劉慶忠,劉 盛,張 宇,趙 龍,王詩(shī)俊,王 斌,李依桐

(1.北華大學(xué)林學(xué)院,吉林 吉林 132013;2.吉林省林業(yè)勘察設(shè)計(jì)研究院,吉林 長(zhǎng)春 130022;3.通榆縣向海國(guó)有林保護(hù)中心,吉林 通榆 137211)

長(zhǎng)白落葉松(Larixolgensis)是我國(guó)東北林區(qū)重要的針葉用材樹種之一,以早期生長(zhǎng)快、價(jià)值高、抗逆性強(qiáng)等特點(diǎn)深受林區(qū)人民群眾的喜愛[1],但由于種源不足等原因,吉林省于20世紀(jì)70年代陸續(xù)從外省引進(jìn)了興安落葉松(Larixgmelinii)、華北落葉松(Larixprincipis-rupprechtii)、日本落葉松(Larixkaempferi)種子進(jìn)行育苗、造林.

植物生長(zhǎng)離不開根系,植物根系是森林生態(tài)系統(tǒng)重要的碳庫(kù)和養(yǎng)分庫(kù),對(duì)生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)、養(yǎng)分平衡和能量流動(dòng)等起著重要作用[2-3].根系由不同根序構(gòu)成[4-5],其中,粗根是根系中的高級(jí)根,主要起運(yùn)輸和儲(chǔ)藏功能[6-7].作為植物生長(zhǎng)發(fā)育必需的最主要營(yíng)養(yǎng)元素[8],碳、氮、磷對(duì)植物生長(zhǎng)和各種生理機(jī)能調(diào)節(jié)起著非常重要的作用[9].趙妍麗等[10]認(rèn)為,細(xì)根碳、氮含量與根序顯著相關(guān),隨著根序增大,全氮含量顯著降低.細(xì)根全碳、全氮含量隨季節(jié)變化還會(huì)呈現(xiàn)一定的變化規(guī)律[11].張騰飛等[12]認(rèn)為,夏季細(xì)根氮含量最高,春季和冬季均低;蘇瑾[13]研究表明,隨著季節(jié)變化,細(xì)根中的全碳含量變化有差異.碳、氮、磷3種元素之間關(guān)系密切[14],大量研究已經(jīng)充分證明碳、氮、磷化學(xué)計(jì)量特征可以預(yù)測(cè)植物在特定立地條件下的養(yǎng)分限制情況[15];碳氮比、碳磷比反映了植物的生長(zhǎng)速率及植物自身對(duì)氮、磷的利用效率[16],生長(zhǎng)速率假說認(rèn)為,生長(zhǎng)速率高的植物傾向于具有更低的碳氮比、碳磷比[17].

目前,關(guān)于細(xì)根養(yǎng)分傳輸機(jī)理、養(yǎng)分含量分析等方面的研究較多,而對(duì)于粗根(直徑>5 mm)養(yǎng)分含量及不同種落葉松季節(jié)動(dòng)態(tài)的研究還少有報(bào)道.因此,本研究通過對(duì)比分析4種落葉松不同生長(zhǎng)季節(jié)粗根有機(jī)碳、全氮、全磷含量及化學(xué)計(jì)量比,期望揭示不同種落葉松、不同生長(zhǎng)季節(jié)的變化規(guī)律,為科學(xué)經(jīng)營(yíng)落葉松人工林,提升林分質(zhì)量提供科學(xué)依據(jù).

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于吉林市松花湖國(guó)家風(fēng)景名勝區(qū),43°40′32″～43°40′41″N,126°41′53″～126°42′5″E.該區(qū)地處東北腹地長(zhǎng)白山脈,屬長(zhǎng)白山向松嫩平原過渡地帶的低山丘陵區(qū).山嶺海拔300～400 m,少數(shù)山峰高達(dá)600～700 m.該區(qū)氣候?qū)僦袦貛啙駶?rùn)季風(fēng)氣候,四季分明,春季少雨干燥,夏季溫?zé)岫嘤?秋季涼爽多晴,冬季漫長(zhǎng)寒冷.全區(qū)年平均氣溫3～5 ℃,山區(qū)無霜期120 d,平原區(qū)可達(dá)130至140 d.全年降雨量700 mm左右,日照時(shí)間2 400～2 600 h.湖區(qū)水源涵養(yǎng)林和水土保持林覆蓋率達(dá)70%以上,形成了特有的秀麗景色.松花湖沿岸森林面積21萬hm2,包括水曲柳(FraxinusmandschuricaRupr)、樺(BetulaL)等天然林,紅松(PinuskoraiensisSiebold et Zuccarini)、落葉松等人工林;盛產(chǎn)人參(PanaxginsengC.A.Meyer)、五味子(Schisandrachinensis(Turcz.) Baill)等中藥材,以及山葡萄(VitisamurensisRupr)、榛子(CorylusheterophyllaFisch)等.

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

吉林市林業(yè)科學(xué)研究院于1980年在松花湖國(guó)家風(fēng)景名勝區(qū)設(shè)置了4塊試驗(yàn)地,面積均為1 hm2.在4塊試驗(yàn)地分別營(yíng)造日本落葉松、興安落葉松、華北落葉松、長(zhǎng)白落葉松,于1990年采用正三角形定株撫育技術(shù)同時(shí)進(jìn)行培育間伐,后期均不再進(jìn)行任何撫育經(jīng)營(yíng).本次研究在每塊試驗(yàn)地設(shè)置1塊固定樣地,長(zhǎng)40 m,寬30 m,面積為0.12 hm2.試驗(yàn)地位置及固定樣地設(shè)置見圖1.

圖1 4種落葉松生長(zhǎng)對(duì)比試驗(yàn)地位置及樣地設(shè)置Fig.1 Location and design layout of four species of Larch for the comparison experiment

2.2 樣品采集與處理

本研究設(shè)計(jì)3次取樣時(shí)間,分別是落葉松開始進(jìn)入展葉期的春季、開始快速生長(zhǎng)的夏季和進(jìn)入落葉期的秋季.第1次取樣時(shí),調(diào)查每塊固定樣地基本信息,包括樣地坡度、坡位、坡向、植被,以及樣地內(nèi)每株樹的樹種名稱、胸徑、樹高、冠幅.根據(jù)調(diào)查數(shù)據(jù)在每塊固定樣地內(nèi)取3株落葉松平均木(胸徑、樹高數(shù)據(jù)最接近平均值),進(jìn)行粗根(取樣樹基部分枝等級(jí)最高的根,且根直徑>5 mm)取樣,考慮到需要進(jìn)行重復(fù)取樣,所以每次取樣時(shí)盡量避免破壞粗根.采用生長(zhǎng)錐鉆取粗根樣品,將每株樣木鉆取的樣芯混合作為一個(gè)樣品,故每次取12個(gè)粗根樣品,3個(gè)季節(jié)共取36個(gè),在現(xiàn)場(chǎng)對(duì)樣品進(jìn)行稱重并記錄.將粗根樣品帶回實(shí)驗(yàn)室,在室內(nèi)65 ℃條件下烘干至恒重,粉碎后過100目篩,裝袋封存,測(cè)定有機(jī)碳、全氮、全磷含量.固定樣地信息見表1.

表1 落葉松固定樣地基本信息Tab.1 Fundamental information of fixed sample plot of Larix

2.3 碳、氮、磷含量測(cè)定

采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法測(cè)定有機(jī)碳含量,采用半微量凱氏法測(cè)定全氮含量,采用堿熔-鉬銻抗比色法測(cè)定全磷含量.每個(gè)樣品測(cè)定3次,取平均值作為最終結(jié)果.

2.4 數(shù)據(jù)分析

利用EXCEL 2010軟件歸納整理數(shù)據(jù),運(yùn)用SPSS 17.0統(tǒng)計(jì)分析軟件對(duì)樣品有機(jī)碳、全氮、全磷含量及計(jì)量比進(jìn)行單因素方差分析(one-way ANOVA)和多重比較(LSD)、雙因素方差分析(LSD)、相關(guān)性分析(Pearson).

3 結(jié)果與分析

3.1 不同季節(jié)粗根碳、氮、磷含量及化學(xué)計(jì)量比

3.1.1 碳、氮、磷含量

4種落葉松不同季節(jié)粗根有機(jī)碳、全氮、全磷含量見圖2.由圖2 a可知:4種落葉松夏、秋季節(jié)粗根內(nèi)全磷含量顯著低于春季,但夏季與秋季無顯著差異;春、夏兩季日本落葉松粗根全磷含量顯著高于長(zhǎng)白落葉松和華北落葉松,而與興安落葉松差異不顯著;秋季4種落葉松的全磷含量差異不顯著.

由圖2 b可知:4種落葉松夏、秋兩季粗根內(nèi)全氮含量顯著高于春季,但夏季與秋季差異不顯著;4種落葉松春季全氮含量差異不顯著,夏季日本落葉松顯著高于其他3種落葉松,其他3種落葉松差異不顯著;秋季長(zhǎng)白落葉松全氮含量顯著低于日本落葉松和興安落葉松,與華北落葉松差異不顯著,華北落葉松與其他3種落葉松差異均不顯著,興安落葉松與日本落葉松差異不顯著.

由圖2 c可知:4種落葉松粗根內(nèi)有機(jī)碳含量隨生長(zhǎng)季變化趨勢(shì)相同,表現(xiàn)為夏季>秋季>春季.除長(zhǎng)白落葉松粗根有機(jī)碳含量在3個(gè)生長(zhǎng)季差異不顯著外,另外3種落葉松顯著低于夏、秋季,但秋季與夏季差異均不顯著;春季長(zhǎng)白落葉松有機(jī)碳含量顯著高于華北落葉松,而日本落葉松、興安落葉松與二者差異均不顯著;4種落葉松粗根內(nèi)有機(jī)碳含量夏季與秋季差異均不顯著.

不同小寫字母表示種內(nèi)不同季節(jié)差異顯著,P<0.05;不同大寫字母表示同季節(jié)不同種差異顯著,P<0.05.圖2 4種落葉松不同季節(jié)粗根有機(jī)碳、全氮、全磷含量Fig.2 Contents of carbon,nitrogen and phosphorus in coarse roots of four Larch species in different seasons

3.1.2 化學(xué)計(jì)量比

4種落葉松不同季節(jié)粗根化學(xué)計(jì)量比見圖3.由圖3 a可知:4種落葉松粗根內(nèi)碳氮比隨著生長(zhǎng)季的變化逐漸降低,其中,日本落葉松、長(zhǎng)白落葉松、興安落葉松春季碳氮比顯著高于夏季和秋季,但夏季與秋季差異不顯著,華北落葉松在3個(gè)生長(zhǎng)季差異均不顯著;長(zhǎng)白落葉松春季碳氮比顯著高于華北落葉松,日本落葉松、興安落葉松分別與其他3種落葉松差異均不顯著;夏、秋季碳氮比都是長(zhǎng)白落葉松顯著高于日本落葉松,興安落葉松、華北落葉松分別與其他3種落葉松差異均不顯著.

由圖3 b可知:4種落葉松粗根內(nèi)碳磷比隨著生長(zhǎng)季的變化先是顯著升高后緩慢降低,即夏季>秋季>春季,且4種落葉松夏季和秋季均顯著高于春季,夏季與秋季差異均不顯著;長(zhǎng)白落葉松春季粗根碳磷比顯著高于日本落葉松,興安落葉松、華北落葉松分別與其他3種落葉松差異均不顯著,夏、秋兩季4種落葉松差異均不顯著.

由圖3 c可知:日本落葉松和長(zhǎng)白落葉松氮磷比的季節(jié)變化趨勢(shì)相同,表現(xiàn)為夏季>秋季>春季,興安落葉松和華北落葉松氮磷比的季節(jié)變化趨勢(shì)一致,表現(xiàn)為秋季>夏季>春季,4種落葉松夏、秋兩季均顯著高于春季,而夏季與秋季差異均不顯著;4種落葉松春季粗根的氮磷比差異不顯著;夏季日本落葉松氮磷比顯著高于長(zhǎng)白落葉松,興安落葉松、華北落葉松分別與其他3種落葉松差異均不顯著;秋季興安落葉松、華北落葉松氮磷比分別與其他3種落葉松差異不顯著,日本落葉松顯著高于長(zhǎng)白落葉松.

不同小寫字母表示種內(nèi)不同季節(jié)差異顯著,P<0.05;不同大寫字母表示同季節(jié)不同種差異顯著,P<0.05.圖3 4種落葉松不同季節(jié)粗根化學(xué)計(jì)量比Fig.3 Stoichiometric ratio of coarse roots of four Larch species in different seasons

3.2 碳、氮、磷含量及化學(xué)計(jì)量比季節(jié)總體變異特征

4種落葉松粗根碳、氮、磷含量及化學(xué)計(jì)量比季節(jié)總體變異特征見表2.由表2可知:4種落葉松粗根碳、氮、磷含量在整個(gè)生長(zhǎng)季內(nèi)的總體變異特征不同.長(zhǎng)白落葉松和日本落葉松有機(jī)碳含量總體平均值較小,但日本落葉松和興安落葉松總體極差最大,日本落葉松變異系數(shù)最大;日本落葉松全磷含量的總體平均值、極差、變異系數(shù)均最大;日本落葉松全氮含量的總體平均值和極差在4種落葉松中均最大,而長(zhǎng)白落葉松的變異系數(shù)最大,日本落葉松次之.4種落葉松在3個(gè)生長(zhǎng)季(春、夏、秋)全氮含量的變異系數(shù)最大,有機(jī)碳含量變異系數(shù)最小,其中,有機(jī)碳含量和全磷含量變異系數(shù)最大的都是日本落葉松,全氮含量變異系數(shù)日本落葉松也較大,說明日本落葉松碳、氮、磷含量季節(jié)變化明顯.

4種落葉松粗根內(nèi)碳、氮、磷含量化學(xué)計(jì)量比的季節(jié)總體變異特征不同.日本落葉松碳氮比總體平均值最小,華北落葉松總體極差最小,日本落葉松次之,興安落葉松總體變異系數(shù)最大,日本落葉松次之;日本落葉松碳磷比總體平均值最小,華北落葉松總體極差最大,日本落葉松次之,而日本落葉松總體變異系數(shù)最大;氮磷比總體平均值最大的是日本落葉松,長(zhǎng)白落葉松最小,長(zhǎng)白落葉松的總體極差最大,日本落葉松次之,總體變異系數(shù)最大的是長(zhǎng)白落葉松,日本落葉松次之.在整個(gè)生長(zhǎng)季中,氮磷比的變異系數(shù)最大.

表2 4種落葉松粗根碳、氮、磷含量及化學(xué)計(jì)量比季節(jié)總體變異特征Tab.2 Seasonal variations of carbon,nitrogen and phosphorus contents and stoichiometric ratio in coarse roots of four Larch species

3.3 碳、氮、磷含量及化學(xué)計(jì)量的總體變異來源

4種落葉松粗根碳、氮、磷含量及化學(xué)計(jì)量比的總體變異來源見表3.4種落葉松粗根碳、氮、磷含量及化學(xué)計(jì)量比受生長(zhǎng)季節(jié)和不同落葉松種兩個(gè)單因素影響,同時(shí)也受兩個(gè)因素的交互作用影響.雙因素方差分析顯示:不同種落葉松在整個(gè)季節(jié)內(nèi)粗根全氮含量、全磷含量、碳氮比有顯著差異(P<0.05),但有機(jī)碳、碳磷比和氮磷比差異不顯著.季節(jié)變化對(duì)落葉松粗根有機(jī)碳、全氮含量、全磷含量、化學(xué)計(jì)量比的影響均達(dá)到極顯著水平(P<0.001),不同季節(jié)與不同種落葉松交互作用對(duì)落葉松粗根有機(jī)碳含量、全氮含量、全磷含量、化學(xué)計(jì)量比的影響均不顯著,說明落葉松粗根有機(jī)碳含量、全氮含量、全磷含量、化學(xué)計(jì)量比主要受不同生長(zhǎng)季節(jié)的影響,其次會(huì)受不同落葉松種類的影響.

表3 4種落葉松粗根碳、氮、磷含量及化學(xué)計(jì)量比的總體變異來源Tab.3 Sources of overall variation in carbon,nitrogen and phosphorus contents and stoichiometric ratios in crude roots of four Larch species

4 討 論

4.1 有機(jī)碳、全氮、全磷季節(jié)變化

粗根是儲(chǔ)藏和運(yùn)輸營(yíng)養(yǎng)元素的器官,能夠?qū)⒓?xì)根吸收的營(yíng)養(yǎng)元素向上傳導(dǎo)至地上部分,用來完成植物的生長(zhǎng)發(fā)育.一般認(rèn)為,在自然條件下,碳不會(huì)限制植物生長(zhǎng).本研究中,4種落葉松粗根中有機(jī)碳含量在生長(zhǎng)旺季差異不顯著,且變異系數(shù)最小,說明碳含量保持在相對(duì)穩(wěn)定水平,這與張婷婷等[18]對(duì)植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量?jī)?nèi)穩(wěn)性特征的研究結(jié)果一致.4種落葉松粗根有機(jī)碳含量隨季節(jié)變化的趨勢(shì)相同,其原因可能是由于春季地上部枝葉開始萌發(fā),枝葉的生長(zhǎng)需要大量養(yǎng)分,促使粗根將大量碳運(yùn)輸?shù)降厣喜糠忠怨┢渖L(zhǎng);夏季高溫,降雨增加,植物蒸騰作用加劇,光合作用增強(qiáng),產(chǎn)生的大量有機(jī)碳被運(yùn)輸至根部;秋季隨著地上部分的枝葉停止生長(zhǎng),光合作用減弱,地下部分分配的碳元素也開始減少.

4種落葉松平均全磷含量在5.71～7.46 g/kg,高于全球植物磷含量的平均水平(1.99 mg/g[19]),同時(shí),全磷含量隨季節(jié)變化差異顯著,這可能是因?yàn)榇杭韭淙~松處于萌芽時(shí)期,粗根主要充當(dāng)磷元素庫(kù)的角色,所以春季磷元素含量較高.本研究中,4種落葉松處于成熟階段,高生長(zhǎng)趨于緩慢,為了支撐高大的地上部分,地下樹根的生長(zhǎng)可能占據(jù)優(yōu)勢(shì),而根生長(zhǎng)需要消耗大量磷元素;同時(shí),地上植株迅速生長(zhǎng)需要輸入大量養(yǎng)分,從而使粗根中儲(chǔ)存的磷元素呈現(xiàn)減少趨勢(shì),但夏、秋季的全磷含量仍高于全球植物磷含量的平均水平.夏、秋兩季粗根內(nèi)全磷含量的降低也可能是由于環(huán)境營(yíng)養(yǎng)不足,因而受到外界環(huán)境氮和磷有效性抑制造成的,還需要進(jìn)一步結(jié)合土壤有效磷供應(yīng)及養(yǎng)分狀況進(jìn)行研究.

本研究中,4種落葉松平均全氮含量為2.89～3.84 g/kg,粗根全氮含量比HE M Z等[20]的研究結(jié)果要低,但全氮含量季節(jié)間變化差異明顯,這可能是因?yàn)槁淙~松具有較大的地上部分,在單位時(shí)間內(nèi)蒸發(fā)量大(蒸騰拉力強(qiáng)),而高蒸騰率會(huì)促使根合成更多含氮高的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白供其運(yùn)輸營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),以補(bǔ)償其在單位時(shí)間內(nèi)因蒸發(fā)量大而消耗的更多物質(zhì)能量[21].夏季日本落葉松粗根內(nèi)全氮含量顯著高于其他3種落葉松,秋季也高于其他3種落葉松.外業(yè)觀測(cè)顯示,日本落葉松的生長(zhǎng)期較其他3種落葉松長(zhǎng),可能與此有關(guān).

4.2 碳、氮、磷化學(xué)計(jì)量比季節(jié)變化

因在生物化學(xué)功能中的強(qiáng)相互作用,碳、氮、磷成為生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)研究最多的3種元素[22],其中,氮、磷是影響碳氮比和碳磷比的主要因子[23],不同植物碳、氮、磷化學(xué)計(jì)量特征差異反映了植物養(yǎng)分利用和生長(zhǎng)策略的差異[24].一般情況下,高含量的氮、磷或者低的碳氮比、碳磷比能夠代表植物具有強(qiáng)的資源獲取策略和生長(zhǎng)速率.碳氮比高會(huì)促進(jìn)根的生長(zhǎng),抑制莖葉生長(zhǎng);碳氮比低會(huì)促進(jìn)莖葉生長(zhǎng),抑制根的生長(zhǎng).低的碳氮比說明日本落葉松根系生產(chǎn)和周轉(zhuǎn)速率較快,生命期相對(duì)較短.本研究中,4種落葉松粗根碳氮比在春、夏、秋3季均表現(xiàn)為日本落葉松最小,興安落葉松次之.結(jié)合外業(yè)調(diào)查可知,日本落葉松的平均胸徑、平均樹高及每hm2蓄積也是最高的,興安落葉松次之.

碳磷比可直接反映林分利用磷的效率.低碳磷比反映植物具有高的生長(zhǎng)速率,是磷有效性高的標(biāo)志[25].本研究中,夏、秋兩季4種落葉松碳磷比無顯著差異,可能與此時(shí)4種落葉松粗根內(nèi)具有高含量的有效磷有關(guān).4種落葉松粗根內(nèi)碳磷比的季節(jié)性變化趨勢(shì)相似,均為夏、秋兩季顯著高于春季,夏、秋季差異不顯著,這可能是因?yàn)殡S著溫度升高、光合作用加強(qiáng),植物吸收營(yíng)養(yǎng)元素和同化碳的能力增強(qiáng),也可能是外界環(huán)境對(duì)磷有效性的抑制造成的,因此,還需要結(jié)合土壤養(yǎng)分狀況做進(jìn)一步研究.

植物組織中的氮磷比可以作為確定生態(tài)系統(tǒng)中養(yǎng)分限制的指標(biāo).KOERSELMAN W等[26]、NIKLAS K J等[27]提出的氮磷比閾值理論認(rèn)為,植物氮磷比<14表示受氮元素限制;氮磷比>16表示受磷元素限制;當(dāng)?shù)妆仍?4～16時(shí)表示受氮、磷元素共同限制或2種元素都不缺少.本研究中,4種落葉松粗根的氮磷比都小于14,表明研究區(qū)域落葉松生長(zhǎng)受氮元素限制較為嚴(yán)重,這與任書杰等[28]對(duì)中國(guó)東部森林生態(tài)系統(tǒng)102個(gè)優(yōu)勢(shì)種葉片碳氮磷化學(xué)計(jì)量學(xué)統(tǒng)計(jì)特征的研究結(jié)果一致.生長(zhǎng)旺季,日本落葉松粗根氮磷比顯著高于生長(zhǎng)較慢的長(zhǎng)白落葉松,季節(jié)因素對(duì)氮磷比的影響差異顯著,表現(xiàn)為夏、秋兩季粗根的氮磷比顯著高于春季,而夏季與秋季粗根的氮磷比差異不顯著.可以看出,相比種間差異而言,氮磷比主要受季節(jié)變化影響,這與GüESWELL S等[29]的報(bào)道一致.

5 結(jié) 論

本研究中,日本落葉松粗根內(nèi)有機(jī)碳含量在整個(gè)生長(zhǎng)季與長(zhǎng)白落葉松、興安落葉松、華北落葉松差異均不顯著,全氮含量均高于其他3種落葉松,特別是在夏季,其他3種落葉松全氮含量顯著低于日本落葉松.所以,夏季日本落葉松的碳氮比最低.春、秋兩季4種落葉松粗根全磷含量差異不顯著,但在生長(zhǎng)旺季,長(zhǎng)白落葉松、華北落葉松全磷含量顯著低于日本落葉松.季節(jié)變化對(duì)粗根內(nèi)碳、氮、磷含量及化學(xué)計(jì)量比的影響規(guī)律較為明顯,隨著季節(jié)變化,有機(jī)碳含量、全氮含量、碳磷比、氮磷比均呈現(xiàn)明顯升高的趨勢(shì),夏、秋兩季的指標(biāo)均高于春季;全磷含量、碳氮比則隨著季節(jié)的變化呈現(xiàn)明顯的下降趨勢(shì),夏、秋兩季指標(biāo)均低于春季.日本落葉松粗根碳、氮、磷含量及化學(xué)計(jì)量比的變異系數(shù)與其他3種落葉松比相對(duì)較大,季節(jié)變化對(duì)其影響較大,間接說明日本落葉松生長(zhǎng)較快.

綜上,根據(jù)林分調(diào)查數(shù)據(jù)可知,華北落葉松和長(zhǎng)白落葉松的林分平均胸徑和平均高低于日本落葉松和興安落葉松,同時(shí),在生長(zhǎng)旺盛期,其粗根中氮、磷含量低,碳氮比和碳磷比高,氮磷比低.由以推測(cè),華北落葉松和長(zhǎng)白落葉松對(duì)于土壤中氮的吸收和利用能力要低于日本落葉松和興安落葉松,生長(zhǎng)受氮元素限制.因此,建議在該地區(qū)落葉松林,特別是華北落葉松和長(zhǎng)白落葉松林撫育管理過程中施用氮肥,以優(yōu)化土壤中的碳、氮、磷比例關(guān)系,從而提高樹木生長(zhǎng)量.