裴鵬祖，田瑞祥，王 亮，李海龍，包新康

（1.甘肅安西極旱荒漠國家級自然保護區(qū)管護中心，瓜州，736100；2.蘭州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，蘭州，730000）

生境適宜度評價是對生境地質(zhì)量進行量化的有效手段，通過對物種的生境適宜度評價，可以明確適宜生境的分布范圍、特征與質(zhì)量信息，從而為野生動物保護和棲息地規(guī)劃提供科學(xué)依據(jù)［1-2］。生境適宜性指數(shù)（habitat suitability index，HSI）模型作為生境評價的主要模型之一，通常用于評價生境質(zhì)量和預(yù)測物種分布，已被廣泛用于對駝鹿（Alces alces）、帕米爾盤羊（Ovis ammon polii）、藏野驢（Equus kiang）和白尾鹿（Odocoileus virginianus）等大型有蹄類動物的生境評價［3-6］。遙感影像可以獲取景觀尺度的生境因子，結(jié)合地理信息系統(tǒng)（GIS）強大的數(shù)據(jù)處理功能，可以制作出基于小范圍物種-生境關(guān)聯(lián)數(shù)據(jù)的大比例尺物種分布圖或生境適宜性圖［7-9］，此類地圖為設(shè)計保護區(qū)物種再引入和稀有物種的評估提供了重要基礎(chǔ)。目前將HSI 模型與GIS 技術(shù)結(jié)合的方法已廣泛應(yīng)用于國內(nèi)外野生動物生境質(zhì)量評價和預(yù)測物種分布，為開展生物學(xué)研究、自然資源管理和生態(tài)恢復(fù)提供了靈活、有效的決策工具［5，10-12］。保護區(qū)和生態(tài)敏感區(qū)的景觀變化與生境破碎化會對野生動物種群和自然棲息地產(chǎn)生負面影響［13-14］?；诰坝^生態(tài)學(xué)的生境適宜性研究，可以通過對物種棲息地的景觀格局分析及對其破碎化進行評價，推導(dǎo)出研究區(qū)的生物生境和廊道質(zhì)量狀況，有助于物種生境恢復(fù)及廊道重建［15-16］。

野馬（Equus ferus）為國家一級重點保護野生動物［17］，被IUCN列為瀕危（EN）物種［18］，野生種群于20世紀60 年代中期在野外滅絕，現(xiàn)存?zhèn)€體均為圈養(yǎng)種群的后代［19］。甘肅安西極旱荒漠國家級自然保護區(qū)（以下簡稱“安西自然保護區(qū)”）是我國野馬重引入及野放項目的重要成員之一。1997 年引進10 匹野馬（6 匹產(chǎn)于英國，4 匹產(chǎn)于中國）開展回歸自然試驗。經(jīng)過圈養(yǎng)適應(yīng)、欄養(yǎng)擴繁，2005年成功將圈養(yǎng)的16匹野馬在保護區(qū)北片黃草灘實施了半放歸。目前放歸的野馬基本能順利度過冬春枯草期，適應(yīng)自然的能力顯著增強，基本恢復(fù)了野外原有的“妻群制”“社會序列”和“雄性領(lǐng)群”等野生本能，在野外形成5 個繁殖群和1 個全雄群，種群數(shù)量達47 匹。將野馬引入原生地的最終目標是使其回歸自然，經(jīng)受自然選擇的壓力，逐漸恢復(fù)野生物種的活力和遺傳多樣性。野馬在安西自然保護區(qū)半放歸取得了階段性的成果，按照“適應(yīng)性飼養(yǎng)—欄養(yǎng)繁育—半自然放歸試 驗—自然放歸試驗—在自然狀態(tài)下生活”的野化步驟，下一步，將在綜合評價的基礎(chǔ)上開展小規(guī)模的自然放歸試驗。

野馬放歸自然后會面臨諸多考驗，如家畜通過雜交、疫病擴散、牧草和水源競爭等方式造成的威脅，工業(yè)區(qū)和采礦、公路造成的棲息地生境破碎與生存空間擠壓，極端溫度、夏季水源和冬季食物短缺導(dǎo)致的種群數(shù)量急劇下降等［20］。生境作為野馬放歸后生活繁衍的場所，質(zhì)量好壞直接影響野馬的地理分布、種群密度和繁殖成功率，甚至?xí)Q定放歸成功與否［21］。因此，對保護區(qū)及周邊野馬生境進行評價，提出人為干擾的生態(tài)防護和修復(fù)措施，對野馬后續(xù)野化放歸和野馬棲息地的保護和改造都具有重要意義。本研究通過對保護區(qū)及周邊地區(qū)野馬的潛在生境進行綜合評估，探究其生境狀況如何？影響野馬生境質(zhì)量的關(guān)鍵因素是什么？為消除野馬放歸后的生存威脅，實現(xiàn)順利放歸提供技術(shù)指導(dǎo)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)包含安西自然保護區(qū)北片區(qū)域及肅北一百二戈壁的部分區(qū)域（41°10′19″—41°48′34″ N，94°47′6″—95°51′44″ E），面積約471 908.43 hm2，屬于典型的荒漠生態(tài)系統(tǒng)，干燥、少雨多風(fēng)，年平均氣溫8.74 ℃，極端最高氣溫42.8 ℃，極端最低氣溫-29.3 ℃，年平均降水量50.87 mm，年蒸發(fā)量2 381.32 mm，干燥度11.7，屬極干旱區(qū)。區(qū)內(nèi)有自然濕地泉9 處，人工開挖泉3處，鐵路2條，公路3條，輸油氣管道3條，工礦區(qū)7 個（圖1）。地形主要以裸巖石礫地、流水灘地、鹽堿濕地、山前沖地或沖溝、低山丘陵和河道為主，植被類型主要有荒漠化草原、荒漠灌叢和濕地草甸等。植被主要是由白刺（Nitraria tangutorum）、紅砂（Reaumuria songarica）、合頭藜（Sympegma regelii）、珍珠柴（Caroxylon passerinum）和戈壁針茅（Stipa tianschanicavar.gobica）構(gòu)成的荒漠草原和戈壁植被。同域大中型有蹄類動物有蒙古野驢（Equus hemionus）、盤羊（Ovis ammon）和鵝喉羚（Gazella subgutturosa）。狼（Canis lupus）是有蹄類動物的唯一天敵。

2 研究方法

2.1 數(shù)據(jù)獲取與預(yù)處理

數(shù)據(jù)源主要有遙感影像數(shù)據(jù)、地形高程數(shù)據(jù)和矢量地圖數(shù)據(jù)。遙感影像數(shù)據(jù)來源于美國地質(zhì)勘探局官網(wǎng)（https：//earthexplorer.usgs.gov/）的Landsat 8遙感影像（第137 列，第31 行，云量小于3%，空間分辨率為30 m）。地形高程數(shù)據(jù)來源于美國國家航空航天局網(wǎng)站（https：//www.earthdata.nasa.gov/）的4幅空間分辨率為12.5 m ALOS PALSAR Hi-Res Terrain Corrected DEM 影像。在ENVI 軟件中對所獲取影像進行輻射定標、大氣校正、鑲嵌和裁切等預(yù)處理。基于Landsat 8 影像，依據(jù)ENVI 5.3 波段運算獲得歸一化植被指數(shù)（NDVI）［22］和植被覆蓋度（FVC）［23］（圖2）。坡度數(shù)據(jù)基于ALOS DEM 數(shù)據(jù)獲取。中國100 萬植被類型空間分布數(shù)據(jù)來源于中國科學(xué)院資源環(huán)境科學(xué)與數(shù)據(jù)中心（http：//www.resdc.cn）（圖3）。公路和鐵路數(shù)據(jù)來自全國地理信息資源目錄服務(wù)系統(tǒng)最新提供的1∶250 000 全國基礎(chǔ)地理數(shù)據(jù)庫（https：//www.webmap.cn）。工礦區(qū)和水源數(shù)據(jù)從中國科學(xué)院遙感與數(shù)字地球研究所提供的空間分辨率0.8 m的高分二號融合影像中提取，并經(jīng)實地驗證。

圖2 研究區(qū)植被覆蓋度數(shù)據(jù)Fig.2 Vegetation coverage data of in the study area

圖3 研究區(qū)植被空間分布數(shù)據(jù)Fig.3 Spatial distribution of vegetation types in the study area

保護區(qū)戈壁針茅和芨芨草（Neotrinia splendens）是野馬最主要的食物，把單位面積的針茅和芨芨草的鮮質(zhì)量作為可食植物資源量進行調(diào)查。具體方法：在1∶50 000地形圖上對研究區(qū)域進行5 km×5 km網(wǎng)格化，每個網(wǎng)格設(shè)計1 或2 條調(diào)查樣線，沿調(diào)查樣線隨機設(shè)置5個調(diào)查樣點，記錄每個樣點內(nèi)的1 m×1 m的針茅鮮質(zhì)量和地理坐標?；诿總€調(diào)查點的坐標，采用反距離權(quán)重法插值形成研究區(qū)的可食植物資源量分布圖（圖4）。

圖4 研究區(qū)可食植物資源量數(shù)據(jù)Fig.4 Edible plant resource in the study area

用ArcGIS 10.2軟件將上述全部數(shù)據(jù)統(tǒng)一邊界，統(tǒng)一坐標系WGS_1984_UTM_Zone_46N，所有矢量圖層轉(zhuǎn)化為30 m 空間分辨率的柵格圖層，以便對數(shù)據(jù)進行疊加分析及柵格計算。

2.2 確定評價因子

評價指標的選擇關(guān)系到野生動物生境適宜性評價結(jié)果的準確性，因此指標的確定至關(guān)重要。荒漠區(qū)有蹄類動物的生活習(xí)性和生存需求與物理環(huán)境因素、生物因素和人為干擾等因素相關(guān)［5］。地形條件、水源和食物是決定有蹄類動物生存狀況最重要的環(huán)境因子［24］。研究表明，影響野馬生境選擇的主要因子是地形、水源點空間分布、植被類型、可食植物資源量和人類活動干擾等［21，25-26］。野馬優(yōu)先選擇坡度小于15°的棲息地［27］。在極干旱區(qū)水源成為決定其生存的重要環(huán)境因素［21，24］，因此選擇坡度和距水源距離為主要的物理環(huán)境因子。植被類型、植被覆蓋度和可食植物資源量是影響野馬生境選擇的主要生物因素［21，25-26］。區(qū)內(nèi)有連霍高速、312 國道、蘭新線和蘭新二線，這些道路縱向布設(shè)在保護區(qū)內(nèi)，使野馬生境破碎化。伴隨鐵路、高壓輸電線和西氣東輸管線等重點工程的運營，形成的工業(yè)區(qū)和生活區(qū)及周邊礦區(qū)會對野馬的活動及生境選擇產(chǎn)生較大影響。放牧區(qū)會影響野馬的采食選擇及活動，從而降低野馬的生境質(zhì)量。因此把道路、工礦區(qū)和放牧區(qū)作為主要的人類活動因子。綜合上述因子選擇非生物因素（坡度、距水源距離）、生物因素（植被類型、植被覆蓋度和可食植物資源量）及人為因素（距道路距離、距工業(yè)區(qū)距離和距牧場距離）共3類8個生態(tài)因子作為野馬生境適宜性評價的影響因子。

2.3 建立評價準則

在前期對野馬采食斑塊選擇研究的基礎(chǔ)上［19］，結(jié)合野馬的生境選擇特征，參照蒙古野驢、藏野驢等大型荒漠有蹄類動物的生境評價準則［5，24］，以及保護區(qū)及周邊自然環(huán)境的具體情況和人類活動情況，構(gòu)建了安西自然保護區(qū)野馬自然環(huán)境因素的適宜性評價準則（表1）、人類活動對野馬生境影響的評價準則（表2）。

表1 安西自然保護區(qū)自然環(huán)境因素的適宜性評價準則Tab.1 Criteria for suitability assessment of nature factors in Anxi Nature Reserve

表2 人類活動對野馬生境影響的評價準則Tab.2 Criteria for suitability assessment of human interference for Przewalski’s horse

2.4 景觀指數(shù)選取

景觀指數(shù)是能夠高度濃縮景觀格局信息的重要指標，合適的景觀指數(shù)對于景觀格局分析的合理性有重要影響［28］。綜合類似研究的文獻［16，29-32］，選擇以下景觀指數(shù)：描述生境斑塊面積與數(shù)量指標，包括斑塊個數(shù)（number of patches，NP）、最大斑塊指數(shù)（largest patch index，LPI）和平均斑塊面積（mean patch size，MPS）；描述生境幾何形狀指標，包括面積加權(quán)的平均斑塊分形指數(shù)（area-weighted mean patch fractal dimension，AWMPFD/FRAC_AM）和平均形狀指數(shù)（mean shape index，SHAPE_MN））；描述生境景觀聚散性指標，包括分離度指數(shù)（splitting index，SPLIT）、聚集度指數(shù)（aggregation index，AI）和平均鄰近距離（mean proximity index，MPI）。各景觀指數(shù)的計算公式和公式描述見相關(guān)文獻［29-32］。

3 數(shù)據(jù)處理

3.1 評價模型的建立

對物理環(huán)境因素和生物環(huán)境因素各單因子的適宜性特征賦值，將高適宜、次適宜、低適宜和不適宜分別賦值為4、3、2、1。對距道路、工礦區(qū)和放牧點距離的影響強度賦值，將強烈影響、中等影響、弱影響和無影響賦值為1、2、3、4。

參考藏野驢等大型有蹄類動物的生境適宜性指數(shù)（HSI）模型［5］，對各單因子進行加權(quán)幾何平均數(shù)疊加的計算，利用ArcGIS 空間分析工具進行疊加分析和重分類。

式中：Fi表示坡度因子（Fs）、距水源距離（Fw）、植被類型（Ft）、植被覆蓋度（Fc）和可食植物資源量（Fe）5 個影響因子對野馬的適宜度取值；Wi表示這5 個影響因子的權(quán)重系數(shù)；n為參與運算的5 個生境因子數(shù)目。

野馬的潛在生境考慮上述5 個自然因子的影響，加入人為活動因子后的適宜生境即為實際生境［24］。將距道路距離、距工礦區(qū)距離和距放牧點距離分別做不同距離的緩沖分析，在ArcGIS 空間分析模塊中模糊疊加后取最小值作為人類活動影響綜合圖。將潛在生境適宜分布圖和人類活動影響綜合圖疊加分析，得到研究區(qū)域內(nèi)野馬實際生境適宜分布圖。

將HSI值進行重分類，1.00≤HSI＜1.75 為不適宜生境；1.75≤HSI＜2.50 為低適宜生境，即介于次適宜生境與不適宜生境的生境類型；2.50≤HSI＜3.25 為次適宜生境；3.25≤HSI≤4.00 為高適宜生境。最終得出潛在和實際生境適宜性等級圖。

3.2 評價因子權(quán)重的確定

采用層次分析法確定權(quán)重。利用Yaaph 層次分析軟件建立目標層、準則層和方案層，參考文獻和專家意見，對各個指標的相對重要度進行兩兩打分后，將打分結(jié)果輸入Yaaph 軟件構(gòu)造判斷矩陣，并對矩陣進行一致性檢驗，各項指標的一致性比例CR＜0.1（CR=0.017 3），矩陣一致性通過，對打分進行群策計算并加權(quán)平均得到各個指標的權(quán)重（表3）。

表3 安西自然保護區(qū)野馬潛在生境適宜性評價因子權(quán)重Tab.3 Evaluation factors’ weight of the Przewalski’s horse potential habitat in Anxi Nature Reserve

3.3 構(gòu)建生境空間變化的轉(zhuǎn)移矩陣

利用ArcGIS 空間分析工具將潛在生境和實際生境疊加分析，建立生境適宜度轉(zhuǎn)移矩陣，分析野馬生境空間變化特點。

4 結(jié)果

4.1 潛在生境和實際生境分析

不考慮人為干擾的生境是野馬的潛在生境，用來表示研究區(qū)域內(nèi)野馬可能利用的生境。圖5A 所示，野馬的高適宜生境為128 582.19 hm2，占研究區(qū)域總面積的27.25%；次適宜生境為154 500.57 hm2，占總面積的32.74%；低適宜生境為111 357.18 hm2，占總面積的23.60%；不適宜生境為77 468.49 hm2，占總面積的16.41%。把高適宜和次適宜生境作為野馬適宜生存的生境，把低適宜和不適宜生境作為野馬不適宜生存的生境，野馬的潛在適宜生存生境總面積為283 082.76 hm2，占總面積的59.99%，主要分布在保護區(qū)的一百二戈壁、七個井、黃草灘、大頭羊坑、野馬井、八一山、西大泉和小泉；非適宜生存生境總面積為188 825.67 hm2，占總面積的40.01%，主要位于鐵路以西區(qū)域。

圖5 研究區(qū)野馬潛在（A）和實際（B）生境適宜度評價等級Fig.5 The level of potential and actual habitat suitability assessment of Przewalski’s horse

考慮人類活動影響的生境被認為是實際生境，用來表示野馬實際利用的生境。在潛在生境圖上綜合疊加人為干擾因子即為實際生境分布圖。圖5B所示，實際高適宜生境為101 999.97 hm2，占總面 積的21.61%；次適宜生境為153 676.89 hm2，占總面積的32.57%；低適宜生境為113 430.78 hm2，占總面積的24.04%；不適宜生境為102 800.79 hm2，占總面積的21.78%。野馬實際適宜生存生境總面積為255 676.86 hm2，占總面積的54.18%，非適宜生存生境總面積為216 231.57 hm2，占總面積的45.82%。實際生境與潛在生境適宜區(qū)分布的地理位置基本一致。

4.2 適宜生境空間變化分析

通過ArcGIS 空間分析工具建立潛在適宜生 境和實際適宜生境的轉(zhuǎn)移矢量圖層，分析在人為干擾下的適宜生境空間變化。經(jīng)潛在生境和實際生境轉(zhuǎn)移矩陣分析表明，三大人為因子導(dǎo)致的適宜生境減少27 405.90 hm2（高適宜轉(zhuǎn)化為不適宜和低適宜17 949.87 hm2，次適宜轉(zhuǎn)化為不適宜和低適宜 9 456.03 hm2），適宜生存生境喪失率為9.68%，其中放牧導(dǎo)致適宜生存生境喪失了7 782.48 hm2（高適宜4 880.16 hm2，次適宜2 902.32 hm2），占28.40%，工業(yè)區(qū)導(dǎo)致適宜生存生境喪失了4 296.42 hm2（高適宜2 409.21 hm2，次適宜1 887.21 hm2），占15.68%，道路導(dǎo)致適宜生存生境喪失了15 327.00 hm2（高適宜10 660.50 hm2，次適宜4 666.50 hm2），占55.92%（表4）。道路和放牧大部分集中在潛在生境的高適宜和次適宜區(qū)域，是造成野馬適宜生存生境喪失的主要因素，而工業(yè)區(qū)主要位于野馬潛在生境的低適宜區(qū)和不適宜區(qū)，對野馬適宜生境喪失的影響較低。

表4 潛在適宜生境和實際適宜生境面積轉(zhuǎn)移矩陣Tab.4 Transfer matrix of area in the potential and actual habitats for Przewalski’s horse

4.3 景觀特征分析

利用景觀特征分析軟件Fragstats 4.2 對野馬的潛在適宜生境和實際適宜生境的斑塊類型指數(shù)進行分析，結(jié)果顯示潛在生境和實際生境都表現(xiàn)出適宜生存生境較非適宜生存生境的斑塊數(shù)多、平均斑塊面積小的特點（表5），說明適宜生存生境在空間上呈現(xiàn)相對離散的塊狀分布，荒漠區(qū)水源和植被分布相對離散的空間特點決定了這一現(xiàn)象。將研究區(qū)野馬潛在和實際生境適宜度評價等級圖利用ArcGIS“柵格轉(zhuǎn)面”工具轉(zhuǎn)為矢量數(shù)據(jù)，統(tǒng)計不同適宜生境的斑塊數(shù)量和面積。經(jīng)計算，潛在高適宜生境和實際高適宜生境大于 50 hm2的斑塊數(shù)量比例分別為3.53%、3.13%，而面積卻占景觀高適宜生境總面積的89.3%、86.2%，說明潛在生境和實際生境內(nèi)部都存在幾個相對面積較大的高適宜生境斑塊。平均形狀指數(shù)（SHAPE_MN）和平均斑塊分形指數(shù)（FRAC_AM）可以表征生境的形狀復(fù)雜性。潛在生境和實際生境中野馬的適宜生境景觀的平均形狀指數(shù)和平均斑塊分形指數(shù)接近于1，遠小于2，潛在適宜生境和實際適宜生境的形狀都相對簡單和規(guī)則，有利于野馬采食、繁殖等生命活動。不同景觀指數(shù)在人為干擾因素下表現(xiàn)出一定的差異性。在人為干擾下，適宜生境的斑塊數(shù)量增加、平均斑塊面積減少、最大斑塊指數(shù)減小，其中人為干擾對高適宜生境的影響最為劇烈，導(dǎo)致實際生境的高適宜生境斑塊數(shù)量增加了131.45%，平均斑塊面積減少了65.72%。從表征景觀聚散性的景觀分離度和平均鄰近距離MPI 看，在人為干擾下，實際生境的高適宜生境和次適宜生境的平均鄰近距離（MPI）顯著減少，分離度指數(shù)（SPLIT）增加，聚集度指數(shù)（AI）減小，這表明實際生境的景觀連接性變差，生境破碎化程度增加。

表5 野馬潛在生境和實際生境斑塊類型水平景觀指數(shù)Tab.5 Patch class-level landscape index of the potential and actual habitats for Przewalski’s horse

5 討論

5.1 生境評價指數(shù)模型

近年來，MaxEnt 等生態(tài)位模型的統(tǒng)計準確率較高，逐漸成為生境適宜性評價的主要模型［33］。生態(tài)位模型是基于生態(tài)位理論建立的數(shù)學(xué)統(tǒng)計或推測模型，一般以野外調(diào)查為基礎(chǔ)，通過分析物種在生態(tài)位空間和環(huán)境中的特征研究物種對環(huán)境的適應(yīng)能力［34］。對于研究不足或難以調(diào)查的物種，可能無法獲得分布數(shù)據(jù)，這時候生態(tài)位模型就不能作為評價模型［35-36］。由于保護區(qū)的野馬是半放養(yǎng)，保護區(qū)內(nèi)沒有野生種群分布，無法獲得野馬種群生態(tài)位空間與其生境之間的關(guān)系。因此，受野馬分布數(shù)據(jù)可獲取性和可靠性的限制，無法用生態(tài)位模型進行評價。HSI 指數(shù)模型是一種基于模糊數(shù)學(xué)的方法評價模型，通過使用基于記錄在案的物種-棲息地之間相關(guān)性的有限環(huán)境數(shù)據(jù)來預(yù)測物種分布的環(huán)境特征，結(jié)合不確定和不精確的測量結(jié)果和模糊的專家知識，在缺乏分布數(shù)據(jù)的情況下，就可以模擬生境適宜性和潛在分布，減少了對分布數(shù)據(jù)的依賴［8，11］。故本研究最終采用了HSI 指數(shù)模型評價了野馬生境的適宜性。由于HSI 模型是一個或多個相關(guān)棲息地變量組合的結(jié)果，變量的選擇將直接影響預(yù)測結(jié)果。大部分情況下，研究人員會根據(jù)文獻和專家判斷來選擇棲息地變量，有時會導(dǎo)致模型中包含的變量太少而影響評價的準確性［8，37］。因此，物種分布的環(huán)境決定因素的先驗知識對于提高預(yù)測的質(zhì)量和可靠性至關(guān)重要。雖然有蹄類動物的棲息地選擇可以通過食物可利用性、植物覆蓋可利用性和種群密度等因素結(jié)合起來判斷，但生境中食物和水源的特征、隱蔽場所、空間和時間的可利用性、捕食、競爭及干擾等因素都會影響到動物生境的選擇取向［21］。根據(jù)新疆野馬生境選擇研究，不同季節(jié)放歸野馬對植被的利用、食物豐富度和坡度都存在極顯著差異［21，27］。在夏季，水源點對野生動物有決定性影響，而冬季，大部分區(qū)域被雪覆蓋，可以通過食雪獲取充足水分，水源不再成為影響野馬生境質(zhì)量的環(huán)境因子。因此，不同季節(jié)的適宜性評價準則會不同。目前，安西自然保護區(qū)內(nèi)野馬是半放養(yǎng)，該種群的生境選擇和野生種群可能會存在一些差異。同時，由于采樣時間和生態(tài)要素選擇的局限，以及評價準則的誤差，都會影響生境適宜性評價的質(zhì)量和可靠性。

5.2 生境適宜性與影響因素

在不考慮人為干擾情況下，研究區(qū)內(nèi)有近60%為野馬的適宜區(qū)域，說明保護區(qū)及周邊是野馬放歸較為理想的區(qū)域。繪制的棲息地適宜性圖（圖5）顯示，適宜區(qū)主要是連霍高速和312 國道以東的絕大部分區(qū)域，主要原因是這些區(qū)域水源點較集中，地形平坦，針茅等可食植物資源量較多，是野馬主要的適宜生境區(qū)。因此，這些地區(qū)都是放歸后野馬的重要棲息地，應(yīng)被重點保護。低適宜生境位于適宜生境周圍，是一個過渡區(qū)。不適宜生境多分布于針茅分布稀少和水源缺乏的鐵路以西區(qū)域。綜合分析，野馬的適宜生境主要分布在可食植物和水源存在的區(qū)域。

在人為活動影響下，適宜生境的喪失率為9.68%，盡管研究區(qū)大部分區(qū)域為適宜生境（占總面積的54.18%），但高質(zhì)量的棲息地面積卻很?。ㄕ伎偯娣e的21.61%）。同時，通過對比保護區(qū)內(nèi)野馬的潛在生境分布區(qū)和實際生境分布區(qū)，可以發(fā)現(xiàn)道路和放牧區(qū)域主要集中在野馬的高適宜區(qū)和次適宜區(qū)，尤其是集中在高適宜區(qū)（占65.5%）。受鄰近肅北地區(qū)放牧的影響，高適宜生境成島嶼狀、不連續(xù)地理分布，離散程度增加，景觀連接性變差。研究表明，道路對于野生動物遷移具有明顯的阻隔作用，且道路等級越高，阻隔作用越大［38］。繪制的實際生境適宜性圖顯示（圖5），312 國道和連霍高速將保護區(qū)一分為二，并且穿越馬蓮井濕地，導(dǎo)致適宜生境的濕地喪失可利用性。同時，2 條公路并行將保護區(qū)和大片的適宜生境隔離成2 個相對獨立的生境單元，割裂野馬的活動區(qū)域，導(dǎo)致生境嚴重碎片化。

5.3 景觀特征分析

景觀特征分析顯示，人類活動對野馬適宜生境的影響最為劇烈，導(dǎo)致適宜生存的生境斑塊數(shù)量增多，單位斑塊面積減少，斑塊間距離增加，離散程度增加，聚集度指數(shù)減小。平均鄰近距離MPI 和分離度指數(shù)能夠度量同類型斑塊間的鄰近程度及景觀的破碎度，一定程度上也反映了人類活動對景觀格局的影響［39］。MPI 值小，表明同類型斑塊間離散程度高或景觀破碎程度高；MPI 值大，表明同類型斑塊間鄰近度高，景觀連接性好。在人為干擾下，潛在適宜生境的MPI 顯著減少，分離度指數(shù)顯著增加。這表明野馬適宜生境的離散程度增加，景觀連接性變差，最終可能會造成野馬的擴散、遷徙和建群等行為受到阻礙，增加野馬的生存壓力。

6 保護管理與建議

一是選擇適宜放歸點。研究區(qū)鐵路以東有面積較大且連通性較好的適宜生境斑塊，因此野馬小種群放歸點應(yīng)該選擇水源相對集中、食物資源量豐富和適宜斑塊連通性好的一百二戈壁、七個井、黃草灘、大頭羊坑、野馬井和八一山等區(qū)域。

二是控制家畜數(shù)量。保護區(qū)與肅北縣交界處有很多牧戶，家馬和駱駝等家畜經(jīng)常到保護區(qū)內(nèi)覓食，家畜的食物生態(tài)位與野馬具有很大的重疊性，在很大程度上增加了野馬的采食壓力。另外，家馬不僅會向野馬傳染疫病，還會與野馬交配，從而導(dǎo)致野馬基因丟失，失去野馬保護的目的和意義。建議加大禁牧工作，嚴格限制保護區(qū)內(nèi)家畜數(shù)量和家馬等家畜的有效活動范圍。

三是增加水源地和對現(xiàn)有水源進行改造。在干旱荒漠區(qū)，食物和水源是制約動物生存分布的限制性因子。為更好滿足放養(yǎng)后野馬對水的需求，應(yīng)增加人工水源，減輕水源競爭帶來的生存壓力。同時，還可有效擴大野馬的適宜生境區(qū)，尤其是在次適宜區(qū)和低適宜區(qū)，這部分區(qū)域的水源是限制野馬生存的主要因素，通過增加人工水源地可以有效改善其生存環(huán)境。

四是暢通野馬遷徙廊道。312 國道和連霍高速迫使野馬生境嚴重破碎化，建議對野馬適宜生境的連通性和斑塊占用率開展進一步研究，探究其生態(tài)廊道，在廊道部分區(qū)域設(shè)置警示牌，加強對野馬遷徙廊道的保護，保證野馬遷徙暢通。此外，在保護區(qū)東北部的一百二戈壁有斑塊面積較大的適宜生境，野生動物經(jīng)常在此區(qū)域內(nèi)遷徙和進行其他生命活動，是鵝喉羚和蒙古野驢等有蹄類動物重要的生態(tài)廊道。近年來，在保護區(qū)周邊建立了部分鐵絲網(wǎng)圍欄進行草原封育，這些圍欄會嚴重阻礙放歸的野馬和其他有蹄類動物的自由活動，同時增加了野馬覓食、飲水和繁殖等生命活動過程中的遷移成本和距離。野馬放歸后，應(yīng)監(jiān)測野馬遷徙的生態(tài)廊道，合理設(shè)計并及時改造圍欄，為其預(yù)留遷徙通道，或根據(jù)活動情況拆除部分圍欄，提高棲息地質(zhì)量并維持連接核心棲息地的走廊。