甘肅省黃芩白粉病病原鑒定及對(duì)黃芩葉片生理特性的影響

蔣晶晶,陳愛(ài)昌,杜 蕙,李繼平,李雪萍,漆永紅

(1.甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 植物保護(hù)研究所,蘭州 730070;2.定西市植保植檢站,甘肅定西 743000)

黃芩(ScutellariabaicalensisGeorgi)為唇形科(Labiatae)黃芩屬(Scutellaria)多年生草本植物,以根入藥,味苦,性寒,有消炎、健胃、清涼、解熱等功效[1]。黃芩主產(chǎn)于中國(guó)北方的甘肅、陜西、山西、河北、內(nèi)蒙、吉林等省[2]。近年來(lái),由于市場(chǎng)需求量的增加,黃芩種植面積逐年擴(kuò)大,連年種植導(dǎo)致連作障礙凸顯,生產(chǎn)上黃芩病害明顯加重。甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所經(jīng)濟(jì)作物病害研究室于2020-2021年7-8月在甘肅省定西市隴西縣對(duì)黃芩病害進(jìn)行調(diào)查時(shí)發(fā)現(xiàn),白粉病病田率達(dá)60%,病株率達(dá)80%～100%。田間大面積黃芩葉片普遍初生白色小粉狀斑,隨病情加重逐漸擴(kuò)大呈不規(guī)則粉狀斑,嚴(yán)重時(shí)白粉病菌覆蓋葉片正反兩面,后期白粉斑中產(chǎn)生黃褐色或黑色小顆粒物,導(dǎo)致整個(gè)植株光合作用受阻,嚴(yán)重影響黃芩的產(chǎn)量和品質(zhì)。

國(guó)內(nèi)對(duì)黃芩白粉病的研究較少,陳秀蓉[3]對(duì)黃芩白粉病的發(fā)病癥狀、病原、發(fā)生條件和防治技術(shù)進(jìn)行了研究,同時(shí)報(bào)道了該病害的病原菌為真菌界白粉菌屬(Erysiphesp.);陳君等[4]研究發(fā)現(xiàn),黃芩白粉病的病原菌為白粉菌屬(Erysiphesp.)二孢白粉菌(Erysiphecichoracearum),它的無(wú)性世代為粉孢屬(Oidiumsp.)脈革粉孢菌(Oidiumambrosiae);常瑾等[5]報(bào)道,引起陜西黃芩白粉病的病原菌為白粉菌屬(Erysiphesp.)真菌,病菌以閉囊殼在田間病殘?bào)w上越冬,6-8月為發(fā)病盛期;Zhang等[6]對(duì)河北承德黃芩白粉病的發(fā)生規(guī)律及防治進(jìn)行了研究,病原菌形態(tài)學(xué)鑒定為白粉菌屬(Erysiphesp.)蓼白粉菌(Erysiphepolygoni),上述研究均是通過(guò)形態(tài)學(xué)特征進(jìn)行黃芩白粉病病原菌鑒定,但關(guān)于甘肅黃芩該病害病原菌分子生物學(xué)特征的研究和鑒定鮮見(jiàn)報(bào)道。因此,本試驗(yàn)結(jié)合形態(tài)學(xué)和rDNA-ITS序列分析技術(shù)對(duì)甘肅省黃芩白粉病的病原菌進(jìn)行鑒定,旨在明確該病害的病原菌種類(lèi),為科學(xué)診斷、研究發(fā)生規(guī)律和田間綠色防控提供科學(xué)依據(jù);同時(shí),測(cè)定白粉病對(duì)黃芩葉片葉綠素、電解質(zhì)滲漏電導(dǎo)率、主要營(yíng)養(yǎng)元素和微量元素含量的影響,為明確白粉病菌對(duì)黃芩脅迫的響應(yīng)機(jī)制提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

2020-2021年7-8月,在甘肅省定西市隴西縣黃芩主產(chǎn)區(qū)白粉病嚴(yán)重發(fā)生的田塊,觀察并記錄病害相關(guān)的癥狀,采集病癥明顯的病枝將其置于保鮮袋中,保持新鮮狀態(tài),及時(shí)帶回實(shí)驗(yàn)室,編號(hào)以BF表示(表1),共獲得8份病樣。

表1 黃芩白粉病樣品采集地Table 1 Sample collection of Scutellaria baicalensis powdery mildew

1.2 病原菌分離純化及致病性測(cè)定

在采集的田間發(fā)病黃芩葉片上選取典型的白粉病病斑,將附著新鮮白粉病菌分生孢子的葉片置于待接種溫室培育的黃芩苗葉片上方4～7 cm處,輕輕刮取并振動(dòng)葉片,使孢子抖落在黃芩幼苗葉片上。5 min后在花盆上方50 cm處噴霧保濕,以直接噴霧作為空白對(duì)照[7]。接種后在25 ℃左右的正常溫室隔離保濕管理,逐天觀察葉片發(fā)病情況。待出現(xiàn)明顯白粉病病癥后,挑取病原菌,觀察是否與原接種菌株形態(tài)相同。重復(fù)以上接種方法,獲得純化的白粉菌菌株,保存于室內(nèi)活體黃芩苗植株上。

1.3 病原菌形態(tài)學(xué)觀察

無(wú)性態(tài)觀察:用透明膠帶粘取少量葉片上的白色粉狀物,將其置于滴有蒸餾水的載玻片上,蓋上蓋玻片制成臨時(shí)玻片。在顯微鏡下觀察分生孢子、分生孢子梗等形態(tài),拍照并測(cè)量相關(guān)數(shù)據(jù) (n=30)。

有性態(tài)觀察:取干凈的載玻片滴一滴無(wú)菌水于載玻片中心,選取發(fā)病癥狀典型的病葉,用無(wú)菌針挑取病葉上的白粉層和黃褐色閉囊殼至無(wú)菌水中,蓋上蓋玻片,輕輕按壓蓋玻片使子囊果破裂,溢出子囊和子囊孢子,觀察閉囊殼、子囊、附屬絲等形態(tài),同時(shí)統(tǒng)計(jì)數(shù)目,拍照并測(cè)量相關(guān)數(shù)據(jù) (n=30)。參考劉鐵志[8]和Braun等[9]的相關(guān)資料進(jìn)行白粉菌形態(tài)學(xué)鑒定。

1.4 病原菌rDNA-ITS序列鑒定

用軟毛筆刷輕輕地將接種病葉表面的白粉菌刷至硫酸紙上,收集于無(wú)菌離心管中,采用CTAB法[10]提取病原菌基因組DNA,用1%瓊脂糖凝膠電泳檢測(cè)所提取總DNA的完整性。利用白粉菌專(zhuān)用鑒定引物[11]ITS1和PM6進(jìn)行PCR擴(kuò)增,引物序列分別為:ITS1(5′-TCCGTAGGTGAACCTGCGG-3′)和PM6(5′-GYCRCYCTGTCGCGAG-3′),引物合成及測(cè)序均由生工生物工程(上海)股份有限公司完成。PCR反應(yīng)體系25 μL:2×PCR Master Mix 12.5 μL,DNA 1 μL,ITS1和PM6各1 μL,ddH2O 9.5 μL。PCR反應(yīng)程序:95 ℃預(yù)變性5 min;95 ℃變性30 s,55 ℃復(fù)性45 s,72 ℃延伸1 min,共循環(huán)30次;最后 72 ℃延伸5 min,4 ℃保存,備用。制備1.2%瓊脂糖凝膠,120 V電泳30 min,0.5 mg·L-1EB溶液中染色10 min,置于凝膠成像儀進(jìn)行拍照并保存。

把具特異性條帶PCR產(chǎn)物送生工生物工程(上海)股份有限公司測(cè)序,將測(cè)序得到的序列與NCBI的GenBank數(shù)據(jù)庫(kù)中已知核苷酸序列進(jìn)行相似性比較。下載與其高度同源的10個(gè)高氏白粉菌屬的代表種序列,以穆氏節(jié)絲殼菌(Arthrocladiellamougeotii)為外群,采用DNAMAN 7軟件對(duì)核苷酸序列進(jìn)行多重比對(duì),然后使用MEGA 5.2軟件以鄰接法構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹(shù),自展法進(jìn)行檢驗(yàn),重復(fù)1 000次,確定病原菌的分類(lèi)地位。

1.5 白粉病對(duì)黃芩葉片生理特性的影響

1.5.1 葉片電解質(zhì)滲漏電導(dǎo)率測(cè)定 采用電導(dǎo)率法[12]測(cè)定黃芩葉片電解質(zhì)滲漏電導(dǎo)率,具體為:采集同一田塊中自然發(fā)病和健康的黃芩葉片,帶回實(shí)驗(yàn)室后剪成約1 cm×1 cm小片,稱(chēng)取發(fā)病和健康樣品各2份,每份1 g,分別將一份加入50 mL蒸餾水后在常溫放置,另一份加入50 mL蒸餾水稱(chēng)量后于電磁爐上煮沸15 min,冷卻后再稱(chēng)量并補(bǔ)充蒸餾水至原質(zhì)量;將上述處理后的樣品在室溫下浸提1 h,然后將葉片夾出,采用DDS-11A電導(dǎo)率儀分別測(cè)定不同處理的電導(dǎo)率。每個(gè)處理重復(fù)3次,分別取平均值。

1.5.2 葉片葉綠素含量測(cè)定 采用丙酮浸漬法[13]測(cè)定葉片葉綠素含量,具體為:采集同一田塊中自然發(fā)病和健康的黃芩葉片,帶回實(shí)驗(yàn)室后剪成約1 cm×1 cm的小片,分別稱(chēng)取0.1 g鮮樣浸泡在10 mL 80%丙酮中,直至葉組織完全變白。利用UV-8420紫外分光光度計(jì)分別測(cè)663、645、440 nm的光密度A663、A645和A440;每處理重復(fù)3次,取其平均值作為測(cè)定值,計(jì)算葉綠素含量

葉綠素a含量=12.7A663-2.59A645,葉綠素b含量=22.9A645-4.67A663,葉綠素a+b含量=20.3A645-8.04A663。

1.5.3 黃芩葉片主要營(yíng)養(yǎng)元素含量測(cè)定 分別稱(chēng)取0.05 g自然發(fā)病的病葉和健康葉片,烘干粉碎過(guò)40目篩(孔徑0.425 mm),置于消煮管中。采用550 ℃灼燒法(GB 5009.4-2016)、凱氏定氮法(GB 5009.5-2016)、酸水解法(GB 5009.9-2016)、直接滴定法(GB 5009.7-2016)分別測(cè)定總灰分、蛋白質(zhì)(Kjeltec8200半自動(dòng)定氮儀)、總糖和可溶性糖含量;采用自動(dòng)定氮儀法(NY/T 2419-2013)、酸溶-釩鉬黃比色法(NY/T2421-2013)和酸溶-火焰光度法(NY/T2420-2013)分別測(cè)定全氮(Kjeltec8200半自動(dòng)定氮儀)、全磷(Cary50紫外可見(jiàn)分光光度計(jì))和全鉀(M410型火焰光度計(jì))含量。以上每個(gè)處理重復(fù)3次,取其平均值。

1.5.4 黃芩葉片微量元素含量測(cè)定 分別稱(chēng)取0.05 g自然發(fā)病的病葉和健康葉片,烘干粉碎過(guò)40目篩(孔徑0.425 mm),置于消煮管中。采用原子吸收分光光度法(GB/T 5009.90-2003食品中鐵、鎂、錳的測(cè)定,GB 5009.92-2003食品中鈣的測(cè)定)測(cè)定Fe、Mg、Mn、Ca微量元素含量(iCE3500原子吸收光譜儀);采用原子吸收光譜法(GB/T 5009.14-2003 食品中鋅的測(cè)定,GB/T 5009.13-2003 食品中銅的測(cè)定)測(cè)定Zn和Cu微量元素含量(iCE3500原子吸收光譜儀);采用干灰化—甲亞胺比色法(LY/T 1273-1999 森林植物與森林枯枝落葉層全硼的測(cè)定)測(cè)定全B含量(Cary50紫外可見(jiàn)分光光度計(jì))。以上每個(gè)處理重復(fù)3次,取其平均值。

1.6 數(shù)據(jù)處理

采用DPS 2002軟件[14]進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析和處理,用“平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤”表示測(cè)定結(jié)果,分別對(duì)健康葉片和發(fā)病葉片生理特性進(jìn)行單因素方差分析,依Duncan’s新復(fù)極差法檢驗(yàn)差異顯著性 (P<0.05)和差異不顯著(P>0.05);采用Excel 2010制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 黃芩白粉病田間發(fā)病癥狀

黃芩白粉病病菌的菌絲體在葉、莖和萼片上雙生,致密,形成明顯的不規(guī)則白色斑塊。發(fā)病初期在葉片正面產(chǎn)生放射狀圓形斑(圖1-A),隨后病斑逐漸擴(kuò)大連成一片,很快整個(gè)葉片正反面布滿了厚厚的一層白色粉狀物(圖1-B),即病原菌的分生孢子;發(fā)病后期白色粉層擴(kuò)散至整個(gè)植株,葉片白色粉層上產(chǎn)生黃褐色或黑色小顆粒(圖1-C),即病原菌的閉囊殼。

A.田間發(fā)病癥狀;B.發(fā)病葉片正反面;C.發(fā)病后期癥狀

2.2 致病性測(cè)定

室內(nèi)盆栽純化及致病性結(jié)果表明,接種培養(yǎng)20 d后,在接種黃芩葉片上觀察到大量白粉病菌,發(fā)病癥狀和自然發(fā)病類(lèi)似(圖2-A),但對(duì)照葉片沒(méi)有發(fā)病(圖2-B)。將發(fā)病葉片上的白粉菌重新進(jìn)行病原菌形態(tài)學(xué)鑒定,得到的病原菌和原來(lái)接種的病原菌種類(lèi)一致,表明該菌是引起黃芩白粉病的病原菌。

A.室內(nèi)接種后發(fā)病癥狀;B.對(duì)照 A.Symptoms after indoor inoculation; B.CK

2.3 病原菌形態(tài)特征鑒定結(jié)果

2.3.1 無(wú)性形態(tài)特征 菌絲寬4～7 μm,透明、薄壁且光滑;附著胞乳突狀,直徑4～8 μm;分生孢子梗37.5～47.5 μm×7.5～10 μm,足細(xì)胞柱狀直立,足細(xì)胞的基部隔高于與菌絲母細(xì)胞的連接處,上接1～3個(gè)短細(xì)胞;分生孢子串生,圓柱形或橢圓柱形,臍處有縊縮,大小為25～40 μm× 15～20 μm,長(zhǎng)/寬為1.4～2.0;初生分生孢子頂部圓形,基部近截形;芽管短,前端具有膨脹的附著胞(圖3)。

A.分生孢子梗和分生孢子;B.分生孢子梗;C.分生孢子;D.初生孢子;E.分生孢子萌發(fā);F.附著胞;比例尺:A～B為50 μm,C～F為20 μm

2.3.2 有性形態(tài)特征 閉囊殼球形,褐色,直徑85～150 μm,常聚生或少量散生于菌絲中;附屬絲呈菌絲狀,多數(shù)著生在子囊果一側(cè),大多數(shù)彎曲不分支,基部顏色為褐色,向上逐漸變?yōu)闊o(wú)色;子囊球形、卵形或囊狀,通過(guò)短柄著生在閉囊殼內(nèi)側(cè),大小為45～75 μm×25～40 μm;1個(gè)子囊內(nèi)含有2～8個(gè)子囊孢子,子囊孢子圓形或橢圓形(圖4)。病原菌有性和無(wú)性形態(tài)特征與文獻(xiàn)中琉璃草高氏白粉菌(Golovinomycescynoglossi)描述基本一致。

A.閉囊殼聚生;B.閉囊殼和附屬絲;C.破裂的閉囊殼;D.一個(gè)閉囊殼中含有6個(gè)子囊;E.未成熟的子囊;比例尺:A為100 μm,C和D為50 μm,B和E為20 μm

2.4 rDNA-ITS序列鑒定結(jié)果

用白粉菌專(zhuān)用鑒定引物ITS1和PM6對(duì)2020和2021年收集并完成回接的8個(gè)黃芩白粉菌的基因組DNA進(jìn)行rDNA-ITS區(qū)擴(kuò)增,并對(duì)擴(kuò)增產(chǎn)物進(jìn)行測(cè)定與分析,結(jié)果顯示:菌株堿基序列完全相同(核酸同源性100%),選取2020年采集的菌株BF-1序列進(jìn)行后續(xù)分子生物學(xué)分析。將測(cè)序得到的序列經(jīng)過(guò)BLASTn分析,結(jié)果顯示:該序列(GenBank登錄號(hào):OL440406)與報(bào)道的高氏白粉菌屬(Golovinomycessp.)序列相似性達(dá)99%以上。下載和比對(duì)高氏白粉菌屬的10個(gè)代表種的序列,以穆氏節(jié)絲殼菌(A.mougeotii)為外群構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹(shù),發(fā)現(xiàn)菌株BF-1的序列與琉璃草高氏白粉菌(Golovinomycescynoglossi)(GenBank登錄號(hào):MH189701)聚在同一支,同源性達(dá)98%(圖5)。綜合白粉菌無(wú)性和有性形態(tài)學(xué)特征以及rDNA-ITS分子生物學(xué)特征,將引起甘肅省黃芩白粉病的病原菌鑒定為琉璃草高氏白粉菌(G.cynoglossi)。

圖中分支上數(shù)值為1 000次自展檢驗(yàn)置信度,標(biāo)尺示遺傳距離

2.5 白粉病對(duì)黃芩葉片生理特性的影響

2.5.1 葉片電解質(zhì)滲漏電導(dǎo)率 黃芩病葉電解質(zhì)滲漏電導(dǎo)率為36.45 μS·cm-1,而健康葉片電解質(zhì)滲漏電導(dǎo)率為19.27 μS·cm-1,兩者差異顯著(P<0.05)(圖6),結(jié)果表明,黃芩白粉病發(fā)生后葉片電解質(zhì)滲漏電導(dǎo)率升高。

不同字母表示不同處理間差異顯著(P<0.05),下同

2.5.2 葉綠素含量 黃芩發(fā)病葉片葉綠素含量為1.84 mg·g-1,而健康葉片葉綠素含量為 3.08 mg·g-1,兩者差異顯著(P<0.05)(圖7),結(jié)果表明,黃芩白粉病發(fā)生后葉片葉綠素含量降低。

圖7 白粉病對(duì)黃芩葉片葉綠素含量的影響Fig.7 Effect of G.cynoglossi on chlorophyll content of Scutellaria baicalensi leaves

2.5.3 葉片主要營(yíng)養(yǎng)元素含量 黃芩白粉病發(fā)生后,葉片主要營(yíng)養(yǎng)元素總灰分和全P含量升高,而蛋白質(zhì)、總糖、可溶性糖、全N和全K均降低(表2)。方差分析結(jié)果表明,黃芩病葉和健康葉片之間總灰分、蛋白質(zhì)、總糖、可溶性糖、全N、全P和全K主要營(yíng)養(yǎng)元素含量差異不顯著 (P>0.05),表明白粉病對(duì)黃芩葉片主要營(yíng)養(yǎng)元素含量的影響不大。

表2 白粉病對(duì)黃芩營(yíng)養(yǎng)元素含量的影響Table 2 Effect of G.cynoglossi on nutrient elements of Scutellaria baicalensi leaves

2.5.4 葉片微量元素含量 黃芩白粉病發(fā)生后,病葉微量元素Zn、Mn、Cu、Fe、Ca、Mg和B的含量均升高(表3)。方差分析結(jié)果表明,黃芩病葉和健康葉片之間Mn、Fe和B的含量差異顯著 (P<0.05),而Zn、Cu、Ca和Mg的含量差異不顯著(P>0.05)。

表3 白粉病對(duì)黃芩葉片微量元素含量的影響Table 3 Effect of G.cynoglossi on micro element of Scutellaria baicalensi leaves

3 討論與結(jié)論

白粉病在世界各地廣泛分布,在蔬菜、花卉、果樹(shù)和牧草等植物上均可發(fā)生;白粉菌寄主范圍廣,為害較大,對(duì)植物的產(chǎn)量造成重大損失。白粉菌是一類(lèi)植物專(zhuān)性寄生性真菌,人工培養(yǎng)困難,僅依靠形態(tài)鑒定在分類(lèi)上存在很大爭(zhēng)議,近年來(lái)分子生物技術(shù)廣泛應(yīng)用于白粉菌種類(lèi)鑒定、系統(tǒng)發(fā)育和進(jìn)化研究[15-18]。

關(guān)于黃芩白粉病的病原菌國(guó)內(nèi)一些學(xué)者僅通過(guò)形態(tài)學(xué)特征鑒定為白粉菌屬(Erysiphesp.)、二孢白粉菌(E.cichoracearum)、脈革粉孢菌(O.ambrosiae)和蓼白粉菌(E.polygoni)等[3-6]。本試驗(yàn)通過(guò)2年時(shí)間在隴西縣不同地區(qū)調(diào)查和采集黃芩白粉病發(fā)病葉片,觀察其無(wú)性和有性時(shí)期的形態(tài)特征,同時(shí)首次采用白粉菌專(zhuān)用鑒定引物ITS1和PM6對(duì)其ITS區(qū)域進(jìn)行擴(kuò)增測(cè)序及系統(tǒng)發(fā)育分析,鑒定出黃芩白粉病的病原菌為琉璃草高氏白粉菌(G.cynoglossi),該結(jié)果與以上學(xué)者的不一致,這可能與目前關(guān)于黃芩白粉病病原研究少,且均為早年研究結(jié)果,未進(jìn)行分子生物學(xué)方面的鑒定,結(jié)果可能不準(zhǔn)確有關(guān),另一方面也與中國(guó)不同地區(qū)的氣候條件存在明顯差異等因素有關(guān)。例如,丁卓等[19]研究發(fā)現(xiàn)引起葫蘆科作物的白粉病菌有很多,不同地區(qū)致病的菌種并不相同;李金鴻等[20]發(fā)現(xiàn)黃芪白粉病的病原菌也因地區(qū)差異而不同。據(jù)報(bào)道,琉璃草高氏白粉菌(G.cynoglossi)可引起紫草科(Boraginaceae Juss.)長(zhǎng)葉微孔草(Microulatrichocarpa)、毋忘草(Myosotissylvatica)和西亞琉璃草(Omphalodescappadocica)白粉病[21-23],本研究發(fā)現(xiàn)該病原菌也可以侵染唇形科(Lamiaceae)中藥材黃芩,導(dǎo)致黃芩白粉病發(fā)生。一些研究表明,白粉菌以閉囊殼和菌絲體隨著病殘?bào)w在地表越冬,翌年溫濕度條件適宜時(shí)侵染寄主植物,病部產(chǎn)生的分生孢子借風(fēng)雨傳播進(jìn)行再侵染,加重病害的發(fā)生;田間栽培的植株在郁閉、陰濕等環(huán)境條件下發(fā)病較重,這表明在白粉病發(fā)病初期及時(shí)進(jìn)行有效防治和收獲期徹底清除田間病葉、病株殘?bào)w對(duì)切斷病原菌的傳播有重要作用[24]。

病原菌侵染不但影響植物葉片的光合作用,而且破壞葉片內(nèi)部的組織[25]。本試驗(yàn)得出,黃芩發(fā)病葉片電解質(zhì)滲漏電導(dǎo)率升高,葉綠素含量降低,這是由于白粉菌侵染黃芩葉片后,葉片內(nèi)部細(xì)胞結(jié)構(gòu)發(fā)生很大變化,葉綠素分解速率高于合成速率,導(dǎo)致葉片葉綠素的含量降低;同時(shí)葉片內(nèi)部細(xì)胞壁破壞和細(xì)胞膜受到損傷,葉片細(xì)胞的透光性增強(qiáng),大量水分從細(xì)胞內(nèi)部流出,導(dǎo)致電解質(zhì)滲漏電導(dǎo)率升高。病原菌不僅造成植物葉片光合作用受阻,還會(huì)影響葉片主要營(yíng)養(yǎng)元素(N、P、K)和微量元素(Fe、Zn、Cu、Mn、Ca、Mg、B等)的吸收與含量變化。營(yíng)養(yǎng)元素和微量元素在植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中對(duì)細(xì)胞結(jié)構(gòu)的構(gòu)成、調(diào)節(jié)生命活動(dòng)、維持內(nèi)部環(huán)境穩(wěn)定、參與能量轉(zhuǎn)化和物質(zhì)運(yùn)輸?shù)绕鸬绞种匾淖饔肹26]。當(dāng)植物缺乏一種或多種營(yíng)養(yǎng)元素和微量元素時(shí),往往在不同程度上導(dǎo)致一些生理性病害和病理性病害發(fā)生[27]。朱錦惠等[28]和王如月等[29]研究發(fā)現(xiàn),植物體內(nèi)氮含量增加,相應(yīng)的可溶性氮化物容易增多,通常會(huì)誘發(fā)病原菌發(fā)生,導(dǎo)致白粉病加重發(fā)生;植物體內(nèi)鉀含量不足,淀粉合成過(guò)程會(huì)減弱,酚類(lèi)化合物減少,氣孔開(kāi)關(guān)調(diào)節(jié)能力下降,導(dǎo)致植物的發(fā)病率升高;植物體內(nèi)磷含量不足,核酸與蛋白質(zhì)的合成受阻,老葉最先受到危害,快速脫落;同時(shí)植物通過(guò)不同的機(jī)理、途徑和方式等吸收一些微量元素來(lái)激活抗菌物質(zhì),進(jìn)而達(dá)到提高抗病力;相反,當(dāng)植物遭到病原菌侵染,總會(huì)導(dǎo)致一些營(yíng)養(yǎng)元素和微量元素的含量發(fā)生相應(yīng)的變化。本試驗(yàn)首次得出黃芩白粉病發(fā)生后,主要的營(yíng)養(yǎng)元素全N、全K的含量降低,而全P的含量增加;一些微量元素Zn、Mn、Cu、Fe、Ca、Mg和全B的含量升高,關(guān)于這些營(yíng)養(yǎng)元素和微量元素與白粉菌之間的發(fā)病機(jī)制有待于進(jìn)一步研究。