G.przewalskii

      2.2 鹽脅迫對裸果木幼苗葉片光合響應(yīng)特性的影響

      2.2.1 鹽脅迫對葉片光響應(yīng)曲線變化特征的影響 從圖2可知,各處理葉片的光響應(yīng)曲線均呈先升高后趨于平緩,采用葉子飄等[16]的機(jī)理模型對葉片光響應(yīng)曲線進(jìn)行模擬,確定系數(shù)在0.97以上,說明該模型適合模擬不同鹽脅迫對裸果木幼苗葉片的光響應(yīng)過程。各處理Pn快速上升的PAR范圍不一致,CK和T1處理為0~800 μmol·m-2·s-1,T2處 理 為0~600 μmol·m-2·s-1,其 余 鹽 分 處 理 為0~400 μmol·m-2·s-1;PAR為1000~1200 μmol·m-2·s-1時,CK和T1、T2處理Pn達(dá)到飽和狀態(tài);而其余各處理Pn在400~600 μmol·m-2·s-1時就達(dá)到飽和。

      圖2 鹽脅迫下裸果木幼苗光合響應(yīng)曲線的變化Fig.2 Changes of photosynthetic response curves of seedling of G.przewalskii under salt stress

      2.2.2 鹽脅迫對葉片光響應(yīng)參數(shù)的影響Pnmax隨著鹽濃度的增加而降低;除T1和T2處理外,其余各處理的Pnmax均顯著低于CK,分別降低了26.1%、36.8%、44.0%和52.6%(表1)。隨著鹽脅迫程度的增大,Rd呈現(xiàn)降低趨勢;NaCl濃度≥0.6%時,Rd降幅明顯,較CK分別下降了40.0%、43.3%、56.7%和61.7%。隨著鹽處理濃度增加,LSP逐漸減小,而LCP呈相反趨勢。T6處理的LCP比CK顯著增加了63.9%;NaCl濃度≥0.6%時,LSP分別較CK顯著下降了23.6%、24.1%、27.9%和30.0%。隨著鹽脅迫的加劇,AQY逐漸降低。除T1和T2處理外,其余各處理與CK間的差異均達(dá)到顯著水平,分別降低了49.5%、63.9%、66.0%和71.1%。

      表1 鹽脅迫下裸果木幼苗光響應(yīng)參數(shù)的變化Table 1 Changes of light response parameters of seedling of G.przewalskii under salt stress(μmol·m-2·s-1)

      2.3 鹽脅迫對裸果木幼苗葉片熒光參數(shù)的影響

      2.3.1 鹽脅迫對葉片F(xiàn)v/F0與Fv/Fm的影響 葉片F(xiàn)v/F0隨著鹽脅迫程度的加重呈下降趨勢(圖3A)。與CK相比,T1和T2處理下Fv/F0下降不明顯。其余各處理Fv/F0較CK顯著降低,降幅分別為25.9%、37.1%、42.7%和48.0%;T4和T5處理的Fv/F0與T3和T6處理之間的差異不顯著,但T6處理的Fv/F0較T3處理顯著下降29.8%。不同處理下葉片的Fv/Fm值介于0.67~0.80之間,隨著鹽濃度的增加,F(xiàn)v/Fm呈下降趨勢(圖3B)。鹽濃度在0.6%~1.2%之間,F(xiàn)v/Fm分別比CK顯著下降了7.4%、10.7%、13.0%和15.9%,T6處理的Fv/Fm也顯著低于T3處理,其余各脅迫處理之間差異不顯著。

      2.3.2 鹽脅迫對葉片ΦPSII與ETR的影響 鹽脅迫對葉片ΦPSII具有顯著影響(圖3C)。隨著鹽濃度的增加,各鹽分處理ΦPSII與CK相比,分別下降了26.7%、51.8%、80.9%、86.2%、90.5%和94.1%。T3處理ΦPSII顯著低于T1和T2處理,降幅分別為73.9%和60.3%。當(dāng)鹽濃度≥0.6%時,各脅迫處理間ΦPSII差異不顯著。鹽脅迫使葉片ETR降低(圖3D)。T1處理 的ETR與CK間差異不 顯 著;T2處理下ETR顯 著 高于T3~T6處 理,分別高出39.5%、48.1%、55.9%和61.2%。

      2.3.3 鹽脅迫對葉片qp與NPQ的影響 葉片qp隨著鹽濃度的增加呈下降趨勢(圖3E)。T1和T2處理的qp與CK相比分別顯著下降了16.4%和19.8%;當(dāng)鹽濃度≥0.6%時,各脅迫處理之間qp差異不明顯,但均顯著低于CK,降幅介于36.4%和47.6%之間。隨著鹽濃度增大,葉片NPQ呈現(xiàn)先顯著增大后減小的趨勢(圖3F),在0.4%NaCl處理下達(dá)到最大值,較CK高出39.5%,而當(dāng)NaCl濃度≥0.8%時,NPQ顯著降低,較CK分別下降了48.5%、64.2%和82.5%,但這3個處理間差異不顯著。

      圖3 鹽脅迫對裸果木幼苗葉片熒光參數(shù)的影響Fig.3 Effects of salt stress on leaf fluorescence parameters of seedling of G.przewalskii

      3 討論

      3.1 鹽脅迫對裸果木幼苗葉片光合氣體交換參數(shù)的影響

      鹽脅迫通常會抑制植物的光合作用。如對紅花玉蘭(Magnolia wufengensis)和沙棗(Elaeagnus angustifolia)進(jìn)行鹽脅迫的研究表明[17-18],鹽脅迫顯著降低了兩種植物的Pn、Gs、Tr和Ci。鹽脅迫下,植物光合作用受到多種因素的影響,包括氣孔限制和非氣孔限制因素[19]。Farquhar等[20]認(rèn)為,如果鹽脅迫使Gs減少而葉肉細(xì)胞仍在活躍地進(jìn)行光合時,Ci應(yīng)明顯下降,Ls升高,則光合速率降低為氣孔限制所致;如果葉肉細(xì)胞本身光合活性下降,Ci有可能升高或者不變,Ls下降,則光合速率降低的主要因素是非氣孔限制。本試驗中,在0.2%和0.4%的NaCl處理下,裸果木葉片Ci和Gs與CK相比同時下降,且Ls升高,表明該鹽分條件下氣孔限制是導(dǎo)致光合速率下降的主要因素;當(dāng)NaCl≥0.6%處理時,Ci升高,而Ls降低,說明NaCl≥0.6%處理時的光合速率下降主要受非氣孔限制影響,其原因可能是葉綠體中非固定狀態(tài)下的CO2從葉肉細(xì)胞壁到CO2還原側(cè)移動的過程中受阻,同時核酮糖二磷酸羧化酶的活性降低[21]。對于鹽脅迫通過氣孔因素或非氣孔因素導(dǎo)致光合速率降低的原因,研究結(jié)果不盡一致,對同種植物的研究也有著不一致的報道,這可能是鹽脅迫下研究的物種不同,植物的耐鹽性存在差異,或者針對同一物種,低鹽或高鹽脅迫的濃度范圍設(shè)置不同[22]。

      3.2 鹽脅迫對裸果木幼苗葉片光響應(yīng)曲線的影響

      光響應(yīng)曲線描述了在一定范圍光照強(qiáng)度下植物潛在的光合作用能力和植物對生長環(huán)境的適應(yīng)性,是探究環(huán)境脅迫下光合作用變化的重要手段[23-24],通過擬合光合響應(yīng)曲線得到的各種參數(shù),對了解環(huán)境脅迫下植物光反應(yīng)過程的光合速率十分重要。Pnmax是光飽和狀態(tài)下的凈光合速率,其在適宜的環(huán)境條件下完全取決于葉片自身光合能力的大小[25]。本研究中低鹽脅迫(NaCl≤0.4%)的Pnmax與CK差異未達(dá)到顯著性水平,但隨著鹽脅迫程度增加,Pnmax顯著降低,這與李菊艷等[26]在胡楊(Populus euphratica)幼苗上的研究結(jié)果基本一致,說明鹽脅迫不利于裸果木幼苗同化產(chǎn)物的積累。光合響應(yīng)曲線與縱軸的交點為Rd[27];LCP和LSP則分別是判斷植物利用弱光和強(qiáng)光能力大小的重要指標(biāo)[28]。從本研究可以看出:隨著鹽脅迫程度增大,裸果木幼苗的Rd、LSP和AQY呈下降趨勢,而LCP呈上升趨勢;NaCl濃度≤0.4%時,葉片的Pnmax、Rd、LSP和AQY降幅不明顯,說明該鹽分條件下,裸果木幼苗通過降低呼吸速率,減少對光合產(chǎn)物的消耗,表現(xiàn)出一定的抗鹽性;而NaCl濃度≥0.6%時,幼苗的Pnmax、Rd、LSP和AQY大幅下降,這可能是過高的鹽分使大量的Na+進(jìn)入類囊體膜中,抑制PSI和PSII的活性,從而使光合器官的結(jié)構(gòu)和功能受到破壞[29]。

      3.3 鹽脅迫對裸果木幼苗葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

      葉綠素?zé)晒鈪?shù)對鹽脅迫十分敏感,在反映光系統(tǒng)對光能的吸收、傳遞、分配、耗散和轉(zhuǎn)換等方面起著重要的作用,被視為是研究植物光合作用與環(huán)境脅迫之間關(guān)系的內(nèi)在探針[30-31]。Fv/F0和Fv/Fm分別表征PSII反應(yīng)中心的潛在活性和PSII反應(yīng)中心的最大光化學(xué)效率[32]。研究發(fā)現(xiàn),光合作用受傷害的最原初部位與PSII緊密聯(lián)系,葉綠體光合機(jī)構(gòu)在高鹽濃度下易被破壞,導(dǎo)致PSII原初光能光化學(xué)效率和PSII潛在活性受到抑制[33]。本試驗也發(fā)現(xiàn),裸果木幼苗葉片F(xiàn)v/F0和Fv/Fm均隨著NaCl脅迫濃度的增加而降低,這表明NaCl脅迫使葉片發(fā)生了光抑制,用于光化學(xué)反應(yīng)的光能減小。試驗結(jié)果與劉建新等[34]在黑麥草(Lolium perenne)上的研究結(jié)果一致。

      正常條件下,植物能有效調(diào)節(jié)光能,維持自身正常生命活動;而環(huán)境脅迫使植物葉片氣孔關(guān)閉,光合作用受阻,引起PSII與光電子需求失衡[35]。本試驗中,裸果木葉片ΦPSII、qp和ETR均隨著NaCl濃度的增加呈顯著下降趨勢,這說明NaCl脅迫下,裸果木葉片捕獲的光能用于光化學(xué)反應(yīng)比例降低,而轉(zhuǎn)化為熱能消耗的比例升高,從而導(dǎo)致光合作用可利用能量下降;但同期NPQ在鹽脅迫≤0.6%時較對照高,而當(dāng)NaCl濃度≥0.8%時顯著下降,說明在低鹽脅迫下葉片可以通過增加PSII反應(yīng)中心非輻射熱能量耗散來減輕光合機(jī)構(gòu)的傷害,而高鹽脅迫下PSII反應(yīng)中心光合機(jī)構(gòu)嚴(yán)重受損,本試驗結(jié)果與唐玲等[36]在雞爪槭(Acer palmatum)上的研究結(jié)果一致。

      4 結(jié)論

      1)鹽脅迫降低了裸果木幼苗葉片的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和水分利用效率,低濃度鹽脅迫(NaCl≤0.4%)下,葉片凈光合速率和蒸騰速率下降不明顯,使瞬時水分利用效率提高,主要是受氣孔限制的影響,表現(xiàn)出一定耐鹽性。隨著鹽濃度的增加,非氣孔限制成為影響其光合速率下降的主要因子;2)NaCl濃度≥0.6%時,裸果木最大光合能力顯著下降,光能利用范圍明顯縮小,PSII潛在活性、最大光能轉(zhuǎn)化效率和光合電子傳遞均受到明顯抑制,且鹽脅迫程度越大,光合機(jī)構(gòu)受損越嚴(yán)重。

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