杜良玉，吳 峰，2，3，4，戴小杰，2，3，4*

（1.上海海洋大學(xué)海洋科學(xué)學(xué)院，上海 201306；2.國家遠(yuǎn)洋漁業(yè)工程技術(shù)研究中心，上海海洋大學(xué)，上海 201306；3.大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開發(fā)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海 201306；4.農(nóng)業(yè)農(nóng)村部大洋漁業(yè)資源環(huán)境科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站，上海 201306）

淀山湖是上海市最大的淡水湖，位于江蘇、浙江和上海3個(gè)地區(qū)交界處，水域面積約63 km2（圖1），平均水深為2.5 m，記錄最大水深為4.9 m［1］。淀山湖曾具有豐富的漁業(yè)資源，是上海市重要的漁業(yè)生產(chǎn)水域及淡水水產(chǎn)品來源基地。近年來，由于捕撈壓力的增加和城市化進(jìn)程的加快，導(dǎo)致魚類數(shù)量急劇減少［2］。

鲌亞 科 （Culterinae） 隸 屬 于 鯉 科（Cyprinidae），在中國廣泛分布，是內(nèi)陸水域中重要的經(jīng)濟(jì)魚類，一般在湖泊和大型水庫中，其漁獲量僅次于鰱（Hypophthalmichthysmolitrix）、鳙（Aristichthysnobilis）［3-5］。鲌亞科魚類生活于流水或緩流水體的中上層，主要以小型魚蝦為食，在抑制野雜魚類過度生長、穩(wěn)定流域內(nèi)生態(tài)系統(tǒng)平衡、凈化水質(zhì)等方面起著關(guān)鍵作用［6-7］。近年來，受到鲌亞科魚類捕撈壓力增大以及水質(zhì)污染等問題的影響，鲌亞科魚類種群資源量呈現(xiàn)低齡化、小型化的趨勢(shì)［8-9］，因此，研究淀山湖中鲌亞科魚類的生長狀況對(duì)其資源保護(hù)和可持續(xù)利用具有重要的意義。

魚類全長-叉長-體長關(guān)系（length-length relationships，LLRs）和體長-體質(zhì)量關(guān)系（lengthweight relationships，LWRs）是生長狀況研究的基本指標(biāo)，對(duì)資源管理具有重要的參考價(jià)值［10］。LLRs可有效解決捕撈作業(yè)時(shí)因網(wǎng)具原因?qū)е卖~體殘缺而造成長度數(shù)據(jù)不完整情況，為資源評(píng)估模型獲取一致性參數(shù)提供便利［11］。LWRs是漁業(yè)科學(xué)研究中的一個(gè)重要研究內(nèi)容，在漁業(yè)生物學(xué)、生態(tài)學(xué)和魚類資源研究中有較廣泛的用途［12-13］，它提供了魚類生長、生活史以及整體生長狀況等信息［14］，可用于推算給定體長時(shí)魚類的體質(zhì)量，進(jìn)而求得種群生物量。此外，肥滿度（K）為一種反映動(dòng)物生理、營養(yǎng)狀況的指數(shù)，可用于衡量種群的生存和繁殖力［15-16］。

本研究通過2018年1月至2021年12月淀山湖采集的4種常見鲌亞科魚類為研究對(duì)象，對(duì)其全長-叉長-體長關(guān)系、體長-體質(zhì)量關(guān)系及肥滿度指數(shù)進(jìn)行分析，以了解其生長狀況，豐富鲌亞科魚類生長生物學(xué)資料，為淀山湖漁業(yè)資源養(yǎng)護(hù)和可持續(xù)發(fā)展提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 樣本采集

本研究在淀山湖區(qū)域共設(shè)置6個(gè)站點(diǎn)（30°59′～31°16′N，120°53′～121°17′E，圖1），采樣時(shí)間為2018年1月至2021年12月，每2個(gè)月采集1次，共計(jì)進(jìn)行24次調(diào)查。作業(yè)方式為底拖網(wǎng)和定置刺網(wǎng)，底拖網(wǎng)網(wǎng)目為2 cm，網(wǎng)高1.5 m，網(wǎng)長3 m，網(wǎng)口直徑2 m，平均拖速3 km·h-1，平均拖曳時(shí)間為30 min；刺網(wǎng)共20 mm、40 mm、60 mm、80 mm和100 mm5種網(wǎng)目，尺寸大小均為10 m×1.5 m，在采樣站點(diǎn)將網(wǎng)具兩端固定在湖底，放置時(shí)間為12 h。將采集的漁獲物放在保溫箱中帶回實(shí)驗(yàn)室并進(jìn)行生物學(xué)測(cè)量，根據(jù)《上海魚類志》［17］對(duì)鲌亞科魚類進(jìn)行鑒定和分類。共采集到4種鲌亞科魚類，分別為翹嘴鲌（Culteralburnus）、達(dá)氏鲌（C.dabryi）、蒙古鲌（C.mongolicus）和紅鰭原鲌（Cultrichthyserythropterus），外部形態(tài)如圖2。

圖2 4種鲌亞科魚類外部形態(tài)Fig.2 Externalmorphology of four Cultrinae fishes

1.2 數(shù)據(jù)分析

1.2.1 生長參數(shù)測(cè)量

使用數(shù)顯電子秤稱量體質(zhì)量 （standard weight，W），精確至0.1 g；用數(shù)字游標(biāo)卡尺測(cè)量全長（total length，TL）、叉長（fork length，F(xiàn)L）、體長（standard length，SL），精確到1 mm［18］（圖2）。根據(jù)生物學(xué)測(cè)定數(shù)據(jù)分析4種鲌亞科魚類的全長、體長、叉長和體質(zhì)量分布并繪制小提琴圖，估算全長、叉長、體長和體質(zhì)量的均值（±標(biāo)準(zhǔn)差），分析其體長偏斜度、體長變異系數(shù)和體質(zhì)量變異系數(shù)等特征參數(shù)，使用Shapiro-Wilk檢驗(yàn)體長及體質(zhì)量分布是否為正態(tài)分布［19］，各長度之間的差異使用單因素方差分析（one-way analysis of variance，ANOVA）檢驗(yàn)。

LLRs由線性回歸方程擬合：

式（1）中，x、y為變量；a為條件因子，b為異速生長參數(shù)。

變異系數(shù)是衡量觀測(cè)值變異程度的統(tǒng)計(jì)量，反映單位均值上的離散程度，計(jì)算公式如下：

式（2）中，CV為變異系數(shù)；σ為標(biāo)準(zhǔn)差；μ為平均值。

1.2.2 體長-體質(zhì)量關(guān)系

通過冪函數(shù)回歸模型擬合4種鲌亞科魚類體長（SL）與體質(zhì)量（W）的關(guān)系［20］，計(jì)算公式如下：

式（3）中，a為回歸系數(shù)，b為生長參數(shù)。

利用lna與b的線性回歸檢驗(yàn)a與b的異常值，當(dāng)點(diǎn)偏離回歸直線超過2倍標(biāo)準(zhǔn)差時(shí)，則認(rèn)為該點(diǎn)為異常值［20］。用自然對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換的平均體長和平均體質(zhì)量線性回歸擬合lna和b，公式如下：

式（4）中，b為直線斜率，lna為常數(shù)。

相關(guān)系數(shù)（R2）為線性回歸優(yōu)度的指標(biāo)，魚類生長類型的指標(biāo)b為異速生長因子，可判斷物種是否處于勻速生長。當(dāng)b＝3時(shí)，為等速生長，即體長和體質(zhì)量以相同速率增長；當(dāng)b≠3時(shí)，為異速增長，b＞3為正異速生長，即體質(zhì)量的增速大于體長的增速，b＜3為負(fù)異速生長，即體長的增速大于體質(zhì)量的增速［21］。

1.2.3 肥滿度

Fulton狀態(tài)肥滿度（K）表示魚類的生長狀況［22］，K值越高魚類生長狀況越好，其計(jì)算公式為：

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

對(duì)每個(gè)物種的生長參數(shù)b值進(jìn)行t檢驗(yàn)，分析異速生長類型，即參數(shù)b與3的差異顯著性。統(tǒng)計(jì)分析中顯著水平均設(shè)置為0.05。計(jì)算公式為：

式（6）中，b為回歸系數(shù)；Sb為b的標(biāo)準(zhǔn)誤差。

數(shù)據(jù)整理和分析采用Excel 2019、R 4.1.1、SPSS（IBM SPSS 26.0）、OriginPro 2023和ArcGIS 10.3進(jìn)行。

2 結(jié)果

2.1 形態(tài)學(xué)指標(biāo)統(tǒng)計(jì)分析

本研究在2018年1月至2021年12月的24次采樣中，共采集翹嘴鲌130尾、達(dá)氏鲌232尾、蒙古鲌139尾和紅鰭原鲌1 268尾，合計(jì)1 769尾。各樣本常規(guī)形態(tài)指標(biāo)見表1，使用小提琴圖對(duì)4種鲌類全長、體長、叉長和體質(zhì)量的分布進(jìn)行分析（圖3），翹嘴鲌的全長、體長和叉長分布相對(duì)較為集中，主要在200 mm左右；體質(zhì)量分布范圍較為廣泛，但100 g以下個(gè)體占比76.9%，小體質(zhì)量個(gè)體占比較大。達(dá)氏鲌、蒙古鲌和紅鰭原鲌的全長、體長和叉長分布較為均勻，總體呈現(xiàn)多峰狀，無明顯優(yōu)勢(shì)組；三者體質(zhì)量分布主要集中于0～50 g，分別占比45.7%、50.4%和73.3%。4種鲌亞科魚類體長的變異系數(shù)分別為38.1%、31.0%、43.0%和23.7%，體質(zhì)量的變異系數(shù)分別為117.7%、85.9%、104.1%和74.4%。經(jīng)正態(tài)分布檢驗(yàn)，翹嘴鲌和紅鰭原鲌的體長偏斜度分別為0.970和0.114，均大于0，呈偏右分布；達(dá)氏鲌和蒙古鲌的體長頻率分布呈多峰狀，4種鲌亞科體長、體質(zhì)量分布均不符合正態(tài)分布（P＜0.05）。4種鲌亞科魚類SL-TL、FL-TL、SL-FL之間的關(guān)系見圖4，不同測(cè)量標(biāo)準(zhǔn)的長度之間呈線性正相關(guān)，方差分析表明，4種鲌類SL-TL和FLTL之間具有顯著性差異（P＜0.05），僅有翹嘴鲌和蒙古鲌的SL-FL之間不具有顯著性差異（P＞0.05），相關(guān)系數(shù)（R2）值均大于0.97，表現(xiàn)出高度擬合（表2）。

表1 實(shí)驗(yàn)樣本部分常規(guī)形態(tài)指標(biāo)Tab.1 Some generalmorphological characters of experimental samples

表2 4種鲌亞科魚類的全長、叉長和體長之間的長度關(guān)系Tab.2 Length-length relationships among total，fork，and standard length of four Cultrinae fishes

圖3 4種鲌亞科魚類全長、體長、叉長和體質(zhì)量的小提琴圖Fig.3 Violin plot of total length，standard length，fork length and standard weight for four Cultrinae fishes

圖4 4種鲌亞科魚類全長-叉長-體長關(guān)系Fig.4 Length-length relationships for four Cultrinae fishes

2.2 體長與體質(zhì)量的回歸關(guān)系

對(duì)4種鲌亞科魚類樣本體長與體質(zhì)量回歸關(guān)系擬合結(jié)果顯示，冪函數(shù)回歸模型表達(dá)式分別為：翹嘴鲌 （W＝1.510×10-4SL2.508，R2＝0.977）、達(dá)氏鲌（W＝5.031×10-6SL3.174，R2＝0.986）、蒙古鲌（W＝1.104×10-4SL2.580，R2＝0.963）和紅鰭原鲌（W＝5.615×10-6SL3.150，R2＝0.953）。參數(shù)a值變化范圍為：5.615×10-6～1.104×10-4，參數(shù)b值范圍為2.508～3.174（表3）。達(dá)氏鲌的擬合優(yōu)度最高，翹嘴鲌最低。翹嘴鲌和蒙古鲌的參數(shù)b值分別為2.508和2.580，翹嘴鲌和蒙古鲌呈負(fù)異速生長模式；達(dá)氏鲌和紅鰭原鲌參數(shù)b值分別為3.174和3.150，達(dá)氏鲌和紅鰭原鲌呈正異速生長模式，t檢驗(yàn)表明，4種魚類的參數(shù)b值均與3呈顯著性差異（P＜0.05，圖5）。

表3 4種鲌亞科魚類體長-體質(zhì)量關(guān)系、回歸系數(shù)Tab.3 Standard length-standard weight relationship and regression parameters of four Cultrinae fishes

圖5 4種鲌亞科魚類體長-體質(zhì)量關(guān)系Fig.5 Length-weight relationship for four Cu ltrinae fishes

2.3 體長-體質(zhì)量關(guān)系參數(shù)異常值檢驗(yàn)

4種鲌亞科魚類lna與b線性回歸如圖6所示，所有點(diǎn)偏離回歸直線距離均不超過2倍標(biāo)準(zhǔn)差。因此，4種鲌亞科魚類體長和體質(zhì)量關(guān)系參數(shù)a和b均無異常值，且lna與b成負(fù)相關(guān)關(guān)系。

圖6 4種鲌亞科魚類ln a與b的線性關(guān)系Fig.6 Linear regression of ln a and b for four Cultrinae fishes

2.4 肥滿度

4種鲌亞科魚類肥滿度的離散分布情況如圖7所示，均值變化范圍為94% ～123%，達(dá)氏鲌和紅鰭原鲌的K均值均大于120%，魚類個(gè)體中肥滿度值大于160%的個(gè)體占比分別為3.9%和1.6%；而翹嘴鲌和蒙古鲌的上四分位數(shù)均小于120%，K均值和中位數(shù)均小于100%，K值處于80%～100%的占比分別為43.8%和23.0%。

圖7 4種鲌亞科魚類的肥滿度Fig.7 Condition factor for four Cu ltrinae fishes

3 討論

3.1 生長特征

自20世紀(jì)以來，在魚類學(xué)研究中廣泛應(yīng)用生物學(xué)參數(shù)作為評(píng)估物種生長狀況的基本指標(biāo)［20］。相關(guān)研究表明冪函數(shù)回歸模型可有效指示硬骨魚類體長和體質(zhì)量之間的關(guān)系，參數(shù)b值均在2.5～3.5的預(yù)期范圍內(nèi)［23］。LWRs中參數(shù)b值的差異可歸因于一個(gè)或多個(gè)因素的組合，如采集樣本數(shù)量、季節(jié)變化、生長環(huán)境、胃飽滿度、性腺成熟度、性別、健康程度以及捕獲樣本觀測(cè)長度范圍的差異等［24］。參照不同湖泊和水庫中對(duì)4種鲌亞科魚類的LWRs進(jìn)行的研究（表4），本文所研究4種鲌亞科魚類中，翹嘴鲌與蒙古鲌呈負(fù)異速生長模式，這與對(duì)錦江（翹嘴鲌）［27］、鏡泊湖（蒙古鲌）［31］、拔河水庫（蒙古鲌）［33］等水域的鲌亞科魚類研究結(jié)果一致。由于翹嘴鲌和蒙古鲌采集樣本量相對(duì)較少，變異系數(shù)較大，可能會(huì)導(dǎo)致分析結(jié)果出現(xiàn)偏差，且淀山湖近些年藍(lán)藻“水華”現(xiàn)象頻發(fā)［37］、吸蜆頻繁，加之捕撈強(qiáng)度過大，水域環(huán)境惡化以及餌料豐度的減少也可能導(dǎo)致淀山湖內(nèi)翹嘴鲌和蒙古鲌呈現(xiàn)負(fù)異速生長。本研究中達(dá)氏鲌和紅鰭原鲌呈正異速生長模式，在鄱陽湖（達(dá)氏鲌）［28］、長湖（達(dá)氏鲌）［30］、黑龍江（紅鰭原鲌）［34］、潘陽湖（紅鰭原鲌）［35］、牛山湖（紅鰭原鲌）［36］等水域的相關(guān)研究中，b值均大于3，與本研究結(jié)果一致，即在生長過程中體質(zhì)量增速快于體長增速。由于4種鲌亞科魚類的生態(tài)位相近，在餌料生物資源有限的情況下，必然會(huì)加劇4種鲌亞科魚類之間的食物競爭，可能導(dǎo)致某種或某幾種鲌亞科魚類的資源量下降［38］。而紅鰭原鲌以、鯽和蝦為主要食物來源，并且可以攝食一定量的水草等食物，從而保證了自身的生長。

表4 不同水域4種鲌亞科魚類生長參數(shù)的比較Tab.4 Comparison of grow th parameters of four Cultrinae fishes in different water areas

大多數(shù)研究采用標(biāo)準(zhǔn)體長［25-36］作為魚類生長狀況的基礎(chǔ)參數(shù)，也有一些研究采用全長［39］和叉長［40］，本研究中對(duì)于鲌亞科魚類生長狀況的研究均采用標(biāo)準(zhǔn)體長進(jìn)行估算，并對(duì)其LLRs進(jìn)行線性擬合，為未來魚類監(jiān)測(cè)和研究提供了重要的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)［41］。在采集魚類樣本過程中，由于捕撈等外界因素而導(dǎo)致魚體全長無法測(cè)量，但可以獲得叉長或體長數(shù)據(jù)時(shí)，為保證數(shù)據(jù)的完整性，可以利用LLRs進(jìn)行轉(zhuǎn)換得到所需數(shù)據(jù)。

3.2 肥滿度

肥滿度作為反映魚類生長狀況的一個(gè)重要指標(biāo)，用來表示魚類生長速度和魚群營養(yǎng)狀況，由于性別、成熟度、季節(jié)和環(huán)境條件（如污染）的不同，肥滿度也可能存在差異［42］。根據(jù)Mohsin等［43］建立的魚類肥滿度標(biāo)準(zhǔn)，肥滿度在80% ～100%之間為極差、100% ～120%（差）、120% ～140%（一般）、140% ～160%（好）和大于等于160%為優(yōu)，應(yīng)用到本研究中，結(jié)果表明，4種鲌亞科魚類中紅鰭原鲌和達(dá)氏鲌的個(gè)體身體狀況總體處于一般的狀態(tài)，只有少數(shù)個(gè)體可以達(dá)到優(yōu)，而翹嘴鲌和蒙古鲌總體處于較差的狀態(tài)，這可能是因?yàn)檫@4種魚類處于相近的生態(tài)位，魚種間餌料競爭激烈，而翹嘴鲌與蒙古鲌個(gè)體數(shù)量較少，且食物選擇性強(qiáng)，在攝食方面處于競爭的不利地位，從而導(dǎo)致生長狀態(tài)有所差異［35］。而相較于興凱湖［25］（翹嘴鲌）、五岳水庫［29］（達(dá)氏鲌）、鏡泊湖［31］（蒙古鲌）和牛山湖［36］（紅鰭原鲌）等研究，淀山湖內(nèi)水上活動(dòng)豐富、大量生產(chǎn)和養(yǎng)殖業(yè)廢水無序輸入及生態(tài)環(huán)境變化導(dǎo)致的水域污染、餌料豐度降低和形態(tài)特征差異等因素造成魚類生長狀況有所差異。因此，在今后對(duì)淀山湖漁業(yè)資源開展養(yǎng)護(hù)及制定相關(guān)可持續(xù)發(fā)展措施時(shí)，需要綜合考慮捕撈強(qiáng)度、增殖放流及水域生態(tài)環(huán)境對(duì)漁業(yè)資源生長狀況的影響。

4 結(jié)論

本研究通過對(duì)淀山湖4種鲌亞科魚類的LLRs、LWRs和肥滿度特征值進(jìn)行分析，構(gòu)建TLSL-FL三者之間的擬合方程以及SL-W的冪函數(shù)回歸方程，得出4種鲌亞科魚類LLRs均存在線性相關(guān)；翹嘴鲌和蒙古鲌呈負(fù)異速生長，達(dá)氏鲌和紅鰭原鲌呈正異速生長。在淀山湖中，盡管4種鲌亞科魚類處于同一水層，同一生長環(huán)境，但其資源量和生長狀況有所差異，后期應(yīng)進(jìn)一步探討鲌亞科魚類的空間異質(zhì)性及攝食強(qiáng)度對(duì)其生長參數(shù)的影響，以期為漁業(yè)資源評(píng)估和可持續(xù)管理提供科學(xué)依據(jù)。