一類具有雙線性型兩階段結(jié)構(gòu)的同類相食模型的動力學分析

藺小林，曹美琪，李建全，賈西北

(陜西科技大學 數(shù)學與數(shù)據(jù)科學學院，陜西 西安 710021)

0 引言

同類相食是一種特殊的捕食行為，存在于某些特定種群之中，如浮游生物、魚類、甲殼類動物、昆蟲、兩棲動物、爬行動物、鳥類等[1-5].研究表明同類相食可能對種群有直接的影響，例如它可以提高生存率、生長速度、壽命或繁殖能力[6-9].S.Biswas等[10-12]為了解同類相食的影響，他們提出并分析了一種針對食餌和捕食者的疾病系統(tǒng)，發(fā)現(xiàn)同類相食可能是一種自我調(diào)節(jié)機制.2022年，Kumari N等[13]建立并討論了具有同類相食和中間捕食者的三重營養(yǎng)食物鏈模型，發(fā)現(xiàn)同類相食是維持種群平衡的重要調(diào)節(jié)因素.

階段結(jié)構(gòu)模型常常被用來刻畫自然界中的種群，同類相食模型的研究也是主要建立在階段結(jié)構(gòu)模型的基礎(chǔ)上.1999年，K.G.Magnusson等[14]研究了同類相食對結(jié)構(gòu)化捕食-被捕食系統(tǒng)的不穩(wěn)定影響，證明了同類相食率的增加可能會導致種群系統(tǒng)失去穩(wěn)定性.2015年，Kang等[15]對于卵會被成熟個體所吞噬的同類捕食模型(*)進行了研究.

(*)

研究發(fā)現(xiàn)，該行為會促進種群內(nèi)部的平衡.因此，將同類相食行為考慮到階段結(jié)構(gòu)模型中具有重要實際意義.2021年，Zheng等[16]考慮了具有兩個時滯的階段結(jié)構(gòu)同類相食模型，發(fā)現(xiàn)捕食者的妊娠時滯可以使混沌現(xiàn)象消失并保持周期振蕩.

本文在Kang等[15]提出的模型基礎(chǔ)上，假設(shè)同類相食發(fā)生在種群的卵和成年兩個階段之間，即成蟲會捕殺卵，以提升成蟲的繁殖率，同時考慮卵的自然死亡率，建立了一類具有雙線性型兩階段結(jié)構(gòu)的同類相食模型(1).分別對存在和不存在同類相食行為的情況下對模型(1)進行動力學分析，比較發(fā)現(xiàn)同類捕食行為對種群發(fā)展帶來的影響，豐富了對同類捕食行為在理論上的研究結(jié)果.

1 模型介紹

本文將種群個體的成長分為卵和成年兩個階段，并假設(shè)成蟲會進行同類相食(即捕殺卵)以提升成蟲的繁殖率(即幼蟲的出生率)，同時考慮卵的自然死亡率，建立如下數(shù)學模型：

(1)

這里E(t)表示t時刻卵的數(shù)量，A(t)表示t時刻成蟲的數(shù)量，r為不存在卵制約情形下每個成蟲的繁殖率，c為成蟲捕殺卵后自身繁殖率增加的系數(shù)，ε表示卵對其出生率制約的系數(shù)，β是卵向成蟲的轉(zhuǎn)換率，d1為單個卵的自然死亡率，α為單個成蟲對卵的捕獲率，d2為單個成蟲的自然死亡率.除a，c外，其他所有參數(shù)都為正數(shù).當α>0,c>0時，表示成蟲會捕殺卵，當α=c=0時，表示沒有同類相食行為，此時模型(1)變?yōu)?/p>

(2)

定理1模型(1)在非負初始條件下的解保持非負性，區(qū)域

D={(E,A):0≤E≤E1,0≤A≤A1}.

為模型(1)的一個正不變集，其中

其次，由模型(1)的第一個方程，得

其中

因此

注1要滿足0≤E≤E1，即r(ε+c)≥α，這表示在卵受到對其出生率的制約和成蟲捕殺卵后對其自身繁殖率的提升雙重影響下，最終成蟲的繁殖率要大于等于成蟲對卵的捕獲率.結(jié)合實際情況這是顯然成立的，自然界中成蟲最終的繁殖率必須要大于等于成蟲對卵的捕殺率，這樣種群才會不斷繁殖存活.在下面的討論中，本文始終假設(shè)r(ε+c)≥α成立.

這意味著對于任意小的ε1>0，存在T>0，使得當t>T時，有ET時，由模型(1)的第二個方程有

A′≤β(E1+ε1)-d2A=d2(Aε1-A),

其中

故區(qū)域D是模型(1)的一個正不變集.

證畢.

2 模型分析

為了分析同類相食對種群生長的影響，在本節(jié)，首先分析無同類相食情形下，即α=c=0時模型(1)簡化為模型(2)的動力學性態(tài).然后再對模型(1)當α>0,c>0時全局性態(tài)進行分析.

2.1 無同類相食時模型的動力學性態(tài)

對于無同類相食情形下(即α=c=0)模型(2)的動力學性態(tài).

對模型(2)直接求解方程組

(3)

可得方程組(3)的正解即對應(yīng)模型(2)的平衡點.

定理2模型(2)不存在種群存活平衡點，且總有種群滅絕平衡點.

關(guān)于模型(2)種群滅絕平衡點的局部穩(wěn)定性有如下結(jié)論：

定理3對于模型(2)，當βr≤d2(β+d1)時，種群滅絕平衡點O1(0,0)在集合D內(nèi)是局部漸近穩(wěn)定的，當βr>d2(β+d1)時，種群滅絕平衡點O1(0,0)在集合D內(nèi)是不穩(wěn)定的.

證明:模型(2)在O1(0,0)處的Jacobi矩陣為

因此可知，平衡點O1(0,0)當βrd2(β+d1)時是不穩(wěn)定的.當βr=d2(β+d1)時，由于detM(O1)=0，所以當βr=d2(β+d1)時，平衡點O1(0,0)是一個高階奇點，又因為trM(O1)=-(β+d1+d2)<0，所以平衡點O1(0,0)是穩(wěn)定的.

證畢.

定理4對于模型(2)，當βr≤d2(β+d1)時，種群滅絕平衡點O1(0,0)在集合D內(nèi)全局漸近穩(wěn)定.

證明:為了證明種群滅絕平衡點O1(0,0)在集合D上的全局穩(wěn)性定，定義Lyapunov函數(shù)為L1=βE+(β+d1)A,則L1沿模型(2)的解的全導數(shù)為

證畢.

2.2 具有同類相食時模型的動力學性態(tài)

對于存在同類相食的情形，模型(1)也總存在種群滅絕平衡點O2(0,0)，為了確定模型(1)的種群存在平衡點，令模型(1)的左邊為零，得到

(4)

方程組(4)的正解即對應(yīng)模型(1)的種群存在平衡點.

由方程組(4)的第2個方程和第1個方程分別可以得到

(5)

(6)

當E≠0時，將(5)式代入(6)式有

(7)

令

F(E)=d2(1+εE)(β+d1)-

β[r(1+cE+εE)-αE(1+εE)]

根據(jù)模型(1)有正不變集D，F(xiàn)(E)=0在(0,E1)上的零點對應(yīng)模型(1)的正平衡點E的坐標.于是，可通過判定方程F(E)=0在區(qū)間(0,E1)上根的存在性得到模型(1)正平衡點的存在性.

對函數(shù)F(E)直接計算，得

由于F″(E)>0，即函數(shù)F(E)的圖形在區(qū)間(0,E1)上是一個凹的曲線.

當F(0)<0，即d2(β+d1)<βr時，函數(shù)F(E)在區(qū)間(0,E1)上有唯一零點.

注意到當F(0)=0，且F′(0)<0時，即d2(β+d1)=βr，且α

注意到條件F′(0)<0且F′(E1)>0等價于不等式

因此，總結(jié)以上推導，關(guān)于方程F(E)=0在區(qū)間(0,E1)上的根的存在情形有如下結(jié)論：

定理5當下列條件之一滿足時，方程F(E)=0在區(qū)間(0,E1)上存在唯一的根.

(i)d2(β+d1)<βr;

(ii)d2(β+d1)=βr且α

(iii)d2(β+d1)>βr，

定理6當下列條件滿足時，方程F(E)=0在區(qū)間(0,E1)上存在兩個不同的根.

d2(β+d1)>βr

根據(jù)定理5和定理6的推導過程，對其做如下注釋：

注2(1)對于定理5中方程F(E)=0存在一個根的前兩種情形，該根是一個單根，記為E*，其滿足F(E*)=0.

(4)由于α為單個成蟲對卵的捕獲率，一般來說α的值都比較小，在這種情況下容易證明定理5的條件(iii)和定理6的條件不相互矛盾.

對應(yīng)于定理5和定理6，關(guān)于模型(1)正平衡點的存在性有以下結(jié)論.

定理7當下列條件之一滿足時，模型(1)在區(qū)域D內(nèi)存在唯一的正平衡點P*(E*,A*).

(i)d2(β+d1)<βr;

(ii)d2(β+d1)=βr,且α

(iii)d2(β+d1)>βr,且

定理8當下列條件滿足時，模型(1)在區(qū)域D內(nèi)存在兩個正平衡點P*(E*,A*)和P*(E*,A*).

d2(β+d1)>βr,

關(guān)于模型(1)平衡點局部穩(wěn)定性有如下結(jié)論：

證明:當d2(β+d1)>βr和d2(β+d1)<βr時種群滅絕平衡點O2(0,0)的局部穩(wěn)定性證明同定理3.當d2(β+d1)=βr時種群滅絕平衡點O2(0,0)的局部穩(wěn)定性證明如下：

當d2(β+d1)=βr時，做變換

模型(1)可變?yōu)?/p>

(8)

根據(jù)中心流形定理[17]，可求得系統(tǒng)(8)在原點的局部中心流形為

進一步將上式代入系統(tǒng)(8)中的第一個方程得

(9)

根據(jù)(8)和(9)，當rc=α時，原點為系統(tǒng)(8)是漸近穩(wěn)定的；當rc≠α時，原點為系統(tǒng)(8)的鞍結(jié)點.如果rc≥α，則系統(tǒng)(8)在u>0一側(cè)原點漸近穩(wěn)定；如果rc<α，則系統(tǒng)(8)在u>0一側(cè)為鞍點情形，是不穩(wěn)定的.

綜上所述，模型(1)的種群滅絕平衡點O2(0,0)，當d2(β+d1)>βr或d2(β+d1)=βr且rc≥α時是漸近穩(wěn)定的；當d2(β+d1)<βr或d2(β+d1)=βr且rc<α時是不穩(wěn)定的.

下面討論模型(1)正平衡點的穩(wěn)定性.

(10)

由方程組(4)的第一個方程可得

因此

由方程(5)和(7)可將其化簡為

利用方程(7)可得

于是有

(11)

系統(tǒng)(11)在其原點附近可表示為

(12)

于是(12)可寫為

(13)

再對系統(tǒng)(13)做變換

可得

(14)

其中

類似于種群滅絕平衡點O2(0,0)當d2(β+d1)=βr時的討論，系統(tǒng)(14)在其過原點的中心流形退化為

(15)

證畢.

對于模型(1)，記

Q=βE-d2A.

因此，模型(1)在區(qū)域D內(nèi)無閉軌線.進一步，由于模型(1)的正不變集D的有界性，根據(jù)之前得到的其平衡點的局部穩(wěn)定性，關(guān)于模型(1)的全局動力學有如下定理：

(1)取參數(shù)r=0.5，c=0.2，ε=0.01，β=0.2，d1=0.3，α=0.25，d2=0.3，此時d2(β+d1)>βr，模型(1)的種群滅絕平衡點O2(0,0)是漸近穩(wěn)定的，如圖1所示.

圖1 模型(1)不存在存活平衡點時的全局動力學性態(tài)

(2)取參數(shù)r=0.9，c=0.15，ε=0.01，β=0.2，d1=0.3，α=0.25，d2=0.3，此時d2(β+d1)<βr，模型(1)有唯一的種群存活平衡點P*(1.29,0.87).該平衡點P*是全局漸近穩(wěn)定的，如圖2所示.

圖2 模型(1)存在唯一的種群存活平衡點P*時的全局動力學性態(tài)

(3)取參數(shù)r=0.55，c=0.15，ε=0.01，β=0.2，d1=0.3，α=0.05，d2=0.3，此時定理6的條件滿足，模型(1)在區(qū)域D內(nèi)有兩個正平衡點P*(53.53,35.68)和P*(7.47,4.98).如圖3所示.

圖3 種群發(fā)展的最終狀態(tài)依賴于初始條件時全局動力學性態(tài)，模型(1)存在兩個正平衡點P*和P*時的情形

圖4 種群發(fā)展的最終狀態(tài)依賴于初始條件時的全局動力學性態(tài)，模型(1)存在唯一正平衡點時的情形

3 結(jié)論

本文完整地分析了不存在同類相食行為和存在同類相食行為的兩階段結(jié)構(gòu)模型平衡點的存在性、局部漸近穩(wěn)定性和全局動力學形態(tài).通過對比發(fā)現(xiàn)，成蟲對卵的同類捕食會使模型的動力學性態(tài)變得復雜，產(chǎn)生鞍結(jié)點分支，使得種群的最終規(guī)模在一定條件下依賴于模型的參數(shù)取值.同時通過對相應(yīng)結(jié)果進行數(shù)值模擬，直觀地展示了種群在各種情形下的發(fā)展趨勢.這些結(jié)果的得到，有利于人們合理控制有關(guān)種群的成長，對于保護有關(guān)種群結(jié)構(gòu)有著重要作用.