基于MaxEnt模型對2種青蘭屬植物在未來氣候變化下潛在分布的預測研究

史檸瑞，朱珠,2，王艷莉,2

（1甘肅農(nóng)業(yè)大學林學院，蘭州 730070；2甘肅省枸杞無害化栽培工程研究中心，蘭州 730070）

0 引言

氣候是影響地球上物種分布的最主要環(huán)境因子，氣候變化在物種分布、生物多樣性等方面有著重要影響[1]。自工業(yè)革命以來，大氣中溫室氣體濃度驟增，導致地球氣候環(huán)境發(fā)生巨大改變[2]。目前，氣候變化帶來的極端天氣和全球氣候變暖現(xiàn)象多發(fā)，加之人類活動等多方面因素的共同影響，大量物種的生存環(huán)境遭受破壞[3]。氣候變化對植物分布區(qū)域的影響一直是當前的熱點研究問題[4]。了解未來氣候變化情景下植物適宜分布區(qū)的變化，采取有針對性的保護措施，對未來保護物種多樣性具有重要意義[5]。

近年來，多位學者運用WorldClim 數(shù)據(jù)庫中的生物氣候因子與MaxEnt模型結(jié)合，對當前及未來不同氣候環(huán)境下的物種分布區(qū)域進行模擬預測[6-7]。WorldClim網(wǎng)站于2020年發(fā)布的WorldClim2.1版氣候數(shù)據(jù)，將歷史數(shù)據(jù)更新為1970—2000年代，未來數(shù)據(jù)由CMIP5更新為CMIP6。未來數(shù)據(jù)設(shè)置了4種共享社會經(jīng)濟路徑(SSPs)，即為SSP126（Sustainability，可持續(xù)發(fā)展路徑）、SSP245（Middle of the Road，中間路徑）、SSP370（Regional Rivalry，區(qū)域競爭路徑）和SSP585（Fossil-fueled Development，化石燃料為主的發(fā)展路徑）[8]。與CMIP5 相比，CMIP6 中的偏差有所減少，并且CMIP6模型更能模擬所有類型日降水的頻率分布，從而更好的反映出氣候情景使模擬結(jié)果更加準確[9]。

甘青青蘭(Dracocephalumtanguticum)和白花枝子花 (Dracocephalumheterophyllum) 同屬青蘭屬(DracocephalumL.)植物，甘青青蘭具有和胃舒肝、清熱利水、止咳化痰等功能[10]；白花枝子花在平肝、清熱、平喘鎮(zhèn)咳的等方面有良好的作用[11]，2種植物的藥用價值極高，是良好的藥用植物。目前，對2種植物的研究多集中于藥用和化學成分提取方面[12-15]，而結(jié)合氣候環(huán)境等因素分析其潛在分布區(qū)域的研究鮮有報道。因此，本研究利用MaxEnt生態(tài)位模型探討上述2種青蘭屬植物地理分布與環(huán)境變量之間的關(guān)系，明確了影響2 種青蘭屬植物分布的主導環(huán)境因子，了解植物在不同氣候環(huán)境下的潛在分布區(qū)域和生境特征，有助于對2種植物保護區(qū)的設(shè)立及人工種植地的選擇提供合理的參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 2種植物分布點數(shù)據(jù)收集

從中國數(shù)字植物標本館(CVH，https://www.cvh.ac.cn/)、中國國家標本資源平臺(NSII，http://www.nsii.org.cn/2017/home.php)以及全球生物多樣性信息網(wǎng)絡(luò)(GBIF，https://www.gbif.org/zh/)中獲得有關(guān)甘青青蘭(D. tanguticum)和白花枝子花(D. heterophyllum)的標本信息，并對采集到的分布點進行篩選，去除年份較遠、無經(jīng)緯度、重復的分布點，最后確定甘青青蘭有效坐標點78個，白花枝子花有效坐標點87個。將2種植物的分布點輸入Excel 表格，統(tǒng)一為物種名稱、經(jīng)度、緯度3 列，保存為*.csv 格式，將坐標數(shù)據(jù)導入ArcGIS 10.6中進行空間分布表示（圖1）。

圖1 植物種樣本分布點

1.2 環(huán)境因子數(shù)據(jù)獲取及處理

研究采用氣候因子及地形因子兩類共22 個環(huán)境因子進行分析。19 個氣候因子來源于WorldClim(https://www.worldclim.org/)網(wǎng)站，數(shù)據(jù)均采用2.5 min空間分辨率，當前（1970—2000年）數(shù)據(jù)為wc2.1，未來數(shù)據(jù)為更新后的CMIP6 中BBC-CSM2-MR。地形因子海拔(alt)數(shù)據(jù)來源于中國科學院資源環(huán)境科學數(shù)據(jù)中心(https://www.resdc.cn-/)，坡度(slop)、坡向(aspe)數(shù)據(jù)均由ArcGIS 10.6軟件提取獲得，將所有數(shù)據(jù)均轉(zhuǎn)出為*.asc格式。

因部分氣候因子間存在相近屬性，為避免模擬結(jié)果過度擬合，利用SPSS 軟件對19 個氣候因子進行斯皮爾曼(spearman)相關(guān)性分析。去除相關(guān)系數(shù)|r|≥0.9，保留刀切法(Jackknife)評價貢獻率較高的環(huán)境因子[16-17]。最終選取9個環(huán)境因子用于建模（表1）。

表1 所選19個生物氣候因子變量描述

1.3 MaxEnt模型運行

將已獲得的分布點信息和篩選后的環(huán)境因子相結(jié)合，用MaxEnt 3.4.1軟件進行模擬運算。75%的分布點數(shù)據(jù)作為運算的訓練集，25%的分布點數(shù)據(jù)作為運算的測試集，迭代次數(shù)為10000，重復次數(shù)為10。利用MaxEnt 軟件中的刀切法(Jackknife)模塊，計算各環(huán)境變量的貢獻率，檢驗各變量對2種青蘭屬植物分布的限制強度[18]，利用受試者工作特征曲線(Receiver operating characteristic curve，ROC)及其曲線下面積(Area under the curve，AUC)評估[19]，其值介于0～1之間，大于0.9 時預測結(jié)果的精度較好[20]。模型結(jié)果選擇以Logistic輸出方式，并以*.asc格式保存。

1.4 適生等級的劃分

目前，植物的適生等級在劃分上沒有準確、統(tǒng)一的標準，一般研究中常見的方法為自然間斷點法、閾值法和專家經(jīng)驗法[21-23]，將適生等級劃分為3～4個等級[24-26]，少數(shù)會劃分為6 個等級[27]。因此，本研究選擇自然間斷點分級法(Jenks’natural breaks)[28-29]，對2 種青蘭屬植物地理分布進行4 級劃分，非適生區(qū)(＜0.09)、低適生區(qū)(0.09～0.28)、中適生區(qū)(0.28～0.50)、高適生區(qū)(＞0.50)。同時運用ArcGIS 10.6計算各適宜生境面積及其所占比例。

2 結(jié)果與分析

2.1 模型預測精度評價

根據(jù)MaxEnt的模擬結(jié)果，甘青青蘭和白花枝子花的AUC 值分別為0.968 和0.922（圖2），均大于0.9，說明運用MaxEnt 進行2 種青蘭屬植物潛在分布區(qū)預測精準度較高，隨機性小。

圖2 2種植物的ROC曲線

2.2 影響2種青蘭屬植物分布的主導因子

用模型檢測環(huán)境因子對甘青青蘭和白花枝子花分布增益貢獻率，排名前3 的環(huán)境因子分別為海拔(alt)、年降水量(Bio12)、最冷季平均溫度(Bio11)和海拔(alt)、年平均溫度(Bio1)、晝夜溫差月均值(Bio2)。結(jié)合刀切法評估各環(huán)境因子對植物地理分布的重要性發(fā)現(xiàn)（圖3），最暖季平均溫度(Bio10)、海拔(alt)、等溫性(Bio3)對2 種植物的分布影響最大。因此，海拔(alt)、年降水量(Bio12)、最冷季平均溫度(Bio11)、最暖季平均溫度(Bio10)、等溫性(Bio3)是影響甘青青蘭分布的主導環(huán)境因子；海拔(alt)、年平均溫度(Bio1)、晝夜溫差月均值(Bio2)、最暖季平均溫度(Bio10)、等溫性(Bio3)是影響白花枝子花分布的主導環(huán)境因子（表2）。由貢獻率可知，海拔(alt)是影響2 種植物分布的關(guān)鍵環(huán)境因素，貢獻率分別為51.4%、73.7%。

表2 2種植物AUC值及主導環(huán)境因子

圖3 環(huán)境因子對2種植物分布的刀切法評價

圖4為影響2種青蘭屬植物分布主導因子的響應曲線，從中獲得甘青青蘭和白花枝子花在存在概率大于0.5 時，各自主導因子的適宜范圍（表3）。當2 種植物分別達到其適生海拔高度最大值時，甘青青蘭的存在概率下降幅度明顯，白花枝子花開始時下降緩慢，當海拔達到4283.51 m 時存在概率開始有明顯下降；甘青青蘭最適生的海拔高度高于白花枝子花，但白花枝子花適生的海拔范圍要大于甘青青蘭。2種植物適生的最暖季平均溫度范圍及最優(yōu)值的差異不顯著，說明2 種植物的分布地有部分重合。在等溫性方面，白花枝子花的適生范圍比甘青青蘭的適生范圍大，但兩者的最優(yōu)值差異不大。甘青青蘭的年降水量在開始時急劇上升，當存在概率達到0.53時上升幅度減緩，達到最大值后急劇下降。

表3 2種植物主導因子的最優(yōu)值及適宜范圍

圖4 2種植物主導因子的響應曲線

2.3 2種青蘭屬植物當前適生區(qū)分布

預測結(jié)果表明（圖5），當前環(huán)境下，2 種青蘭屬植物主要分布在中國西南及西北地區(qū)。其中甘青青蘭中高適生區(qū)分布于喜馬拉雅山脈附近、雅魯藏布江流域、祁連山周邊地區(qū)、青海境內(nèi)黃河流域、甘南大部分地區(qū)、青藏川三省交界處的多山地帶。白花枝子花中高適生區(qū)位于塔里木盆地以西、喜馬拉雅山脈以北、岡底斯山脈附近、藏北高原、祁連山周邊地區(qū)、青海湖東南地區(qū)、甘南大部分地區(qū)、青藏川三省交界處的多山地帶。

圖5 青蘭屬植物當前條件下的潛在分布示意圖

圖6 SSP126和SSP585在2081—2100年間2種植物分布預測

2.4 未來氣候下的2種青蘭屬植物適生區(qū)分布面積及時空變化

不同的氣候環(huán)境對2種青蘭屬植物的分布具有一定的影響，在未來不同氣候環(huán)境條件下，不同植物的分布也不同。如表4所示，在未來3種氣候環(huán)境下，甘青青蘭的適生面積均有所增加，在SSP585 情形下，適生面積的增長最多，漲幅為0.91%，白花枝子花則與之相反，總適生面積最少的情況發(fā)生在SSP585 情形下，減少了0.84%。2種植物在未來不同氣候環(huán)境下，植物的低適生區(qū)均有所增加，白花枝子花較甘青青蘭增長較多；白花枝子花中適生區(qū)的面積減少，甘青青蘭的中適生區(qū)面積則有所增加；在SSP245 環(huán)境下，甘青青蘭高適生面積增長最多，增長了0.37%，植物高適生面積達到了28.13萬km2，白花枝子花在該環(huán)境下高適生區(qū)面積減少幅度最小，減少了0.58%，高適生面積減少為54.14萬km2。

表4 2種植物當前及未來3種氣候下的生境面積

如圖5、6 所示，在未來2 種極端氣候條件(SSP126、SSP585)下2 種植物在2081—2100 年間的適生區(qū)域出現(xiàn)了明顯的變化。甘青青蘭在SSP126 氣候環(huán)境下總適生區(qū)變化不大，高適生區(qū)整體呈現(xiàn)增長。在雅魯藏布江流域附近高適生區(qū)有一定增長，部分中低適生區(qū)增長為高適生區(qū)，青海湖周邊山區(qū)高適生區(qū)也有所增長，在青藏川三省交界處的高適生區(qū)分布有向多山地帶靠近的趨勢；青海東部、四川北部部分地區(qū)高適生區(qū)降級為中適生區(qū)；西藏中部、青海南部部分地區(qū)從非適生區(qū)提升為低適生區(qū)。在SSP585 氣候環(huán)境下的高適生區(qū)分布出現(xiàn)了向多山地帶收縮的現(xiàn)象，西藏南部的分布區(qū)域更加趨向于喜馬拉雅山脈附近，青藏川三省交界處多山地帶的分布變化較小，海拔相對較低地區(qū)的分布有所減少；西藏、青海、四川、甘肅部分地區(qū)的中高適生區(qū)出現(xiàn)了不同程度降級，有些地區(qū)已不適宜植物生長。白花枝子花在SSP126 氣候環(huán)境下的總適生區(qū)呈現(xiàn)減少趨勢，高適生區(qū)也隨之減少。新疆境內(nèi)的部分中低適生區(qū)有所提升；西藏的高適生區(qū)開始向西部高海拔地區(qū)遷移；在青藏川三省交界處的分布區(qū)明顯減少收縮；在青甘川三省交界處的分布區(qū)略有減少。在SSP585 氣候環(huán)境下的高適生區(qū)仍然呈現(xiàn)出減少趨勢，西藏中部地區(qū)高適生區(qū)減少較多，在西藏西部高海拔地區(qū)高適生區(qū)分布增加，周邊低海拔地區(qū)的高適生區(qū)減少；在青藏川三省交界處的分布區(qū)減少也較為明顯；青海湖周邊高適生區(qū)分布增加；甘肅中部、四川北部部分高適生區(qū)降級為中適生區(qū)。

3 結(jié)論

本研究通過MaxEnt 模型預測分析了2 種青蘭屬植物當前適生區(qū)域及未來條件下的潛在分布區(qū)。分析后得出，在甘青青蘭和白花枝子花的主導環(huán)境因子中海拔是影響植物分布的關(guān)鍵環(huán)境因子，其貢獻率分別為51.4%、73.7%，最適宜范圍分別為3028.63～4414.68 m和2940.13～4703.83 m。預測得出的2種植物適生區(qū)范圍分別是甘青青蘭27°—38°N，78°—103°E；白花枝子花28°—39°N，75°—104°E。在當前氣候環(huán)境下，甘青青蘭和白花枝子花的適生區(qū)面積分別占中國面積的10.27%和26.57%，中高適生區(qū)主要分布在西藏、青海、甘肅、四川等省份。在未來3種不同氣候環(huán)境下，甘青青蘭的適生面積呈增長趨勢，而白花枝子花則與之相反，呈下降趨勢。在SSP126 和SSP585 2 個極端氣候條件下2種植物在未來的分布都出現(xiàn)了向高海拔地區(qū)遷移的趨勢，高適生區(qū)仍以喜馬拉雅山、青海湖周邊和青藏川三省交界處的多山地帶為主。因此，在日后對于2種植物的保護區(qū)劃分和人工種植地的選擇上以高海拔的適生區(qū)為主，從而保護植物種質(zhì)資源，達到可持續(xù)發(fā)展的目的。

4 討論

本研究對未來不同氣候環(huán)境下2種藥用青蘭屬植物（甘青青蘭和白花枝子花）的生態(tài)適宜區(qū)進行了全面的預測分析，有助于對2 種青蘭屬植物保護區(qū)的設(shè)立及人工種植地的選擇提供合理的參考依據(jù)。應用MaxEnt 模型模擬預測了2 種青蘭屬植物在不同氣候環(huán)境下適生區(qū)域的變化。2種植物模型預測的AUC值均在0.9以上，表明模型關(guān)于植物適生區(qū)的預測結(jié)果較為準確，能夠較好的預測出2 種植物在當前及未來氣候環(huán)境下的適生區(qū)分布。

植物的生長發(fā)育受到溫度、海拔、降水等環(huán)境因素的影響，這些因素同時也影響到植物的物種分布[30]。通過對甘青青蘭和白花枝子花的主導因子進行分析得出，影響2 種植物分布的主要因素包括海拔和溫度。海拔是影響2 種植物分布的關(guān)鍵環(huán)境因子，這與DEBASRUTI 等[31]研究海拔對草本植物獐牙菜是最具有影響的環(huán)境變量的研究結(jié)果是一致的。同時，本研究通過分析模擬結(jié)果得出2種植物海拔的適宜范圍分別是3028.63～4414.68 m 和2940.13～4703.83 m，這與李莉[32]所述的甘青青蘭生于海拔1900～4000 m 的地區(qū)；白花枝子花生于海拔1100～3000 m 的地區(qū)的結(jié)果有一定差異，分析造成這種差異的原因可能是由于氣候變暖導致植物原生境的氣溫升高，原生境溫度不適宜植物生長，因此，植物開始向高海拔地區(qū)遷移，以此尋找適宜自身生長的溫度條件。

在當前氣候環(huán)境下，甘青青蘭適生區(qū)主要分布在西藏、青海、甘肅、四川、新疆等省份，面積為98.59萬km2，約占中國面積的10.27%。中高適生區(qū)主要分布在西藏南部、西南部以及東北部，青海省青海湖周邊地區(qū)，甘肅中部和甘南大部分地區(qū)，四川西北部，約占總適生面積的55.02%；白花枝子花適生區(qū)主要分布在中國西藏、青海、甘肅、四川、新疆、寧夏等省份，面積為255.07 萬km2，約占中國面積的26.57%。中高適生區(qū)主要分布在西藏北部及東南部以外地區(qū)，青海東北部、南部及西北部分地區(qū)，甘肅甘南、蘭州、武威、張掖等地區(qū)，四川西北部，約占總適生面積的60.37%。模擬結(jié)果與已知的2種植物的地理分布基本一致[11,33]。

在未來不同氣候環(huán)境下，甘青青蘭在未來的適生面積均有所增大，且SSP585增加幅度最大。這與馬松梅等[34]得到的氣候變化會引起植物適生區(qū)域有所增長的結(jié)果是一致的。白花枝子花的適生區(qū)總體呈現(xiàn)減少趨勢，在SSP245 情境下有小幅度上升，但總體適生區(qū)始終小于當前適生面積，該結(jié)果與姬柳婷等[35]研究發(fā)現(xiàn)，在未來氣候環(huán)境下中國境內(nèi)北重樓的總適生區(qū)面積均呈現(xiàn)縮減趨勢的結(jié)果相同。綜上所述，在適宜的范圍內(nèi)溫度的升高可以在一定程度上促進植物分布，但溫度的持續(xù)升高可能會導致植物分布面積減少，并且分布范圍較大的植物更容易受到氣候變化的影響。通過對未來2種極端氣候SSP126和SSP585 下植物在2081—2100 年間的分布與當前植物的分布區(qū)域比較后發(fā)現(xiàn)，2 種植物在不同氣候環(huán)境下雖然整體的適生區(qū)域變化不大，但兩者均出現(xiàn)了向高海拔地區(qū)遷移的趨勢。在青海湖周邊山地、青藏川三省交界處的多山地帶和喜馬拉雅山脈附近的高海拔地區(qū)，均出現(xiàn)了高適生區(qū)增長的現(xiàn)象，在距離上述地區(qū)較遠的高適生區(qū)大部分出現(xiàn)了不同程度的降級，有些降級為中低適生區(qū)，有些地區(qū)則已不適宜植物生長。前人的研究中也發(fā)現(xiàn)了類似的趨勢，如：趙儒楠等[36]應用MaxEnt 模型對氣候變化下千金榆在中國的分布區(qū)進行了預測，結(jié)果顯示：隨著氣候變暖，千金榆的分布區(qū)域表現(xiàn)為“向高海拔地區(qū)收縮”、“北擴”和“東擴”。LENG等[37]應用Random Forests 模型預測在3 種落葉松在不同氣候環(huán)境下的分布區(qū)域，結(jié)果顯示：在未來氣候環(huán)境下3種落葉松的分布在向高緯度地區(qū)移動。從整體上看，2 種植物在氣候變暖的條件下，無論溫室氣體的排放量多少，都會影響它們向高海拔地區(qū)遷移。

盡管本研究已考慮了氣候和地形對植物分布的影響，但并未考慮到土壤因素、歷史因素、人為因素、種間競爭、物種遷移等[8,38]因素對植物分布的影響，這對于本研究對物種分布的預測可能會造成一定影響，導致物種分布區(qū)域的預測結(jié)果存在一定的差異。