黃曉帆 武亞瑾 孫靜波 趙嬌嬌 曹高燚 謝曉東

摘??? 要：為了綜合評(píng)價(jià)津藜系列品種的耐混合鹽堿特性進(jìn)而篩選耐鹽堿性較好的品系，用于藜麥新品種選育，以津藜系列7個(gè)藜麥品種為供試材料，在T4（NaCl∶Na2SO4∶NaHCO3∶Na2CO3=1∶9∶9∶1）、T5（NaCl∶Na2SO4∶NaHCO3∶Na2CO3=1∶1∶1∶1）、T6（NaCl∶Na2SO4∶NaHCO3∶Na2CO3=9∶1∶1∶9）3種不同混合鹽堿脅迫處理下，測(cè)定了藜麥種子的發(fā)芽率、胚根長(zhǎng)和幼芽鮮質(zhì)量，并利用耐鹽堿系數(shù)和隸屬函數(shù)值對(duì)7個(gè)藜麥品種進(jìn)行耐鹽堿特性評(píng)價(jià)。結(jié)果表明：不同混合鹽堿脅迫對(duì)藜麥種子發(fā)芽率的影響不是很大，但是對(duì)藜麥種子的胚根長(zhǎng)以及幼芽鮮質(zhì)量有較強(qiáng)的抑制作用。將以上述各指標(biāo)的耐鹽堿系數(shù)及其隸屬函數(shù)值作為衡量藜麥種子耐鹽堿性的依據(jù)，分析發(fā)現(xiàn)‘津藜1號(hào)耐鹽堿性較強(qiáng)，‘津藜5號(hào)耐鹽堿性較弱。

關(guān)鍵詞：藜麥；混合鹽堿脅迫；種子萌發(fā)；耐鹽堿特性

中圖分類號(hào)：S662.5???????? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A?????????? DOI 編碼：10.3969/j.issn.1006－6500.2023.07.008

Evaluation of Saline-alkali Tolerance of Chenopodium quinoa of Jinli Series at Sprout and Seedling Stage

HUANG Xiaofan1，WU Yajin1，SUN Jingbo1，ZHAO Jiaojiao1，CAO Gaoyi1，2，XIE Xiaodong1

（1. Tianjin International Joint Center for the Mechanismic Dissection and Genetic Improvement of Crop Stress Tolerance， College of Agronomy and Resources and Environment， Tianjin Agricultural University， Tianjin 300392，China; 2.Hotan Vocational and Technical College， Hotan， Xinjiang 848000，China）

Abstract：In order to comprehensively evaluate the characteristics of mixed saline-alkali tolerance of Jinli series varieties and select the strains with better saline-alkali tolerance， it will be used in the breeding of new Chenopodium quinoa varieties. In this study， 7 Chenopodium quinoa varieties of Jinli series were used as experimental materials， and the germination percentage， radicle length and bud fresh weight of Chenopodium quinoa seeds were measured under T4（NaCl∶Na2SO4∶NaHCO3∶Na2CO3=1∶9∶9∶1）， T5（NaCl∶Na2SO4∶NaHCO3∶Na2CO3=1∶1∶1∶1） and T6（NaCl∶Na2SO4∶NaHCO3∶Na2CO3=9∶1∶1∶9） mixed saline-alkalis tress. The saline-alkali tolerance coefficients and membership function values were used to evaluate the saline-alkali tolerance of 7 Chenopodium quinoa varieties.The results showed that different mixed saline-alkali stress had little effect on the germination rate of Chenopodium quinoa seeds， but had a strong inhibitory effect on radicle length and bud fresh weight of Chenopodium quinoa seeds. Taking the saline-alkali tolerance coefficient and subordinate function values of the above indexes as the basis for measuring the saline-alkali tolerance of Chenopodium quinoa seeds， it was found that 'Jinli 1' had strong salt-alkali tolerance and 'Jinli 5' had weak salt-alkali tolerance.

Key words： Chenopodium quinoa; mixed saline-alkali stress; seed germination; saline-alkali tolerance

由于人類過(guò)度且不合理地利用土地，例如：化肥的大量使用、不合理的土地灌溉、濫砍濫伐、地下水的過(guò)度使用等，導(dǎo)致土壤鹽堿化問(wèn)題成為全球各國(guó)面臨的一個(gè)巨大挑戰(zhàn)，而且土壤鹽堿化是抑制植物正常生長(zhǎng)、降低大多數(shù)農(nóng)作物產(chǎn)量和品質(zhì)的主要因素之一。據(jù)研究，我國(guó)大面積鹽堿地主要成分包括Na+、K+、Mg2+3種陽(yáng)離子與Cl-、CO3 2 -、SO4 2 -、HCO3 -? 4種陰離子的復(fù)合鹽堿[1]。

植物進(jìn)行正常生命活動(dòng)的條件之一就是水分。因此，植物能正常吸收利用水分是植物耐鹽堿等逆境環(huán)境的關(guān)鍵[2]。鹽堿脅迫作為主要的非生物脅迫之一，主要通過(guò)離子毒害和滲透作用對(duì)植物造成損害，土壤中過(guò)量的鹽堿離子打破了植物體內(nèi)原有的離子平衡及植物生長(zhǎng)代謝平衡。鹽脅迫和堿脅迫經(jīng)常同時(shí)發(fā)生，會(huì)影響植物整個(gè)生理過(guò)程，包括種子的萌發(fā)、植株的形態(tài)發(fā)育狀況等[3]。目前，研究主要集中在單鹽脅迫的研究，而對(duì)混合鹽堿脅迫的研究相對(duì)較少[4]。

藜麥（Chenopodium quinoa Willd.）是莧科藜屬一年生雙子葉自花授粉草本植物，又稱為印第安麥、奎奴亞藜等[5]，原產(chǎn)于南美洲安第斯山地區(qū)，已有7 000多年的栽培種植歷史[6]。藜麥具有非常高的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值，被稱為超級(jí)食物和全營(yíng)養(yǎng)食品，被稱為未來(lái)最具潛力的農(nóng)作物[7]。藜麥具有抵御干旱、鹽堿、霜凍等生物學(xué)特性[8]，被廣泛種植到世界多個(gè)國(guó)家地區(qū)。

植物在生長(zhǎng)發(fā)育的過(guò)程中，種子的萌發(fā)期是對(duì)外界環(huán)境最敏感的時(shí)期[9]，對(duì)植物后期的生長(zhǎng)發(fā)育非常重要[10]。藜麥抗鹽堿能力因品種不同而不同。因此，綜合評(píng)價(jià)藜麥品系耐混合鹽堿特性，研究藜麥種子萌發(fā)狀況十分必要。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

本試驗(yàn)選用‘津藜1號(hào)‘津藜2號(hào)‘津藜3號(hào)‘津藜4號(hào)‘津藜5號(hào)‘津藜8號(hào)‘津藜9號(hào)共7個(gè)津藜品系的藜麥種子為試驗(yàn)材料。用中性鹽（NaCl、Na2SO4）和堿性鹽（Na2CO3、NaHCO3）混合鹽堿溶液作為脅迫處理，按照物質(zhì)的量1∶9∶9∶1、1∶1∶1∶1、9∶1∶1∶9的比例配置，分別對(duì)應(yīng)為T4、T5、T6 3個(gè)脅迫處理，同時(shí)將蒸餾水處理CK作為對(duì)照組。

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)在天津農(nóng)學(xué)院實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。每個(gè)品系隨機(jī)選取大小均勻、顆粒飽滿、無(wú)損傷和無(wú)病蟲(chóng)害的若干藜麥種子，用70%乙醇處理1 min、1%次氯酸鈉溶液進(jìn)行消毒處理10 min，蒸餾水漂洗5次后用濾紙吸干種子多余的水分，均勻擺放在培養(yǎng)皿中，每個(gè)培養(yǎng)皿中擺放30粒種子，置于人工氣候室進(jìn)行萌發(fā)試驗(yàn)。每組設(shè)置3個(gè)重復(fù)。

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

本次種子萌發(fā)試驗(yàn)過(guò)程中，每天定期記錄不同品系藜麥種子的發(fā)芽粒數(shù)，直至連續(xù)3 d的發(fā)芽率不變時(shí)，認(rèn)定達(dá)到種子最終的發(fā)芽率。

發(fā)芽率=萌發(fā)種子數(shù)/供試種子數(shù)×100%（1）

在每個(gè)品系的每個(gè)重復(fù)培養(yǎng)皿中隨機(jī)取5株藜麥幼苗，用濾紙吸干多余水分后稱量鮮質(zhì)量，并依次測(cè)量選取的每株胚根長(zhǎng)。

1.4 耐鹽評(píng)價(jià)方法

試驗(yàn)采用公式（2）來(lái)計(jì)算每個(gè)品種各指標(biāo)耐鹽堿系數(shù)，用公式（3）計(jì)算每個(gè)品種各指標(biāo)耐鹽堿系數(shù)的隸屬函數(shù)值，用公式（4）計(jì)算每個(gè)品種的所有指標(biāo)耐鹽堿系數(shù)的隸屬函數(shù)值均值。計(jì)算公式如下[11]：

式中，Yij代表i品種的j指標(biāo)的隸屬函數(shù)值；Xij代表i品種的j指標(biāo)的均值；Xjmin和Xjmax代表各品種j指標(biāo)的最小值和最大值；Xi代表各品種所有指標(biāo)耐鹽堿系數(shù)的隸屬函數(shù)值均值。

1.5 數(shù)據(jù)處理

利用Microsoft Excel 2019進(jìn)行數(shù)據(jù)錄入、整理和制表，用SPSS 25.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同混合鹽堿脅迫對(duì)藜麥種子發(fā)芽率的影響

7個(gè)藜麥品種在不同鹽堿脅迫處理下的發(fā)芽率統(tǒng)計(jì)分析如圖1所示。由圖1可以看出，7個(gè)品種的種子發(fā)芽率多數(shù)在80%以上，部分混合鹽堿處理下的種子發(fā)芽率達(dá)到100%，甚至高于對(duì)照組發(fā)芽率，混合鹽堿脅迫對(duì)7個(gè)藜麥品種的種子發(fā)芽率的影響不明顯?！蜣?號(hào)‘津藜3號(hào)‘津藜4號(hào)‘津藜9號(hào)在不同混合鹽堿脅迫下表現(xiàn)出較高的發(fā)芽率。2.2 不同混合鹽堿脅迫對(duì)藜麥種子胚根長(zhǎng)的影響

不同混合鹽堿脅迫處理下的各品種藜麥種子胚根長(zhǎng)的統(tǒng)計(jì)分析如圖2所示。由圖2可以看出，對(duì)照組與脅迫處理組的胚根長(zhǎng)相差很大，藜麥種子萌發(fā)過(guò)程中，根系的生長(zhǎng)會(huì)嚴(yán)重受到混合鹽堿脅迫處理的傷害與抑制[12]。T4處理對(duì)藜麥胚根長(zhǎng)的危害程度更大，‘津藜4號(hào)在不同混合鹽堿脅迫處理下表現(xiàn)出較長(zhǎng)的胚根。

2.3 不同混合鹽堿脅迫對(duì)藜麥幼芽鮮質(zhì)量的影響

不同混合鹽堿脅迫處理下藜麥幼芽鮮質(zhì)量的統(tǒng)計(jì)分析如圖3所示。由圖3可以看出，7個(gè)津藜系列藜麥品種的種子幼芽鮮質(zhì)量均受到3種混合鹽堿脅迫環(huán)境的抑制。與對(duì)照組的幼芽鮮質(zhì)量相比，3個(gè)處理組的幼芽鮮質(zhì)量明顯降低，且受脅迫程度T4>T5>T6?！蜣?號(hào)在不同混合鹽堿脅迫處理下表現(xiàn)出較高的幼芽鮮質(zhì)量。

2.4 混合鹽堿脅迫下各藜麥品種耐鹽堿系數(shù)的比較

混合鹽堿脅迫下各藜麥品種發(fā)芽率、胚根長(zhǎng)、幼芽鮮質(zhì)量的耐鹽堿系數(shù)差異如表1所示。耐鹽系數(shù)越高表明該品種的耐鹽堿性更強(qiáng)。發(fā)芽率耐鹽堿系數(shù)最高的是‘津藜1號(hào)，胚根長(zhǎng)耐鹽堿系數(shù)最高的是‘津藜3號(hào)，鮮質(zhì)量耐鹽堿系數(shù)最高的是‘津藜4號(hào)。2.5 藜麥種子萌發(fā)期隸屬函數(shù)值評(píng)價(jià)

對(duì)各品種在發(fā)芽率、胚根長(zhǎng)和幼芽鮮質(zhì)量指標(biāo)下的耐鹽堿系數(shù)進(jìn)行了隸屬函數(shù)值統(tǒng)計(jì)，算出了平均隸屬函數(shù)值（表2），對(duì)各藜麥品種的耐鹽堿性進(jìn)行綜合分析統(tǒng)計(jì)，排名第1的是‘津藜1號(hào)，表明其在種子萌發(fā)期具有更好的耐鹽堿性。

3 討論與結(jié)論

發(fā)芽率作為衡量種子萌發(fā)能力的指標(biāo)，能夠體現(xiàn)種子的耐鹽堿程度[13]。植物根系和葉片既是最主要的營(yíng)養(yǎng)器官，又是直接評(píng)價(jià)植物耐逆性的器官，所以種子胚根長(zhǎng)、幼芽鮮質(zhì)量也成為主要的衡量指標(biāo)。植物在鹽堿環(huán)境下生長(zhǎng)明顯緩慢，植物的同化作用（包括植物的光合、蒸騰作用）減弱，從而導(dǎo)致植物體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的產(chǎn)生量、分配量、可利用于植株生長(zhǎng)發(fā)育的量均減少[14]。有學(xué)者認(rèn)為，植物根系是在土壤鹽堿化環(huán)境下最先受到影響的部位，逆境脅迫直接影響植物根系的生長(zhǎng)形態(tài)，例如根系變短、變細(xì)、側(cè)根、根毛減少，甚至出現(xiàn)根系腐爛等[15]。鹽堿脅迫環(huán)境引起根系呼吸作用增強(qiáng)，根系的養(yǎng)分消耗增多，根據(jù)植物地上部與地下部的相關(guān)性，根系受鹽堿脅迫抑制生長(zhǎng)，根系向地上部供水及所需礦質(zhì)元素減少，進(jìn)而影響了地上部生長(zhǎng)[16]。然而只用單一指標(biāo)難以對(duì)各品種的耐鹽堿特性做出正確評(píng)價(jià)[17]。因此，本研究綜合前人分析方法，選取了不同比例混合鹽堿處理下藜麥種子發(fā)芽率、種子胚根長(zhǎng)、幼芽鮮質(zhì)量3個(gè)指標(biāo)，以各指標(biāo)的耐鹽堿系數(shù)及其隸屬函數(shù)值作為衡量藜麥種子耐鹽堿性的依據(jù)，結(jié)果表明，‘津藜1號(hào)耐鹽堿性較強(qiáng)，‘津藜5號(hào)耐鹽堿性較弱。通過(guò)對(duì)津藜系列藜麥芽苗期的耐鹽堿特性進(jìn)行評(píng)價(jià)，為鹽堿地區(qū)引種和推廣津藜系列藜麥品種提供基本的理論依據(jù)。

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