南寧市野生種子植物區(qū)系研究

莫楚欣　李林　和太平

關(guān)鍵詞：植物區(qū)系；野生種子植物；聚類分析；主成分分析；南寧市

中圖分類號：Q948.5 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

植物區(qū)系是指一定地區(qū)或國家所有植物種類的總和，是植物界在一定自然地理?xiàng)l件下，特別是在自然歷史條件綜合作用下發(fā)展演化的結(jié)果[1]。目前植物區(qū)系的研究發(fā)展進(jìn)入到現(xiàn)代植物區(qū)系地理學(xué)興起和發(fā)展時期的新變革階段[2]，“中國種子植物區(qū)系研究”項(xiàng)目的完成代表著植物區(qū)系相關(guān)內(nèi)容有了較為全面的積累[3]。廣西作為植物資源豐富的地區(qū)，其植物區(qū)系研究價值十分重大，近年來關(guān)于植物保護(hù)區(qū)以及城市的植物區(qū)系相關(guān)研究和分析較多[4-9]。南寧市作為廣西省會城市，其植物區(qū)系是廣西植物區(qū)系的重要組成部分，目前概括南寧全市植物區(qū)系的文章僅有1 篇[10]，如今南寧市野生植物資源情況已有變化，故在此基礎(chǔ)上重新進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，同時增加與臨近地區(qū)親疏關(guān)系分析，把握其植物區(qū)系特征。

1 研究區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

南寧市地處桂中偏西，地理坐標(biāo)位于22°13～23°32N 和107°45～109°51E，包含7 區(qū)4 縣1 個縣級市，市區(qū)平均海拔高度為76 m，全市總面積達(dá)22 112 km2。市區(qū)屬南亞熱帶季風(fēng)區(qū)，冬暖夏涼，年均氣溫在10.0～21.6℃之間。年均降水量達(dá)到1304.2 mm，夏季降水量可達(dá)全年降水量的79.1%。南寧地形地貌豐富多樣，包含平地、低山、石山、丘陵、臺地， 其中平地占全市地貌約57.78%，為南寧市主要地貌類型[11]。水熱充沛的氣候條件和廣闊復(fù)雜的地形地貌共同孕育了該地區(qū)豐富多樣的自然植被。

1.2 研究方法

通過收集南寧市野生種子植物相關(guān)書籍資料、新記錄文獻(xiàn)[12-17]，以及本項(xiàng)目團(tuán)隊(duì)積累的大量南寧市維管束植物調(diào)研資料，匯總整理出本次研究的數(shù)據(jù)主體部分。同時，針對植物資源相關(guān)資料較少的賓陽縣、橫縣等縣區(qū)開展了為期17 d的外業(yè)調(diào)查，以補(bǔ)充和完善相關(guān)數(shù)據(jù)。根據(jù)以上物種數(shù)據(jù)整理出南寧市野生種子植物名錄，對植物區(qū)系的組成、地理成分、珍稀瀕危植物進(jìn)行分析。珍稀瀕危植物的判斷參照《國家重點(diǎn)保護(hù)野生植物名錄》（2021 年第15 號）[18]，《廣西壯族自治區(qū)第一批重點(diǎn)保護(hù)野生植物名錄》（桂政發(fā)〔2010〕17 號）[19]，世界自然保護(hù)聯(lián)盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄官網(wǎng)[20]和《瀕危野生動植物種國際貿(mào)易公約附錄》（2019 年）[21]。

為探究南寧市與其他華南地區(qū)城市的植物親緣關(guān)系，分別選取國內(nèi)的廣西北部灣海岸帶[22]（處于我國大陸海岸線的最西端，東起洗米河口與廣東省交界處，西至北侖河，是與越南的分界線，擁有大陸海岸線長達(dá)1595 km）、黔桂邊境六縣[23（] 包括廣西百色田林縣、廣西百色樂業(yè)縣、廣西河池天峨縣、貴州省羅甸縣、貴州省望謨縣、貴州省冊亨縣，地處“滇東南—桂西中心”邊緣，植物種類豐富，具有研究價值）、廣東省珠海市[24]、貴州省貴陽市[25]、貴州省荔波縣[26]、云南省西疇縣[27]、云南省西雙版納自治州[28]、海南省[29]、湖南省懷化市通道侗族自治縣[30]、福建省寧德市[31]、西藏自治區(qū)墨脫縣[32]、臺灣[33]、香港特別行政區(qū)[34]，及國外越南[35]共14 個地區(qū)與中國廣西南寧市進(jìn)行區(qū)系譜（FER）比較。利用SPSS 軟件進(jìn)行聚類分析并繪制出譜系圖。使用Origin 軟件進(jìn)行主成分分析（PCA）并繪制PCA排序圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 植物區(qū)系組成

經(jīng)統(tǒng)計(jì)，南寧市目前野生種子植物共197 科1114 屬3576 種。其中，裸子植物8 科14 屬24種，被子植物189 科1100 屬3552 種，雙子葉植物157 科867 屬2928 種，單子葉植物32 科233屬624 種。南寧市野生種子植物的科、屬、種占廣西種子植物的科數(shù)（253）、屬數(shù)（1856）、種數(shù)（8335）分別為77.87%、60.02%、42.90%。

2.1.1 科的組成 將南寧市野生種子植物197個科進(jìn)行數(shù)量結(jié)構(gòu)分析，按照科中所含種數(shù)劃分為5 個等級，分別為單種科（1）、寡種科（2～5）、少種科（6～9）、中等科（10～19），大科（≥20）（表1）。寡種科數(shù)量最多，占區(qū)系植物總科數(shù)比為29.44%，大科次之（27.41%），單種科（16.24%）、少種科（14.21%）、中等科（12.69%）的占比依次遞減。然而大科所包含的種數(shù)量占區(qū)系植物種數(shù)的比例最高，達(dá)78.44%，明顯為該區(qū)系植物的主要構(gòu)成成分。其中，蝶形花科（Papilionaceae）、樟科（Lauraceae）、蘭科（Orchidaceae）、菊科（ Asteraceae ）、茜草科（ Rubiaceae ）、莎草科（Cyperaceae）等是喬木層、灌木層、草本層的建群種，其科種類豐富并且分化程度較高。

2.1.2 屬的組成 將南寧市野生植物1114 個屬進(jìn)行數(shù)量結(jié)構(gòu)分析，把屬的含種數(shù)的多少劃分為4 個等級，即單種屬（1）、寡種屬（2～5）、中等屬（6～19）、多種屬（≥20）（表2）。單種屬數(shù)量最多，有530屬，占總屬數(shù)47.58%，寡種屬（37.70%）、中等屬（13.11%）、多種屬（1.62%）的屬數(shù)占比依次降低，單種屬和寡種屬的數(shù)量優(yōu)勢明顯，二者所含種數(shù)之和占總種數(shù)48.35%，表明該區(qū)系分化程度較低。中等屬和寡種屬二者所含種數(shù)之和占總種數(shù)71.14%，是該區(qū)系植物中的主要成分。

2.2 屬的地理分布類型

將南寧市野生種子植物的1114 個屬劃分為15 個分布區(qū)類型，其地理成分極其豐富（表3）。其中世界廣布型72 個屬，占總屬數(shù)的6.46%，熱帶性質(zhì)有768 個屬（68.94%），溫帶性質(zhì)有249個屬（22.35%）。熱帶地理成分和溫帶地理成分的比值（R/T）為3.08，表明區(qū)系屬級植物熱帶性質(zhì)強(qiáng)，同時也貼合廣西植物區(qū)系性質(zhì)。

熱帶成分中泛熱帶的屬數(shù)最多，為241 個屬，占總屬數(shù)21.63%，其中有土人參屬（Talinum）、商陸屬（Phytolacc）、鳳仙花屬（Impatiens）等。其次為熱帶亞洲分布型，有232 個屬，占總屬數(shù)比為20.83%，其中有陽桃屬（Averrhoa）、重陽木屬（Bischofia）、刺桑屬（Taxotrophis）等。舊世界熱帶有107 個屬，占總屬數(shù)比9.61%，包含桑草屬（Fatoua Gaudich）、烏蘞莓屬（Cayratia）、八角楓屬（Alangium）等。熱帶亞洲至熱帶大洋洲有104 個屬，占總屬數(shù)比9.34%，包含有漿果莧屬（Deeringia）、紫薇屬（Lagerstroemia）、小二仙草屬（Gonocarpus）等。剩余的熱帶分布型占比均低于5%，有樟屬（Cinnamomum）、木姜子屬（Litsea）、柃木屬（Eurya）等大屬。再次印證該區(qū)屬級植物的熱帶成分豐富，熱帶特性明顯。

溫帶地理成分中數(shù)量最多的為東亞分布型，有83個屬，占7.45%，包括野木瓜屬（Stauntonia）、獼猴桃屬（Actinidia）和梧桐屬（Firmiana）等。其次為北溫帶分布型，有75 個屬，占比6.73%，有楊梅屬（Morella）、鵝耳櫪屬（Carpinus）等。剩余的溫帶分布區(qū)類型屬數(shù)和占比均較少，整體來說屬的溫帶性質(zhì)不明顯，但屬的溫帶分布型較科的溫帶分布區(qū)類型豐富。中國特有分布型25 個屬，占南寧市野生植物總屬數(shù)2.24%。

2.3 珍稀瀕危植物

南寧市珍稀瀕危植物共223 種，隸屬于42 科117 屬，占總種數(shù)6.24%。其中，列入《國家重點(diǎn)保護(hù)野生植物名錄》（2021 年第15 號）的I 級重點(diǎn)保護(hù)野生植物4 種，即石山蘇鐵（Cycas spiniformis）、同色兜蘭[Paphiopedilum concolor（Batemam） Pfit. var. concolor]、無點(diǎn)兜蘭[P. concolor（Batemam） Pfit. var. immaculatum]、小葉紅豆（Ormosia microphylla）等，II 級重點(diǎn)保護(hù)植物70 種，如八角蓮（Dysosma versipellis）、土沉香（Aquilaria sinensis）、紅椿（Toona ciliata）等；列入《廣西壯族自治區(qū)第一批重點(diǎn)保護(hù)野生植物名錄》（桂政發(fā)〔2010〕17 號）的植物162 種，如海南五針?biāo)桑?Pinus fenzeliana ）、長葉竹柏（ Nageia fleuryi）、鋸葉竹節(jié)樹（Carallia diplopetala）等；列入IUCN 紅色名錄官網(wǎng)有35 種（不計(jì)LC、DD 與NE 等級），如極危的山檳榔（Pinanga tashiroi），瀕危的云南假鷹爪（Desmosyunnanensis）、豐滿鳳仙花（Impatiens obesa）、短葉冬青（Ilex brachyphylla），易危的黃毛楤木（Aralia chinensis）、馬蹄參（Diplopanax stachyanthus）等；列入《瀕危野生動植物種國際貿(mào)易公約附錄》（ 2019 年） 有137 種， 如硬葉蘭（ Cymbidium bicolor ）、狹翅羊耳蒜（ Liparisaveryanoviana ）、棒葉鳶尾蘭（ Oberoniacavaleriei）、買麻藤（Gnetum montanum）等。其中125 種蘭科植物和21 種豆科（Fabaceae）植物是珍稀瀕危植物的主要成分，南寧市特有的小果金花茶（Camellia nitidissima var. microcarpa）、石灰?guī)r地區(qū)特有的毛瓣金花茶（ Camellia pubipetala）等體現(xiàn)出南寧市植物區(qū)系特色。區(qū)內(nèi)還有原始古老的孑遺種，如買麻藤（Gnetum montanumMarkgr.）、蒜頭果（Malania oleifera）和觀光木（Tsoongiodendron odorum）等，后二者還是特有單種屬。由此可見，南寧市珍稀瀕危物種豐富，孑遺古老，極具廣西特色，具有較高的生物多樣性保護(hù)價值。

2.4 與鄰近地區(qū)植物區(qū)系的比較分析

2.4.1 R/T 值比較 15 個地區(qū)的R/T 值見表4，大小排序依次為中國廣西北部灣海岸帶（8.80）>中國海南?。?.11）>中國云南省西雙版納自治州（5.31）>中國廣東省珠海市（5.18）>中國香港特別行政區(qū)（4.63）>外國越南（4.07）>中國廣西南寧市（3.08）>中國黔桂邊境六縣（2.32）>中國云南省西疇縣（2.16）>中國臺灣（2.14）>中國貴州省荔波縣（1.69）>中國西藏自治區(qū)墨脫縣（1.46）>中國福建省寧德市（1.42）>中國通道侗族自治縣（1.23）>中國貴州省貴陽市（0.98）。

2.4.2 聚類分析使用 SPSS 系統(tǒng)聚類分析中的離差平方和法對15 個地區(qū)樣本的FER 變量進(jìn)行分析，采用平方歐式計(jì)算各植物區(qū)系譜樣本距離，得出表示關(guān)系遠(yuǎn)近的譜系圖（圖1）。當(dāng)平方歐式距離為10 時，15 個地區(qū)分成3 組。Ⅰ組為廣東省珠海市、香港特別行政區(qū)、廣西北部灣海岸帶。Ⅱ組為國內(nèi)云南省西雙版納自治州、廣西南寧市、海南省、云南省西疇縣、黔貴邊境六縣及國外越南。Ⅲ組為福建省寧德市、臺灣省、貴州省貴陽市、通道侗族自治縣、貴州省荔波縣、西藏自治區(qū)墨脫縣。

2.4.3 主成分分析用 Origin 軟件對FER 數(shù)據(jù)進(jìn)行因子降維分析得到2 個主成分，其累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)85.55%，并繪制出以第一主成分作橫坐標(biāo)，第二主成分作縱坐標(biāo)的PCA 排序圖（圖2）。15 個地區(qū)可分為3 組，Ⅰ組為香港特別行政區(qū)、廣東省珠海市、廣西北部灣海岸帶；Ⅱ組為中國的云南省西雙版納自治州、海南省、南寧市、黔桂邊境六縣、云南省西疇縣，及外國越南；Ⅲ組分為貴州省荔波縣、西藏自治區(qū)墨脫縣、湖南省通道侗族自治縣、貴州省貴陽市、臺灣省、福建省寧德市。該劃分與聚類分析結(jié)果一致，進(jìn)一步驗(yàn)證其準(zhǔn)確性。

3 討論

南寧市野生種子植物種類十分豐富，共有197科1114 屬3576 種。占全中國種子植物科（337）、屬（3200）、種數(shù)（27 268）[36]分別為58.46%、34.81%、13.11%，其占比數(shù)值均較高、排名靠前，說明植物資源較為豐富?？萍墧?shù)量中，寡種科和大科為主要成分，共占56.85%，大科所含種數(shù)占78.44%，為區(qū)系中的主要成分；單種屬和寡種屬占總屬數(shù)85.28%，是區(qū)系植物中的主要成分，但中等屬和多種屬所含種數(shù)占總種數(shù)51.65%，說明南寧市野生種子植物豐富多樣，科屬種類豐富但分化程度較低。

南寧市位于北部灣地區(qū)和滇黔桂地區(qū)交匯處，形成植物區(qū)系復(fù)雜、地理成分豐富、聯(lián)系廣泛的特點(diǎn)。屬的分布型以泛熱帶為主占優(yōu)勢，其R/T 值為3.08，表現(xiàn)出鮮明的熱帶性，同時存在向溫帶過渡趨勢，呈現(xiàn)熱帶北緣特點(diǎn)。國內(nèi)廣西北部灣海岸帶、海南省、廣東省珠海市、云南省西雙版納自治州、香港特別行政區(qū)和國外越南均處于北回歸線以南，位于熱帶北緣-南亞熱帶區(qū)間，因此其植物區(qū)系熱帶性質(zhì)鮮明。而北回歸線穿過廣西南寧市、云南省西疇縣和臺灣省，其植物具備較強(qiáng)的熱帶性質(zhì)的同時，還兼?zhèn)洳糠譁貛е参锍尸F(xiàn)過渡趨勢。黔桂邊境六縣、貴州省荔波縣、西藏自治區(qū)墨脫縣、福建省寧德市、通道侗族自治縣、貴州省貴陽市位于北回歸線以北、中亞熱帶-南亞熱帶過渡區(qū)，與其他城市相比，其溫帶分布區(qū)植物數(shù)量多，區(qū)系呈現(xiàn)亞熱帶性質(zhì)?？傮w而言，緯度越低，R/T 值越高，緯度接近的地區(qū)，其R/T 值也相近。

南寧市野生種子植物中國特有分布型占南寧市野生植物總屬數(shù)2.24%，而全國的中國特有分布型共有257 屬，占總屬數(shù)（3116）的8.25%[37]，從數(shù)量上體現(xiàn)出南寧市野生種子植物中國特有分布型相對貧乏，特有現(xiàn)象不強(qiáng)。珍稀瀕危植物223種，種類多的同時還具有大量蘭科、金花茶等較強(qiáng)區(qū)域特色的植物，保護(hù)價值高。

通過聚類分析和主成分分析將15 個地區(qū)分成3 組。Ⅰ組為廣東省珠海市、香港特別行政區(qū)、廣西北部灣海岸帶，其地理位置沿海、緯度相近，水熱充沛，同時香港在侏羅紀(jì)前經(jīng)歷過多次海陸變遷，與廣東大陸植物是同一起源。因此三地的植物區(qū)系聯(lián)系密切、相似性高。Ⅱ組為國內(nèi)云南省西雙版納自治州、廣西南寧市、海南省、云南省西疇縣、黔貴邊境六縣以及國外越南。南寧市位于廣西中南部，廣西與國內(nèi)云南西南部、貴州南部，及外國越南西北部接壤，其地質(zhì)運(yùn)動歷史相似，植物起源聯(lián)系密切，因此植物區(qū)系相近。南寧市與海南省最先聚為一類，早在中生代中晚期，海南省與大陸相連，所以二者在地理上有聯(lián)系，植物應(yīng)存在共同的起源。在后續(xù)地質(zhì)演變中，喜山運(yùn)動第三幕使得南寧市形成三面隆起為山，中間下凹盆地的地形，而第四紀(jì)冰盛期后海平面下降，海南省才獨(dú)立為島，地理阻隔使得兩地植物受其他地區(qū)滲透的影響小，因此其相近程度更高。南寧市既屬于北部灣地區(qū)，與國內(nèi)云南省西雙版納自治州、云南省西疇縣、海南省，及國外越南同屬于馬來西亞植物區(qū)系，又與國內(nèi)黔貴邊境六縣同屬于滇黔桂地區(qū)，因此該6 個地區(qū)歸為一類。Ⅲ組為福建省寧德市、臺灣省、貴州省貴陽市、通道侗族自治縣、貴州省荔波縣、西藏自治區(qū)墨脫縣。福建省寧德市和臺灣省地理位置最近，隔海相望，同屬亞熱帶季風(fēng)氣候，故首先聚合一起。貴州省貴陽市和貴州省荔波縣地理位置相近，通道侗族自治縣處于華中、華東、華南和滇黔桂植物交匯過渡地帶[30]，三者同屬于滇黔桂地區(qū)。西藏自治區(qū)墨脫縣屬于東喜馬拉雅植物地區(qū)[38]，6 地區(qū)均屬于泛北極植物地區(qū)，故分為一類。南寧市與海南省、云南省西疇縣植物區(qū)系聯(lián)系最密切，比同省內(nèi)的黔貴邊境六縣熱帶性質(zhì)更強(qiáng)，但與廣東省珠海市、香港特別行政區(qū)、廣西北部灣海岸的關(guān)系較疏遠(yuǎn)，且不及其熱帶性質(zhì)強(qiáng)，與貴州省荔波縣、西藏自治區(qū)墨脫縣的關(guān)系最遠(yuǎn)。

本文完善了南寧市野生種子植物區(qū)系的植物資源現(xiàn)狀，分析植物區(qū)系特征，為之后的植物保護(hù)利用及研究提供了重要依據(jù)。