莫蔭生 宋玉龍

(1.肇慶市國(guó)有新崗林場(chǎng), 廣東 肇慶 526400; 2.廣東懷集大稠頂省級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理處, 廣東 肇慶 526400)

種群空間分布格局、 種間關(guān)聯(lián)均為研究森林空間格局的重要指標(biāo)[1]。 種群的空間分布格局是指某一種群在一定水平空間范圍內(nèi)的分布狀況,它不僅反映了種群的生物學(xué)特性、 生態(tài)學(xué)特性,種群內(nèi)和種群間的關(guān)系, 還反映了種群與環(huán)境之間的相互作用[2]。 通過(guò)對(duì)種群的空間分布格局進(jìn)行研究, 可以深入認(rèn)識(shí)到種群個(gè)體的生長(zhǎng)情況、結(jié)構(gòu)特征, 了解種群的分布規(guī)律, 掌握群落的演替程度, 并在一定程度上可以預(yù)測(cè)森林生態(tài)系統(tǒng)的變化趨勢(shì)[3]。 種間關(guān)聯(lián)性主要指種群內(nèi)的不同物種之間在一定空間范圍內(nèi)存在的聯(lián)系或差異。通過(guò)研究物種間的種間關(guān)聯(lián), 可以便于了解種間關(guān)系以及物種與環(huán)境之間的相互作用, 是揭示群落類(lèi)型、 群落結(jié)構(gòu)和群落演替發(fā)展進(jìn)程的重要手段[4-6]。 過(guò)往研究中, 往往采用常規(guī)樣地法, 僅僅對(duì)林分的單一生態(tài)過(guò)程或功能進(jìn)行研究, 具有一定的局限性。 通過(guò)對(duì)1 hm2樣地進(jìn)行空間分布格局的分析, 可以了解其整體性分布規(guī)律和變化趨勢(shì),為保護(hù)和管理提供依據(jù)。 同時(shí), 對(duì)群落中不同物種之間的相互關(guān)系和作用進(jìn)行研究, 也可以了解物種之間的相互作用和影響, 為保護(hù)和管理提供參考。

作為“懷集木” 的主要源產(chǎn)地之一, 肇慶新崗林場(chǎng)木材資源豐富, 主要為杉、 桉、 松、 紅櫟等樹(shù)種。 通過(guò)對(duì)樹(shù)種的空間分布格局和種間關(guān)聯(lián)性進(jìn)行分析, 可以了解樹(shù)種生長(zhǎng)狀況, 進(jìn)而通過(guò)科學(xué)合理的經(jīng)營(yíng)手段促進(jìn)林木生長(zhǎng), 收獲高品質(zhì)的木材資源。 本研究以肇慶新崗林場(chǎng)1 hm2樣地內(nèi)物種為研究對(duì)象, 采用相對(duì)鄰體密度指數(shù)Ωr分析優(yōu)勢(shì)種空間分布點(diǎn)格局, 采用多元點(diǎn)格局g12方程進(jìn)行種間關(guān)聯(lián)性統(tǒng)計(jì)。 揭示了群落內(nèi)各物種的空間分布格局和種間關(guān)聯(lián), 為調(diào)整當(dāng)?shù)厣值慕Y(jié)構(gòu),保障種群持續(xù)健康發(fā)育提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

新崗林場(chǎng)位于廣東省懷集縣洽水鎮(zhèn)黃京坑新崗鄉(xiāng), 地處東經(jīng)112°22′42″～112°27′09″, 北緯24°12′35″～24°19′24″之間。 林場(chǎng)地形多屬低山、 高、中丘山地類(lèi)型, 少部分屬中山類(lèi), 地形復(fù)雜, 山體垂直切割深。 整個(gè)地勢(shì)為北部和中部高, 南面低, 屬于南北走向。 最高海拔1 626 m (大稠頂頂峰), 最低海拔275 m, 以主峰大稠頂分為四大山脈走向。 林場(chǎng)土壤主要有赤紅壤、 山地黃壤和草甸土3 種, 其中赤紅壤為地帶性土壤。 成土母巖大多為花崗石, 少量為砂巖。 林場(chǎng)屬中亞熱帶季風(fēng)氣候, 年平均氣溫21.7 ℃, 極端最低溫度-3℃, 極端最高溫度37.5 ℃, 高溫期出現(xiàn)在6—8 月份, 低溫期為每年1、 2 及12 月份。 年降雨量1 741 mm, 年蒸發(fā)量1 133 mm, 干濕季明顯。

1 hm2樣地位于新崗林場(chǎng)汾江工區(qū)四林班12、15 小班, 源于1973—1975 年“插花” 造林, 歷經(jīng)50 年的自然演替, 林分種類(lèi)為針闊混交林, 共計(jì)維管束植物115 種, 屬47 科73 屬, 以冬青科、 樟科、 薔薇科、 五列木科、 杜鵑花科為優(yōu)勢(shì)科, 以杉 木Cunninghamialanceolata、 華 潤(rùn) 楠Machilus chinensis、 毛棉杜鵑花Rhododendronmoulmainense為主要優(yōu)勢(shì)物種。

1.2 樣地調(diào)查

本項(xiàng)研究在植物資源踏查和典型群落樣方調(diào)查基礎(chǔ)上, 將樣地細(xì)分為100 個(gè)10 m×10 m 的小樣方, 形成生境條件一致的1 hm2樣地。 本次樣地調(diào)查采用環(huán)形取樣法, 取樣尺度為5 ～100 m, 每隔5 m 作為1 個(gè)取樣尺度。 調(diào)查過(guò)程中精準(zhǔn)定位、記錄, 核對(duì)每株木本植物的空間坐標(biāo), 記錄樹(shù)種、胸徑、 生境等基本信息。

1.3 空間點(diǎn)格局統(tǒng)計(jì)

以樣地內(nèi)所有植株的空間坐標(biāo)為基礎(chǔ)數(shù)據(jù),樣地內(nèi)的所有植株都作為二維空間中的一個(gè)點(diǎn),從而構(gòu)成了樣地所有植株的空間分布點(diǎn)圖, 隨后對(duì)樣地內(nèi)群落進(jìn)行分布格局分析。 在此基礎(chǔ)上,選擇重要值排名前5 的優(yōu)勢(shì)樹(shù)種, 即S1: 杉木、S2: 華潤(rùn)楠、 S3: 毛棉杜鵑花、 S4: 尖葉川楊桐Adinandrabockiana、 S5: 紅楠Machilusthunbergii進(jìn)行分布格局分析[7]。 通過(guò)公式(1) 來(lái)計(jì)算相對(duì)鄰體密度指數(shù)Ωr[7], 作為聚集度指標(biāo)來(lái)衡量種群的空間格局和聚集程度。

其中, r 為取樣尺度, 即取樣圓環(huán)的半徑大小;Dr為同一種植株在取樣尺度上的相鄰密度;Ar為在半徑尺度上取樣的圓環(huán)面積;Nr為取樣面積內(nèi)的植株數(shù)量。 為使各種群具有可比性, 采用公式(2) 把Dr相鄰密度標(biāo)準(zhǔn)化, 得到相對(duì)鄰體密度Ωr:

其中,λ為研究種群在整個(gè)樣地上的平均密度。 采用Monte-Carlo 以99%的置信區(qū)間計(jì)算出Ωr的上下包跡線(xiàn), 并進(jìn)行顯著性檢驗(yàn): 若Ωr值曲線(xiàn)位于上下包跡線(xiàn)內(nèi)部, 則認(rèn)為該種群在此取樣尺度上呈顯著隨機(jī)分布; 若Ωr值落在上包跡線(xiàn)上方, 則認(rèn)為種群呈顯著聚集分布; 若Ωr值落在下包跡線(xiàn)下方, 則認(rèn)為種群呈顯著均勻分布。

1.4 種組和種間關(guān)聯(lián)統(tǒng)計(jì)

使用多元點(diǎn)格局g12方程計(jì)算種間關(guān)聯(lián), 并采用Monte-Carlo 以99%置信區(qū)間來(lái)計(jì)算上下包跡線(xiàn), 當(dāng)g12的曲線(xiàn)落在上包跡線(xiàn)之上時(shí), 表示兩物種為顯著正相關(guān), 當(dāng)g12落在上下包跡線(xiàn)之間時(shí)為獨(dú)立不相關(guān), 落在下包跡線(xiàn)之下時(shí)為顯著負(fù)相關(guān)。利用R4.3.1 中“spatstat” 包對(duì)進(jìn)行空間點(diǎn)格局統(tǒng)計(jì)及種間關(guān)聯(lián)統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 物種組成及空間分布格局

在國(guó)有新崗林場(chǎng)1 hm2樣地中, 共調(diào)查記錄維管束植物115 種, 屬47 科73 屬; 以冬青科、 樟科、 薔薇科、 五列木科、 杜鵑花科為優(yōu)勢(shì)科; 以杉木、 華潤(rùn)楠、 毛棉杜鵑花為主要優(yōu)勢(shì)物種。 所有物種的空間分布點(diǎn)圖如圖1 所示。 其中, 數(shù)量最多的樹(shù)種為杉木(S1), 其次為華潤(rùn)楠(S2)、毛棉杜鵑花 (S3)、 尖葉川楊桐 (S4)、 紅楠(S5)、 虎皮楠Daphniphyllumoldhami(S6)、 鴨公樹(shù)Neolitseachuii(S7)、 長(zhǎng)毛山礬Symplocosdolichotricha(S8)、 米櫧Castanopsiscarlesii(S9)、青榨槭Acerdavidii(S10)。 如圖2 所示, 樣地內(nèi)所有物種的分布格局主要為顯著隨機(jī)分布, 但在較小尺度0～20 m 的取樣尺度上, 群落的空間分布格局呈顯著聚集分布, 其聚集程度隨取樣尺度的增大呈下降趨勢(shì)。

圖1 樣地內(nèi)所有物種的空間分布點(diǎn)Fig.1 Spatial distribution map of all species in the plot

圖2 樣地內(nèi)所有物種的空間點(diǎn)格局Fig.2 Spatial point patterns of all species in the plot

2.2 優(yōu)勢(shì)種空間分布格局

如圖3 所示,Ωr統(tǒng)計(jì)結(jié)果表明, 5 個(gè)優(yōu)勢(shì)種的空間分布格局以顯著隨機(jī)分布為主。 杉木在0 ～30 m 取樣尺度上主要呈顯著聚集分布, 在30 ～40 m、 70～100 m 取樣尺度上表現(xiàn)為顯著隨機(jī)分布,在40～70 m 取樣尺度上呈顯著均勻分布; 華潤(rùn)楠和紅楠在0～100 m 取樣尺度上主要表現(xiàn)為顯著隨機(jī)分布; 毛棉杜鵑花在0～20 m 取樣尺度上主要呈顯著聚集分布, 在20～100 m 取樣尺度上為顯著隨機(jī)分布; 尖葉川楊桐在0～10 m 取樣尺度上呈顯著聚集分布, 在10～100 m 取樣尺度上表現(xiàn)為顯著隨機(jī)分布。

圖3 優(yōu)勢(shì)種在樣地中的空間點(diǎn)格局Fig.3 Spatial point pattern of dominant species in the sample plot

2.3 優(yōu)勢(shì)種種間關(guān)聯(lián)

采用g12方程計(jì)算5 個(gè)優(yōu)勢(shì)種的種間關(guān)聯(lián), 如圖4 所示, 優(yōu)勢(shì)種間以獨(dú)立不相關(guān)為主, 如杉木和尖葉川楊桐、 杉木和紅楠、 華潤(rùn)楠和毛棉杜鵑花、華潤(rùn)楠和尖葉川楊桐、 華潤(rùn)楠和紅楠、 毛棉杜鵑花和尖葉川楊桐、 毛棉杜鵑花和紅楠、 尖葉川楊桐和紅楠, 種間關(guān)系均表現(xiàn)為獨(dú)立不相關(guān)。 杉木和華潤(rùn)楠在中間尺度30～70 m 上中間關(guān)聯(lián)為顯著負(fù)相關(guān),其他取樣尺度為獨(dú)立不相關(guān); 杉木和毛棉杜鵑花在0～30 m 取樣尺度上表現(xiàn)為顯著正相關(guān), 在50 ～70 m 取樣尺度上表現(xiàn)為顯著負(fù)相關(guān), 其他取樣尺度種間關(guān)聯(lián)為獨(dú)立不相關(guān)。

3 結(jié)論與討論

自然狀況下, 植物種群的空間分布格局主要決定于其生物學(xué)特性和生境條件, 及其二者之間的相互作用[9]。 本次研究中樣地內(nèi)的植物群落總體表現(xiàn)為顯著隨機(jī)分布, 僅在較小尺度0 ～20 m 范圍內(nèi)呈顯著聚集分布。 這可能由于群落中樹(shù)種的萌芽能力較強(qiáng), 導(dǎo)致種群在小范圍內(nèi)呈聚集分布。 5 個(gè)優(yōu)勢(shì)種空間分布格局主要呈隨機(jī)分布, 這與以往了自然群落中物種空間分布格局以聚集分布為主[10-11]的結(jié)論不同, 可能是由于森林郁閉后, 種內(nèi)和種間競(jìng)爭(zhēng)加大, 導(dǎo)致苗木更新困難, 呈現(xiàn)隨機(jī)分布格局。

種間關(guān)聯(lián)研究是群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定程度與群落演替過(guò)程中種間關(guān)系動(dòng)態(tài)的重要基礎(chǔ)[12-13]。 一般情況下,群落的演替程度越高, 物種間的正關(guān)聯(lián)性越強(qiáng), 越能形成多物種和諧共存的穩(wěn)定生態(tài)系統(tǒng)[14]。 種間關(guān)聯(lián)性結(jié)果可以在一定程度上反映出物種之間的相互關(guān)系, 及其與環(huán)境因子間的相互關(guān)系[15]。 本次研究中, 5 個(gè)優(yōu)勢(shì)種的種間關(guān)聯(lián)性整體表現(xiàn)為獨(dú)立不相關(guān), 這表明該群落目前處于動(dòng)態(tài)演替的不穩(wěn)定階段。可能是由于該樣地目前處于演替初級(jí)階段, 正在向正常自然演替進(jìn)程發(fā)展[16]。

本次研究分析了新崗林場(chǎng)1 hm2樣地內(nèi)優(yōu)勢(shì)種組的空間分布格局和種間關(guān)聯(lián)性, 其結(jié)果對(duì)于了解林分結(jié)構(gòu)及群落的演替進(jìn)程, 指導(dǎo)下一步森林可持續(xù)經(jīng)營(yíng)具有重要意義。