文曉虎, 張玲衛(wèi), 劉會(huì)良, 張 嵐, 迪力夏旦木·塔什買買提

(1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院, 烏魯木齊 830052;2.中國科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所荒漠與綠洲生態(tài)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 烏魯木齊 830011;3.中國科學(xué)院大學(xué), 北京 100049; 4.新疆生態(tài)與地理研究所伊犁植物園, 新疆 新源 835800)

種子萌發(fā)是植物生長發(fā)育的起點(diǎn),關(guān)系到植物后期的營養(yǎng)生長和生殖生長,是植物能否成功建植的決定因素[1]。同時(shí)種子萌發(fā)期也是相對脆弱和敏感的時(shí)期,經(jīng)常受到眾多環(huán)境因素的影響[2]。如不同的溫度條件會(huì)影響種子內(nèi)貯藏物質(zhì)的轉(zhuǎn)化和能量傳遞,促進(jìn)或抑制種子萌發(fā)[3];鹽分脅迫的毒性作用導(dǎo)致種子萌發(fā)率和萌發(fā)速率降低,影響植物幼苗的生長發(fā)育[4];干旱脅迫致使種子內(nèi)部失水,損傷細(xì)胞器和脂膜,使種子無法正常萌發(fā)[5]。在干旱和半干旱地區(qū)水分稀少、環(huán)境溫度高、蒸發(fā)量大,影響作物的生長。因此,研究該區(qū)域溫度和干旱脅迫對種子萌發(fā)的影響十分重要。

溫度是影響種子萌發(fā)率和萌發(fā)速率的關(guān)鍵因素[6]。在不同植物種子萌發(fā)過程中,存在決定種子萌發(fā)的基礎(chǔ)溫度(Tb)、最適溫度(To)和最高溫度(Tc)[7],這3個(gè)溫度決定著植物種子的萌發(fā)溫度閾值,同時(shí)以最適溫度為分割點(diǎn),將植物種子萌發(fā)溫度閾值分為亞適溫和超適溫:亞適溫指萌發(fā)溫度處于基礎(chǔ)溫度和最適溫度之間,此時(shí)種子萌發(fā)速率會(huì)隨著溫度增加呈線性增加;超適溫則指處于最適溫度和最高溫度之間的范圍,種子萌發(fā)速率呈線性或曲線下降趨勢[8]。植物種子萌發(fā)所需要的溫度條件與種類及其生長所適應(yīng)的生態(tài)和地理環(huán)境條件密切相關(guān)[9]。由于種子所處的環(huán)境以及種子的自身特性不同,對溫度的響應(yīng)也有所區(qū)別,其中荒漠植物種子萌發(fā)受到的影響更為明顯。一般表現(xiàn)為,低溫能夠打破夏季一年生物種的休眠,而高溫可以打破冬季一年生物種的休眠[10]。在打破休眠后荒漠植物種子萌發(fā)溫度閾值較寬,如四齒芥(Tetracmequadricornis(Steph.) Bunge)種子在15～30 ℃范圍萌發(fā)率達(dá)90%以上[11]。因此,溫度對萌發(fā)的起始、萌發(fā)率和休眠具有顯著影響,探究植物種子萌發(fā)對溫度的響應(yīng),有助于了解植物與其生長環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制。

在干旱與半干旱區(qū)域,水分也是調(diào)控與影響種子生長發(fā)育的關(guān)鍵因素,降水隨著季節(jié)變化,水資源分布不均勻[12],在一些時(shí)期容易造成水分脅迫,對植物種子和幼苗生長發(fā)育造成負(fù)面影響。干旱脅迫首先降低了種子的吸水速率和最大吸水量,造成種子延遲萌發(fā)或者萌發(fā)率降低;其次水分供應(yīng)不足,也會(huì)導(dǎo)致種子內(nèi)部物質(zhì)代謝降低、酶活性降低等,不僅使種子難以萌發(fā),也致使植物幼苗發(fā)育不良[13]。隨著水分脅迫強(qiáng)度加劇,植物種子萌發(fā)率會(huì)持續(xù)降低,導(dǎo)致植物種群存活率迅速降低[14]。同時(shí),除水分會(huì)對種子萌發(fā)造成影響外,來自不同生境的種子在干旱脅迫下表現(xiàn)出明顯差異:生長于干旱環(huán)境的植物種子則表現(xiàn)出很強(qiáng)的干旱適應(yīng)性,而從水分較為充足的環(huán)境收集的種子對水分脅迫非常敏感[15]。如生長在鹽漬化荒漠的短命植物綿果薺(LachnolomalehmanniiBunge)在中低濃度PEG條件下仍能夠萌發(fā),高濃度下種子陷入休眠但復(fù)水后受抑制的種子可以重新萌發(fā)[16]。植物萌發(fā)條件是植物長期與其生長環(huán)境相適應(yīng)的特性,因此即使同種植物之間也有明顯差異,這種由生長環(huán)境不同導(dǎo)致的萌發(fā)特征差異可稱為母體效應(yīng)。例如,生長在內(nèi)蒙古的梭梭(Haloxylonammodendron(C. A. Mey.) Bunge)種子的最適萌發(fā)溫度為25 ℃;而生長于新疆吐魯番的梭梭種子最適萌發(fā)溫度為10 ℃[17]。分別萌發(fā)于春季和秋季的短命植物尖喙?fàn)脚好?ErodiumoxyrhinchumM. Bieb.)產(chǎn)生的種子大小不同,在高、低溫脅迫下兩類種子的響應(yīng)也存在顯著差異[18]。母體效應(yīng)是由母體植物在種子成熟過程中所經(jīng)歷的條件所決定的,通常在控制成熟種子的萌發(fā)性方面起著重要作用。水分和母體效應(yīng)也是種子休眠啟動(dòng)、中斷和發(fā)芽的關(guān)鍵驅(qū)動(dòng)因素[19]。

母體效應(yīng)在萌發(fā)特性方面已被證實(shí)具有適應(yīng)價(jià)值,植物母體差異和種子形成時(shí)環(huán)境因素可以調(diào)控子代種子萌發(fā)能力[20]。昆蟲蛀食行為也是影響植物生長的重要生物因素,蛀食行為能夠?qū)χ参餇I養(yǎng)生長和繁殖生長造成顯著的負(fù)面效果,使得遭受蛀食和未遭受蛀食的植物母體間產(chǎn)生顯著差異[21]。干旱區(qū)昆蟲種類豐富,存在大量鞘翅目、鱗翅目和直翅目等昆蟲,它們大多數(shù)為植食性昆蟲,直接以包括短命植物在內(nèi)的荒漠植物為食[22-24]。短命植物是生長在干旱與半干旱區(qū)的一種特殊植物類群,多以種子繁殖,生活周期短,對環(huán)境變化具有靈活、多樣的適應(yīng)策略[25]。短命植物在古爾班通古特沙漠中所占比例較大,占植物總數(shù)的37.1%,其綠色產(chǎn)量在春季達(dá)到60%以上[26],對生態(tài)系統(tǒng)和生物多樣性的維持與穩(wěn)定有重要作用[27]。但針對短命植物種子萌發(fā)相關(guān)的研究多集中在溫度、水分和鹽堿脅迫等非生物因素造成的影響,而對生物因素如昆蟲取食后的母體效應(yīng)研究較少。那么,昆蟲蛀食導(dǎo)致的短命植物母體差異產(chǎn)生的后代種子其萌發(fā)特性存在何種差異,以及溫度、干旱脅迫是否對后代種子造成影響,是否影響了植物生存及其生態(tài)適應(yīng)性等科學(xué)問題還不明確。

以油菜筒喙象(Lixusochraceus(Boheman))蛀食和非蛀食的卷果澀薺(Malcolmiaafricana(Bunge) Boiss.)種子為研究對象,通過對比不同溫度和干旱脅迫下兩種類型卷果澀薺種子萌發(fā)情況,揭示兩種類型卷果澀薺種子萌發(fā)特性,探究兩種類型卷果澀薺種子萌發(fā)對溫度和干旱脅迫的響應(yīng),為干旱區(qū)植被恢復(fù)、幼苗重建等提供數(shù)據(jù)支撐和理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 供試物種種子采集與處理

本研究區(qū)位于古爾班通古特沙漠的南緣北沙窩(86°57′44″E,44°19′15″N)。于2021年5月至6月,在古爾班通古特沙漠采集卷果澀薺種子。由于卷果澀薺種子成熟后角果極易裂開,使采集種子效率降低,所以在區(qū)分油菜筒喙象蛀食/非蛀食的前提下,使用信封直接采集完整的成熟卷果澀薺植株。將裝有卷果澀薺植株的信封放置在室溫(25 ℃)且通風(fēng)良好的位置自然晾干,然后使用按壓的方法使種子從植株上脫離,在去除較大的雜質(zhì)后,使用風(fēng)扇吹種子的方式去除種子中的剩余雜質(zhì)與不合格種子(癟粒破損種子),將合格的種子裝于信封中在室溫下貯存?zhèn)溆谩?/p>

1.2 種子萌發(fā)實(shí)驗(yàn)

實(shí)驗(yàn)共設(shè)置6個(gè)恒溫條件,分別為5 ℃、10 ℃、15 ℃、20 ℃、25 ℃和30 ℃。采用紙上發(fā)芽法,以25粒種子為一組重復(fù),共4組重復(fù),將蛀食/非蛀食組的卷果澀薺種子分別置于直徑90 mm鋪有兩層濾紙的培養(yǎng)皿中,加蒸餾水至濾紙濕潤,將培養(yǎng)皿放置在24 h全黑暗環(huán)境的恒溫室內(nèi)培養(yǎng)箱(型號:GXZ-288 B,濕度:50%)中進(jìn)行萌發(fā)實(shí)驗(yàn)。每日統(tǒng)計(jì)種子萌發(fā)數(shù),種子胚根突破種皮長度超過種子自身一半時(shí)視為發(fā)芽。持續(xù)28 d,所有重復(fù)連續(xù)5 d無新增發(fā)芽數(shù)時(shí)結(jié)束實(shí)驗(yàn)。計(jì)算種子萌發(fā)率、發(fā)芽勢與發(fā)芽指數(shù)。

干旱脅迫處理:目前大量研究選擇用高滲溶液模擬干旱表示土壤水分脅迫,其中聚乙二醇(PEG-6000)水溶液是應(yīng)用最多的高滲溶液調(diào)節(jié)劑,具有滲透壓穩(wěn)定、無營養(yǎng)、無毒性、重復(fù)性好等優(yōu)點(diǎn)[28-29]。萌發(fā)實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)與上述相同,同樣為6個(gè)恒溫處理(5 ℃、10 ℃、15 ℃、20 ℃、25 ℃和30 ℃),在加蒸餾水的步驟時(shí),將蒸餾水替換為等量的滲透試劑,滲透試劑使用25%濃度的化學(xué)純級的PEG-6000水溶液。以萌發(fā)溫度實(shí)驗(yàn)為ck組,加25%濃度的PEG水溶液的培養(yǎng)皿為對照組。后續(xù)統(tǒng)計(jì)步驟相同。

發(fā)芽率/%=(發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù))×100%;

發(fā)芽勢/%=(發(fā)芽高峰期發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù))×100%;

發(fā)芽率降幅/%=[(對照培養(yǎng)的發(fā)芽率-干旱脅迫的發(fā)芽率)/對照培養(yǎng)的發(fā)芽率]×100%;

發(fā)芽指數(shù)降幅與發(fā)芽率降幅相同。

1.3 種子發(fā)芽溫度閾值

種子發(fā)芽溫度閾值的確定應(yīng)用SPSS軟件中概率單位回歸分析法,分別計(jì)算不同溫度下種子發(fā)芽率達(dá)20%至90%時(shí)所需要的時(shí)間(tg),以種子發(fā)芽速率(1/tg, g=20%,30%,40%,50%,60%,70%,80%,90%)為縱坐標(biāo),發(fā)芽溫度為橫坐標(biāo),在亞適溫與超適溫條件下分別建立發(fā)芽速率與發(fā)芽溫度的線性回歸方程,回歸直線與X軸交點(diǎn)為種子發(fā)芽的溫度閾值,兩條回歸直線的交點(diǎn)所對應(yīng)的溫度為種子發(fā)芽所需的最適溫度[30]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

使用Excel軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行初步統(tǒng)計(jì)與處理,使用SPSS 19.0 統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行相關(guān)數(shù)據(jù)分析,主要包括用單因素方差分析(One-way ANOVA)檢驗(yàn)蛀食/非蛀食組卷果澀薺種子發(fā)芽率、種子發(fā)芽勢、發(fā)芽速率的顯著性差異水平。使用Origin 2017軟件繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 溫度對兩種類型卷果澀薺種子發(fā)芽的影響

發(fā)芽率和發(fā)芽勢是評定種子發(fā)芽能力及種子質(zhì)量等級的重要指標(biāo)之一,而發(fā)芽指數(shù)是衡量種子活力的重要指標(biāo)。在本實(shí)驗(yàn)中,溫度對蛀食組和非蛀食組卷果澀芥種子的發(fā)芽率均無顯著影響,而對種子發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)有顯著影響(p<0.05)。蛀食組中,除15 ℃和25 ℃外,其余溫度下發(fā)芽率均在90%以上;而非蛀食組的種子發(fā)芽率除30 ℃外,均高達(dá)90%。表明卷果澀薺種子發(fā)芽溫度范圍較廣,兩種類型卷果澀薺種子均能夠在多種溫度下保持較高發(fā)芽率。隨著溫度的增加,蛀食組和非蛀食組的發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)均呈先升高后降低的趨勢(表1)。蛀食組卷果澀薺種子和非蛀食組卷果澀薺種子在5 ℃的低溫和30 ℃的高溫條件下,雖然最終發(fā)芽率較高,但種子的初期發(fā)芽比較緩慢,低溫和高溫都不利于種子的發(fā)芽,抑制了種子初期發(fā)芽速率。在15～20 ℃培養(yǎng)溫度下,蛀食組和非蛀食組種子的發(fā)芽勢顯著高于其余溫度處理,在該溫度范圍內(nèi)兩種類型卷果澀薺種子的發(fā)芽能力最高,發(fā)芽速率最快。蛀食組和非蛀食組卷果澀薺種子發(fā)芽指數(shù)均在30 ℃下最低,15 ℃(非蛀食組)和20 ℃(蛀食組)下最高,高溫對兩種類型卷果澀薺種子發(fā)芽活力的影響略大于低溫影響,但兩者之間無顯著差異。

表1 不同溫度條件下兩種類型卷果澀薺種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)Table 1 Germination rate, germination potential and germination index of seeds of Malcolmia africana (Bunge)Boiss. of two types under different temperature conditions

對卷果澀芥種子的發(fā)芽速率與發(fā)芽溫度進(jìn)行線性回歸,結(jié)果表明,種子發(fā)芽溫度閾值在蛀食組卷果澀芥和非蛀食組卷果澀芥中存在差異(圖1、表2)。其中,蛀食組的Tb和To都大于非蛀食組,而非蛀食組的Tc大于蛀食組(表2),筒喙象甲幼蟲的蛀食行為降低卷果澀薺種子發(fā)芽的溫度閾值。說明非蛀食組種子在較低溫度條件下即開始積累積溫值,但同時(shí)非蛀食組卷果澀薺種子發(fā)芽所需要的積溫也大于蛀食組卷果澀薺種子,需要更長的發(fā)芽時(shí)間積累積溫以達(dá)到發(fā)芽。兩種類型卷果澀薺種子的這種發(fā)芽Tb較低的植物所需積溫較高,Tb較高的植物所需積溫較低的情況,避免了種子在多變的溫度環(huán)境下較早發(fā)芽所遇到的風(fēng)險(xiǎn)。

表2 卷果澀薺種子發(fā)芽的溫度閾值和回歸方程Table 2 Temperature thresholds and regression equations for seed germination of Malcolmia africana (Bunge)Boiss.

蛀食組卷果澀芥和非蛀食組卷果澀芥種子發(fā)芽的最低、最高和最適溫度的變幅范圍均較小,如蛀食組種子發(fā)芽的Tb、Tc、To變幅范圍分別為1.19～1.21 ℃,30.78～31 ℃和19.69～19.75 ℃(圖1左);非蛀食組發(fā)芽的Tb、Tc、To變幅范圍分別為0.7～0.71 ℃,34.96～35.65 ℃和15.42～15.55 ℃(圖1右)。由圖1可知,蛀食組種子和非蛀食組種子發(fā)芽速率分別在20 ℃和15 ℃最高,由此確定兩種類型卷果澀薺種子發(fā)芽的亞適溫與超適溫溫度范圍。0～20 ℃為蛀食組卷果澀薺種子發(fā)芽的亞適溫范圍,0～15 ℃為非蛀食組卷果澀薺種子發(fā)芽的亞適溫范圍,在這一溫度范圍內(nèi)種子發(fā)芽速率隨著環(huán)境溫度的升高而加快,與發(fā)芽溫度呈顯著正相關(guān);一旦超過種子發(fā)芽的最適溫度,如蛀食組在25～30 ℃超適溫條件下,非蛀食組在20～30 ℃超適溫條件下種子發(fā)芽速率開始急劇降低,發(fā)芽速率與發(fā)芽溫度呈顯著負(fù)相關(guān),由此可見環(huán)境溫度進(jìn)一步升高將不利于種子的萌發(fā)。

2.2 干旱脅迫對兩種類型卷果澀薺種子發(fā)芽的影響

經(jīng)過PEG模擬的干旱脅迫后,兩組卷果澀薺種子發(fā)芽率對干旱脅迫的響應(yīng)具有顯著差異(p<0.05)(表3)。相比對照組,遭受干旱脅迫的非蛀食組卷果澀薺種子發(fā)芽率均表現(xiàn)為顯著降低,降低幅度為16.4%～33.1%,其中在發(fā)芽溫度為10 ℃、15 ℃、20 ℃時(shí)降低幅度最大,均超過25%。表明非蛀食組卷果澀薺種子發(fā)芽率更易受到干旱脅迫的影響,在低溫或高溫條件影響下,干旱脅迫對種子發(fā)芽率的影響較低。而蛀食組卷果澀薺種子的表現(xiàn)與非蛀食組卷果澀薺則完全相反,僅在5 ℃和30 ℃下發(fā)芽率顯著降低,降低幅度分別為15.8%和13.5%;在其余發(fā)芽溫度下,蛀食組卷果澀薺種子發(fā)芽率減低幅度均小于等于7.7%。表明蛀食組卷果澀薺對干旱脅迫響應(yīng)并不明顯,在干旱脅迫下仍能夠保持較高發(fā)芽率,但在低溫與高溫條件影響下,發(fā)芽率會(huì)出現(xiàn)大幅下降,極端溫度對蛀食組卷果澀薺種子發(fā)芽率影響較大。

表3 PEG干旱脅迫下兩種類型卷果澀薺種子發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)Table 3 Seed germination rate and germination index of Malcolmia africana (Bunge)Boiss.of two types under PEG drought stress

在同溫度條件下,蛀食組/非蛀食組卷果澀薺種子發(fā)芽率之間存在差異。除5 ℃和30 ℃的發(fā)芽溫度下,表現(xiàn)為蛀食組卷果澀薺種子發(fā)芽率高于非蛀食組,差異不顯著外;其余4個(gè)發(fā)芽溫度下,均表現(xiàn)為蛀食組卷果澀薺種子發(fā)芽率顯著高于非蛀食組。表明蛀食組卷果澀薺種子對干旱脅迫的抗性要強(qiáng)于非蛀食組。進(jìn)一步對兩種類型卷果澀薺種子在干旱脅迫下的發(fā)芽指數(shù)進(jìn)行比較,發(fā)現(xiàn)干旱脅迫對兩種類型卷果澀薺種子的發(fā)芽指數(shù)影響趨勢相同,相比對照組發(fā)芽指數(shù)均顯著降低,降低幅度在18.4%～85.5%之間,在蛀食組/非蛀食組卷果澀薺種子組內(nèi)6個(gè)溫度下的發(fā)芽指數(shù)均無顯著差異,表明干旱脅迫顯著降低了兩種類型卷果澀薺的種子活力,此時(shí)發(fā)芽指數(shù)受到干旱脅迫的顯著影響,而溫度對活力造成的影響相對較小,差異不顯著。

蛀食組卷果澀薺種子和非蛀食組卷果澀薺種子組間的發(fā)芽指數(shù)在6個(gè)溫度處理下均無顯著差異,但蛀食組卷果澀薺種子的發(fā)芽指數(shù)均大于同溫度下的非蛀食組卷果澀薺種子發(fā)芽指數(shù),其原因是蛀食組卷果澀薺種子發(fā)芽指數(shù)本身大于非蛀食組卷果澀薺種子發(fā)芽指數(shù),因此出現(xiàn)干旱脅迫后兩種類型卷果澀薺種子發(fā)芽指數(shù)差異不顯著。進(jìn)一步說明在水分充足的情況下,適宜的溫度會(huì)提高種子發(fā)芽指數(shù),增強(qiáng)種子活力;但在水分不足干旱脅迫下,水分是限制卷果澀薺種子發(fā)芽指數(shù)的首要因素。

3 討 論

3.1 溫度對卷果澀薺種子發(fā)芽特性的影響

溫度對種子發(fā)芽率的影響表現(xiàn)為低溫和高溫會(huì)抑制種子發(fā)芽,不同植物受到抑制的溫度也存在差異。本研究結(jié)果顯示,溫度對兩種類型卷果澀薺種子發(fā)芽率無顯著影響,各溫度下種子最終發(fā)芽率均在85%以上。古爾班通古特沙漠屬于冷荒漠,氣溫變化幅度極大,有研究指出古爾班通古特沙漠3月至7月的溫度變化幅度為-22.7 ℃～30.3 ℃[31]。在古爾班通古特沙漠中調(diào)查顯示,包括卷果澀薺在內(nèi)的多種短命植物種子都集中在3—4月大量發(fā)芽,但在后期雨水充足的條件下,在4至6月期間也存在部分種子發(fā)芽情況,甚至在高溫的夏季出現(xiàn)發(fā)芽[32]。因此,在水分充足的情況下,兩種類型卷果澀薺種子在多個(gè)溫度條件下仍然保持較高發(fā)芽率是與古爾班通古特沙漠特有的環(huán)境相匹配,同時(shí)也表明卷果澀薺種子存在相對較廣的發(fā)芽溫度閾值。

發(fā)芽溫度是植物種子完成后續(xù)生長發(fā)育的重要環(huán)境條件,植物種子在特定的溫度范圍內(nèi)發(fā)芽,表明植物所處的溫度生態(tài)位[33]。因此,發(fā)芽溫度是影響植物分布與豐度的重要篩選條件。在本實(shí)驗(yàn)中,蛀食組卷果澀薺產(chǎn)生的種子發(fā)芽溫度閾值相對較小,所處溫度生態(tài)位更狹窄,更容易受到環(huán)境溫度變化的影響[34];而非蛀食組卷果澀薺擁有更寬的發(fā)芽溫度閾值,但也需要更高的發(fā)芽積溫值,這代表非蛀食組卷果澀薺可以在更廣泛的溫度條件下發(fā)芽,但它需要比蛀食組卷果澀薺更多的發(fā)芽時(shí)間。發(fā)芽速率的線性回歸結(jié)果顯示,0～20 ℃為蛀食組卷果澀薺種子發(fā)芽的亞適溫范圍,而非蛀食組卷果澀薺種子亞適溫范圍則是0～15 ℃。這個(gè)結(jié)果則恰好解釋了蛀食組卷果澀薺種子和非蛀食組卷果澀薺種子在20 ℃時(shí)發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)出現(xiàn)顯著差異的原因,即20 ℃溫度已經(jīng)處于非蛀食組卷果澀薺種子發(fā)芽的超適溫范圍,此時(shí)種子發(fā)芽與溫度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。因此,非蛀食組卷果澀薺發(fā)芽受到抑制,各項(xiàng)發(fā)芽特征均顯著低于蛀食組;蛀食組則受到溫度促進(jìn)能夠更快地發(fā)芽,更多占據(jù)生態(tài)位,擁有更強(qiáng)的競爭能力與同時(shí)期更多短命植物進(jìn)行競爭。

種子發(fā)芽實(shí)驗(yàn)的結(jié)果表明,卷果澀薺種子發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)整體變化相同,隨著發(fā)芽溫度升高,發(fā)芽勢與發(fā)芽指數(shù)呈先增加后降低的趨勢,蛀食組卷果澀薺在20 ℃下種子的發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)最高,此時(shí)種子活力和質(zhì)量等級達(dá)到最佳,非蛀食組卷果澀薺則是在15 ℃下最佳,超過15 ℃后,種子發(fā)芽勢與發(fā)芽指數(shù)開始逐步下降。結(jié)果與表2預(yù)測結(jié)果高度吻合(蛀食組最適溫度19.72 ℃,非蛀食組最適溫度15.43 ℃)。兩種類型卷果澀薺種子的最適發(fā)芽溫度出現(xiàn)差異,一方面是因?yàn)橹辰M卷果澀薺種子由于本身發(fā)芽溫度閾值較小,選擇在晚春時(shí)期(20 ℃)大量發(fā)芽;非蛀食組卷果澀薺廣泛的發(fā)芽溫度閾值使其于早春時(shí)節(jié)(15 ℃)大量發(fā)芽,在之后降低自身發(fā)芽速率從而達(dá)成與蛀食組卷果澀薺種子錯(cuò)峰發(fā)芽的結(jié)果。這種結(jié)果避免了種子同期發(fā)芽造成同生境內(nèi)生態(tài)位過度擁擠導(dǎo)致的種內(nèi)競爭。Quarles and Roach[35]的研究中也提到,在生境資源有限的條件下,植物會(huì)通過降低個(gè)體植株生長速率或者增加單株植物的結(jié)實(shí)量來降低種內(nèi)競爭的壓力,提高植物獲取資源量,增加植物的適合度。另一方面,蛀食組卷果澀薺種子錯(cuò)峰推遲發(fā)芽可能與自身防御機(jī)制有關(guān)。油菜筒喙象在3月初就開始交配產(chǎn)卵行為[36]。蛀食組卷果澀薺推遲發(fā)芽的行為降低被早期油菜筒喙象產(chǎn)卵蛀食的風(fēng)險(xiǎn)。類似的現(xiàn)象也發(fā)生在同為十字花科的黑芥菜(Brassicanigra)上,在遭受油菜粉虱(Pierisbrassicae)產(chǎn)卵侵?jǐn)_后,黑芥菜加速繁殖投資,使得種子提前成熟,避免了油菜粉虱幼蟲對其花的采食[37]。這種推遲發(fā)芽時(shí)間躲避植食性動(dòng)物捕食的逃逸方式也是植物防止自身適合度降低的一種手段。

3.2 干旱脅迫對卷果澀薺種子發(fā)芽特性的影響

水分是限制種子發(fā)芽和幼苗生長的重要環(huán)境因素。本研究結(jié)果顯示,在25%的PEG溶液脅迫影響下,蛀食組和非蛀食組兩種類型卷果澀薺種子的發(fā)芽均受到不同程度負(fù)面影響,但兩種類型卷果澀薺種子的發(fā)芽率仍然高于60%,表現(xiàn)出較強(qiáng)的耐旱性。卷果澀薺種子具有較強(qiáng)耐旱性與其母體生長環(huán)境長期受到干旱脅迫影響有關(guān)。植物母體在環(huán)境脅迫下會(huì)通過表觀遺傳的途徑將自身應(yīng)對機(jī)制傳遞給后代,使后代在遭受與母體相同脅迫時(shí)可以更快速地進(jìn)行響應(yīng),具有更強(qiáng)的抵抗力[38]。同時(shí)植物母體受到干擾時(shí)間越久會(huì)更容易將這種表達(dá)傳遞下去,母體效應(yīng)表達(dá)會(huì)更明顯[39]。非蛀食組卷果澀薺種子發(fā)芽率受到干旱脅迫的影響程度要顯著大于蛀食組卷果澀薺,在6個(gè)溫度處理下,僅在5 ℃和30 ℃下發(fā)芽率與蛀食組卷果澀薺無顯著差異。本研究認(rèn)為,油菜筒喙象對卷果澀薺母體植株的蛀食產(chǎn)卵行為增加了后代卷果澀薺種子對環(huán)境的抵抗能力。植物遭受植食性昆蟲采食后會(huì)改變物理性狀,通過物理防御的方式增強(qiáng)對植食性昆蟲的抵抗力,如表皮硬化會(huì)增加植食性動(dòng)物采食難度,葉面積減小會(huì)降低植食性昆蟲的產(chǎn)卵選擇性,使昆蟲繁殖受到影響[40]。同時(shí)葉面積減小、韌皮增厚硬化等物理特性的改變,也減少植物體內(nèi)水分喪失,提高植物的抗旱能力[41]。推測卷果澀薺母體遭受油菜筒喙象的蛀食脅迫后,改變了自身物理性狀,增強(qiáng)對昆蟲防御性能同時(shí),也促使自身抗旱性增強(qiáng)。因此,通過母體效應(yīng)產(chǎn)生了具有更強(qiáng)抗旱性的種子。

干旱脅迫改變了兩種類型卷果澀薺種子的發(fā)芽方式,使卷果澀薺種子陷入休眠,發(fā)芽時(shí)間大幅推遲,在16 d后才開始陸續(xù)發(fā)芽。造成兩種類型卷果澀薺種子的發(fā)芽指數(shù)大幅度降低,種子發(fā)芽速率和活力也降低,但干旱脅迫下不同溫度間的發(fā)芽指數(shù)無顯著差異。說明水分條件是限制卷果澀薺種子發(fā)芽的首要因素。

4 結(jié) 論

通過對遭受油菜筒喙象蛀食和非蛀食的卷果澀薺產(chǎn)生的種子在不同溫度梯度和干旱脅迫下的發(fā)芽特性進(jìn)行研究,得出以下結(jié)論:

1) 發(fā)芽溫度對兩種類型卷果澀薺種子發(fā)芽率無顯著影響,但發(fā)芽溫度過低和過高均會(huì)抑制卷果澀薺的發(fā)芽速率。油菜筒喙象蛀食縮小了卷果澀薺發(fā)芽溫度閾值,但使卷果澀薺擁有更高的亞適溫范圍且加快了種子發(fā)芽速率。

2) 干旱脅迫使兩種類型卷果澀薺種子均進(jìn)入休眠,推遲種子發(fā)芽時(shí)間,在溫度脅迫和水分脅迫同時(shí)干擾卷果澀薺種子發(fā)芽時(shí),水分脅迫是影響卷果澀薺種子發(fā)芽的首要因素。油菜筒喙象蛀食增強(qiáng)了卷果澀薺種子抗旱性,蛀食組卷果澀薺種子發(fā)芽率顯著高于非蛀食組卷果澀薺。